El metabolismo de los carbohidratos es el conjunto de procesos bioquímicos responsables de la formación metabólica , descomposición e interconversión de los carbohidratos en los organismos vivos .
Los carbohidratos son fundamentales para muchas vías metabólicas esenciales . [1] Las plantas sintetizan carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua a través de la fotosíntesis , lo que les permite almacenar internamente la energía absorbida de la luz solar. [2] Cuando los animales y los hongos consumen plantas, utilizan la respiración celular para descomponer estos carbohidratos almacenados y poner energía a disposición de las células. [2] Tanto los animales como las plantas almacenan temporalmente la energía liberada en forma de moléculas de alta energía, como el trifosfato de adenosina (ATP), para su uso en diversos procesos celulares. [3]
Los humanos pueden consumir una variedad de carbohidratos, la digestión descompone los carbohidratos complejos en monómeros simples ( monosacáridos ): glucosa , fructosa , manosa y galactosa . Después de la resorción en el intestino , los monosacáridos son transportados, a través de la vena porta , al hígado, donde todos los monosacáridos distintos de la glucosa (fructosa, galactosa) también se transforman en glucosa. [4] La glucosa ( azúcar en sangre ) se distribuye a las células de los tejidos, donde se descompone mediante la respiración celular o se almacena como glucógeno . [3] [4] En la respiración celular (aeróbica), la glucosa y el oxígeno se metabolizan para liberar energía, con dióxido de carbono y agua como productos finales. [2] [4]
La glucólisis es el proceso de descomponer una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato , mientras se almacena la energía liberada durante este proceso en forma de trifosfato de adenosina (ATP) y dinucleótido de nicotinamida y adenina (NADH). [2] Casi todos los organismos que descomponen la glucosa utilizan la glucólisis. [2] La regulación de la glucosa y el uso de productos son las categorías principales en las que estas vías difieren entre organismos. [2] En algunos tejidos y organismos, la glucólisis es el único método de producción de energía. [2] Esta vía es común tanto a la respiración anaeróbica como a la aeróbica. [1]
La glucólisis consta de diez pasos, divididos en dos fases. [2] Durante la primera fase, requiere la descomposición de dos moléculas de ATP. [1] Durante la segunda fase, la energía química de los intermedios se transfiere a ATP y NADH. [2] La descomposición de una molécula de glucosa da como resultado dos moléculas de piruvato, que pueden oxidarse aún más para acceder a más energía en procesos posteriores. [1]
La glucólisis se puede regular en diferentes pasos del proceso mediante regulación por retroalimentación. El paso que más está regulado es el tercer paso. Esta regulación tiene como objetivo garantizar que el cuerpo no produzca en exceso moléculas de piruvato. La regulación también permite el almacenamiento de moléculas de glucosa en ácidos grasos. [5] Hay varias enzimas que se utilizan durante la glucólisis. Las enzimas regulan al alza , regulan a la baja y la retroalimentación regula el proceso.
La gluconeogénesis (GNG) es una vía metabólica que da como resultado la generación de glucosa a partir de ciertos sustratos de carbono distintos de los carbohidratos . Es un proceso ubicuo, presente en plantas, animales, hongos, bacterias y otros microorganismos. [6] En los vertebrados, la gluconeogénesis se produce principalmente en el hígado y, en menor medida, en la corteza de los riñones . Es uno de los dos mecanismos principales (el otro es la degradación del glucógeno ( glucogenólisis )) utilizados por los humanos y muchos otros animales para mantener los niveles de azúcar en sangre , evitando niveles bajos ( hipoglucemia ). [7] En los rumiantes , debido a que los carbohidratos de la dieta tienden a ser metabolizados por los organismos del rumen , la gluconeogénesis ocurre independientemente del ayuno, las dietas bajas en carbohidratos, el ejercicio, etc. [8] En muchos otros animales, el proceso ocurre durante períodos de ayuno , inanición , dietas bajas en carbohidratos o ejercicio intenso .
En los seres humanos, los sustratos para la gluconeogénesis pueden provenir de cualquier fuente distinta de los carbohidratos que pueda convertirse en piruvato o intermediarios de la glucólisis (ver figura). Para la descomposición de las proteínas , estos sustratos incluyen aminoácidos glucogénicos (aunque no aminoácidos cetogénicos ); de la descomposición de los lípidos (como los triglicéridos ), incluyen glicerol , ácidos grasos de cadena impar (aunque no ácidos grasos de cadena par, ver más abajo); y de otras partes del metabolismo incluyen el lactato del ciclo de Cori . En condiciones de ayuno prolongado, la acetona derivada de cuerpos cetónicos también puede servir como sustrato, proporcionando una vía desde los ácidos grasos hasta la glucosa. [9] Aunque la mayor parte de la gluconeogénesis ocurre en el hígado, la contribución relativa de la gluconeogénesis por parte del riñón aumenta en la diabetes y el ayuno prolongado. [10]
La vía de la gluconeogénesis es altamente endergónica hasta que se acopla a la hidrólisis de ATP o trifosfato de guanosina (GTP), lo que efectivamente hace que el proceso sea exergónico . Por ejemplo, la vía que va del piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moléculas de ATP y 2 moléculas de GTP para avanzar espontáneamente. Estos ATP se suministran a partir del catabolismo de los ácidos grasos mediante la oxidación beta . [11]
La glucogenólisis se refiere a la degradación del glucógeno. [12] En el hígado, los músculos y el riñón, este proceso ocurre para proporcionar glucosa cuando es necesario. [12] Una sola molécula de glucosa se escinde de una rama de glucógeno y se transforma en glucosa-1-fosfato durante este proceso. [1] Esta molécula luego se puede convertir en glucosa-6-fosfato , un intermediario en la vía de la glucólisis. [1]
La glucosa-6-fosfato puede entonces progresar a través de la glucólisis. [1] La glucólisis sólo requiere el aporte de una molécula de ATP cuando la glucosa se origina en glucógeno. [1] Alternativamente, la glucosa-6-fosfato se puede convertir nuevamente en glucosa en el hígado y los riñones, lo que le permite elevar los niveles de glucosa en sangre si es necesario. [2]
El glucagón en el hígado estimula la glucogenólisis cuando la glucosa en sangre disminuye, lo que se conoce como hipoglucemia. [12] El glucógeno en el hígado puede funcionar como una fuente de respaldo de glucosa entre comidas. [2] El glucógeno hepático sirve principalmente al sistema nervioso central. La adrenalina estimula la descomposición del glucógeno en el músculo esquelético durante el ejercicio. [12] En los músculos, el glucógeno proporciona una fuente de energía rápidamente accesible para el movimiento. [2]
La glucogénesis se refiere al proceso de síntesis de glucógeno. [12] En los seres humanos, la glucosa se puede convertir en glucógeno mediante este proceso. [2] El glucógeno es una estructura altamente ramificada, que consta de la proteína central glucogenina , rodeada por ramas de unidades de glucosa, unidas entre sí. [2] [12] La ramificación del glucógeno aumenta su solubilidad y permite que un mayor número de moléculas de glucosa sean accesibles para su descomposición al mismo tiempo. [2] La glucogénesis ocurre principalmente en el hígado, los músculos esqueléticos y los riñones. [2] La vía de la glucogénesis consume energía, como la mayoría de las vías sintéticas, porque se consume un ATP y un UTP por cada molécula de glucosa introducida. [13]
La vía de las pentosas fosfato es un método alternativo para oxidar la glucosa. [12] Ocurre en el hígado, el tejido adiposo , la corteza suprarrenal , los testículos , las glándulas mamarias , los fagocitos y los glóbulos rojos . [12] Produce productos que se utilizan en otros procesos celulares, al tiempo que reduce NADP a NADPH. [12] [14] Esta vía se regula mediante cambios en la actividad de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa. [14]
La fructosa debe pasar por ciertos pasos adicionales para poder ingresar a la vía de la glucólisis. [2] Las enzimas ubicadas en ciertos tejidos pueden agregar un grupo fosfato a la fructosa. [12] Esta fosforilación crea fructosa-6-fosfato, un intermediario en la vía de la glucólisis que puede descomponerse directamente en esos tejidos. [12] Esta vía ocurre en los músculos, el tejido adiposo y el riñón. [12] En el hígado, las enzimas producen fructosa-1-fosfato, que ingresa a la vía de la glucólisis y luego se escinde en gliceraldehído y fosfato de dihidroxiacetona. [2]
La lactosa, o azúcar de la leche, consta de una molécula de glucosa y una molécula de galactosa. [12] Después de la separación de la glucosa, la galactosa viaja al hígado para su conversión en glucosa. [12] La galactoquinasa utiliza una molécula de ATP para fosforilar la galactosa. [2] La galactosa fosforilada luego se convierte en glucosa-1-fosfato y, finalmente, en glucosa-6-fosfato, que puede descomponerse en la glucólisis. [2]
Muchos pasos del metabolismo de los carbohidratos permiten que las células accedan a la energía y la almacenen de forma más transitoria en ATP. [15] Los cofactores NAD + y FAD a veces se reducen durante este proceso para formar NADH y FADH 2 , que impulsan la creación de ATP en otros procesos. [15] Una molécula de NADH puede producir entre 1,5 y 2,5 moléculas de ATP, mientras que una molécula de FADH 2 produce 1,5 moléculas de ATP. [dieciséis]
Normalmente, la descomposición completa de una molécula de glucosa mediante la respiración aeróbica (es decir, que implica la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa , la última que proporciona la mayor cantidad de energía) suele ser de unas 30 a 32 moléculas de ATP. [16] La oxidación de un gramo de carbohidratos produce aproximadamente 4 kcal de energía . [3]
La glucorregulación es el mantenimiento de niveles estables de glucosa en el cuerpo.
Las hormonas liberadas por el páncreas regulan el metabolismo general de la glucosa. [17] La insulina y el glucagón son las principales hormonas involucradas en el mantenimiento de un nivel estable de glucosa en la sangre, y la liberación de cada una está controlada por la cantidad de nutrientes actualmente disponibles. [17] La cantidad de insulina liberada en la sangre y la sensibilidad de las células a la insulina determinan la cantidad de glucosa que las células descomponen. [4] Los niveles elevados de glucagón activan las enzimas que catalizan la glucogenólisis e inhiben las enzimas que catalizan la glucogénesis. [15] Por el contrario, la glucogénesis aumenta y la glucogenólisis se inhibe cuando hay niveles altos de insulina en la sangre. [15]
El nivel de glucosa circulatoria (conocido informalmente como "azúcar en sangre"), así como la detección de nutrientes en el duodeno, es el factor más importante que determina la cantidad de glucagón o insulina producida. La liberación de glucagón es precipitada por niveles bajos de glucosa en sangre, mientras que los niveles altos de glucosa en sangre estimulan a las células a producir insulina. Debido a que el nivel de glucosa circulatoria está determinado en gran medida por la ingesta de carbohidratos de la dieta, la dieta controla aspectos importantes del metabolismo a través de la insulina. [18] En los seres humanos, la insulina es producida por las células beta del páncreas , la grasa se almacena en las células del tejido adiposo y las células del hígado almacenan y liberan glucógeno según lo necesiten. Independientemente de los niveles de insulina, no se libera glucosa a la sangre desde las reservas internas de glucógeno de las células musculares.
Los carbohidratos generalmente se almacenan como polímeros largos de moléculas de glucosa con enlaces glicosídicos para soporte estructural (p. ej., quitina , celulosa ) o para almacenamiento de energía (p. ej. , glucógeno , almidón ). Sin embargo, la fuerte afinidad de la mayoría de los carbohidratos por el agua hace que el almacenamiento de grandes cantidades de carbohidratos sea ineficiente debido al gran peso molecular del complejo agua-carbohidrato solvatado. En la mayoría de los organismos, el exceso de carbohidratos se cataboliza regularmente para formar acetil-CoA , que es una materia prima para la vía de síntesis de ácidos grasos ; Los ácidos grasos , los triglicéridos y otros lípidos se utilizan comúnmente para el almacenamiento de energía a largo plazo. El carácter hidrofóbico de los lípidos los convierte en una forma mucho más compacta de almacenamiento de energía que los carbohidratos hidrofílicos. La gluconeogénesis permite sintetizar glucosa a partir de diversas fuentes, incluidos los lípidos. [19]
En algunos animales (como las termitas ) [20] y algunos microorganismos (como los protistas y las bacterias ), la celulosa puede desmontarse durante la digestión y absorberse como glucosa. [21]
