En neuroanatomía , el área pretectal , o pretectum , es una estructura del mesencéfalo compuesta por siete núcleos y comprende parte del sistema visual subcortical . A través de proyecciones bilaterales recíprocas desde la retina , participa principalmente en la mediación de respuestas conductuales a cambios agudos en la luz ambiental, como el reflejo pupilar a la luz , el reflejo optocinético y los cambios temporales en el ritmo circadiano . [1] [2] [3] [4] [5] Además del papel del pretectum en el sistema visual, se ha descubierto que el núcleo pretectal anterior media la información somatosensorial y nociceptiva . [6] [7]
El pretectum es un grupo bilateral de núcleos altamente interconectados ubicados cerca de la unión del mesencéfalo y el prosencéfalo . [8] El pretectum generalmente se clasifica como una estructura del mesencéfalo, aunque debido a su proximidad al prosencéfalo a veces se clasifica como parte del diencéfalo caudal (prosencéfalo). [9] Dentro de los vertebrados , el pretectum se ubica directamente anterior al colículo superior y posterior al tálamo . Está situado sobre la sustancia gris periacueductal y el núcleo de la comisura posterior . [10]
Se han identificado varios núcleos dentro del pretectum, aunque sus límites pueden ser difíciles de definir y ha habido debate sobre qué regiones deberían incluirse y sus nombres precisos. [1] [10] [11] Los cinco núcleos primarios son: el núcleo pretectal olivar (ON), el núcleo del tracto óptico (NOT) y los núcleos pretectales anterior (NPA), medial (NPM) y posterior (NPP). El NOT consiste en células relativamente grandes y está ubicado entre los colículos superiores. El ON está ubicado medial al NOT y tiene una cola que se extiende entre el NOT y el NPP, que es ventral al ON. [10] También se han identificado dos núcleos adicionales: el limitans posterior (PLi) y el área pretectal comisural (CPA). [12] Si bien estas dos regiones no se han examinado en la misma medida que los cinco núcleos primarios, la investigación ha demostrado que tanto el PLi como el CPA reciben información retiniana, lo que sugiere un papel en el procesamiento de la información visual. [13]
El pretecto recibe una importante entrada binocular de las células ganglionares fotosensibles de la retina. En los primates, estas aferencias son bilaterales [14], mientras que en los roedores se proyectan desde la retina contralateral. La mayoría de estas proyecciones retino-pretectales van al ON y al NOT [14], mientras que otros núcleos pretectales reciben una entrada retiniana menor en los mamíferos, incluidos los núcleos pretectales posterior, medial y anterior. [1] [10] [15] [16]
El NO recibe información de varias regiones. Desde el tálamo, el NO recibe proyecciones inhibidoras de las neuronas productoras de GABA en el núcleo geniculado lateral ipsilateral y las hojas intergeniculadas bilaterales. El núcleo supraquiasmático superficial ipsilateral y los núcleos terminales medial, dorsal y lateral del mesencéfalo se proyectan hacia el NO. También se proyectan fibras hacia el NO desde el núcleo prepositus hipoglossi en el bulbo raquídeo, el NO contralateral y desde varias regiones corticales. [1] [17]
Muchos núcleos pretectales comparten objetivos de proyecciones eferentes. Todos los núcleos pretectales, excepto el ON, se proyectan a núcleos en el tálamo, subtálamo, colículo superior , formación reticular , protuberancia y oliva inferior . [10] Tanto el ON como el CPA tienen proyecciones eferentes al núcleo de Edinger-Westphal . El NPP y el NPA se proyectan al pulvinar, el núcleo posterior lateral del tálamo y varios núcleos precerebelosos. [1]
El NO tiene proyecciones eferentes hacia la zona incerta del subtálamo, varios núcleos de la protuberancia, el bulbo raquídeo, los núcleos intralaminares, el mesencéfalo y los núcleos talámicos dorsal y ventral. Sus proyecciones inhibitorias bilaterales hacia el sistema óptico accesorio incluyen conexiones con los núcleos terminales lateral y medial. Las proyecciones hacia el subtálamo se dirigen hacia el núcleo geniculado lateral y el pulvinar . El NO se proyecta bilateralmente hacia el colículo superior , aunque las conexiones ipsilaterales parecen ser más dominantes. Además de estas proyecciones, el NO se proyecta hacia los núcleos de relevo vestibular y vestibulocerebeloso . [1]
Como parte del sistema visual subcortical, las neuronas dentro de los núcleos pretectales responden a distintas intensidades de iluminación y están principalmente involucradas en la mediación de respuestas conductuales no conscientes a cambios agudos en la luz. En general, estas respuestas implican el inicio de reflejos optocinéticos, aunque el pretectum también puede regular la nocicepción y el sueño REM. [12]
El reflejo pupilar a la luz está mediado por el pretectum. [2] Este reflejo es responsable de la constricción de las pupilas cuando la luz entra en el ojo. Varios núcleos pretectales, en particular el ON, reciben información de iluminancia del lado ipsilateral de las retinas de ambos ojos a través del tracto óptico. Se sabe que los núcleos del ON aumentan gradualmente su activación en respuesta a niveles crecientes de iluminancia. Esta información luego se transmite directamente al núcleo de Edinger-Westphal, que procede a transmitir la orden de constreñir las pupilas al esfínter pupilar a través del ganglio ciliar. [4] [18]
Los núcleos pretectales, en particular el NO, participan en la coordinación de los movimientos oculares durante el seguimiento suave. Estos movimientos permiten al ojo seguir de cerca un objeto en movimiento y alcanzarlo después de un cambio inesperado en la dirección o la velocidad. Las neuronas de deslizamiento retiniano sensibles a la dirección dentro del NO proporcionan información de error retiniano horizontal ipsiversiva a la corteza a través de la oliva inferior . Durante el día, esta información es detectada y retransmitida por neuronas con grandes campos receptivos, mientras que las neuronas parafoveales con pequeños campos receptivos lo hacen en la oscuridad. Es a través de esta vía que el NO puede proporcionar información de error retiniano para guiar los movimientos oculares. [1] [17] [19] Además de su papel en el mantenimiento del seguimiento suave, el pretectum se activa durante el nistagmo optocinético en el que el ojo regresa a una posición central, orientada hacia adelante después de que un objeto que estaba siguiendo sale del campo de visión. [20]
Parte del pretecto, en particular el NO y el NPP, están implicados en el reflejo de acomodación por el cual el ojo mantiene el foco. [21] La información propioceptiva de la retina llega al pretecto a través del nervio oculomotor y el nervio trigémino. Desde ese punto, el mecanismo por el cual el ojo mantiene el foco a través de contracciones musculares de la retina es similar al del reflejo pupilar a la luz. [4]
El NPA participa en la disminución activa de la percepción de estímulos dolorosos (antinocicepción). [7] Aunque el mecanismo por el cual el NPA altera la respuesta de un organismo a estímulos dolorosos no se conoce completamente, la investigación ha demostrado que la actividad en el NPA ventral desencadena neuronas colinérgicas y serotoninérgicas . Estas neuronas activan vías descendentes que hacen sinapsis en la médula espinal e inhiben las células nociceptivas en el asta dorsal . [22] Además de su mecanismo antionociceptivo directo, el NPA se proyecta sobre regiones cerebrales que, a través de conexiones con la corteza somatosensorial, regulan la percepción de estímulos dolorosos. Dos de estas regiones a las que se sabe que se proyecta el NPA son la zona incerta y el núcleo talámico posterior. Las regiones del NPA pueden estar especializadas para responder a diferentes tipos de dolor. La investigación ha descubierto que el NPA dorsal disminuyó mejor la percepción de dolor breve, mientras que el NPA ventral redujo la percepción de dolor crónico. [23] Debido a su papel en la reducción del dolor crónico, se cree que la actividad anormal del NPA está implicada en el síndrome de dolor central . [24]
Es posible que varios núcleos pretectales estén implicados en la regulación del sueño REM y de las conductas relacionadas con el sueño. Las investigaciones han demostrado que el pretecto, junto con el colículo superior, puede ser responsable de provocar cambios no circadianos en las conductas relacionadas con el sueño REM. [25] Se ha demostrado que los núcleos pretectales que reciben información retiniana, en particular el NO y el NPP, son parcialmente responsables de iniciar el sueño REM en ratas albinas. [5] El descubrimiento de proyecciones desde el pretecto hacia varios núcleos talámicos implicados en la activación cortical durante el sueño REM, en concreto la proyección hacia el núcleo superquiasmático, que forma parte de un mecanismo conocido de regulación del sueño REM, apoya esta hipótesis. [12]