Los peces pulmonados son vertebrados de agua dulce pertenecientes a la clase Dipnoi . [1] Los peces pulmonados son más conocidos por conservar características ancestrales dentro de los Osteichthyes , incluida la capacidad de respirar aire, y estructuras ancestrales dentro de Sarcopterygii , incluida la presencia de aletas lobuladas con un esqueleto interno bien desarrollado. Los peces pulmonados representan los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos (que incluyen anfibios, mamíferos, aves y reptiles vivos). La boca de los peces pulmonados suele tener placas de dientes, que se utilizan para aplastar organismos de caparazón duro .
En la actualidad, sólo se conocen seis especies de peces pulmonados que viven en África , América del Sur y Australia , aunque anteriormente estaban distribuidas globalmente. El registro fósil del grupo se extiende hasta el Devónico temprano , hace más de 410 millones de años. Los primeros miembros conocidos del grupo eran marinos, mientras que casi todos los representantes poscarboníferos habitan en ambientes de agua dulce. [2]
Latín moderno del griego δίπνοος (dipnoos) con dos estructuras respiratorias, de δι- dos veces y πνοή respirar, respirar.
Todos los peces pulmonados demuestran una notocorda cartilaginosa ininterrumpida y una dentición palatina ampliamente desarrollada. Los grupos de peces pulmonados basales (" primitivos ") pueden conservar dientes marginales y una caja cerebral osificada, pero los grupos derivados de peces pulmonados, incluidas todas las especies modernas, muestran una reducción significativa de los huesos marginales y una caja cerebral cartilaginosa. Los huesos del techo del cráneo en los peces pulmonados primitivos están cubiertos por un tejido mineralizado llamado cosmina , pero en los peces pulmonados posdevónicos , el techo del cráneo se encuentra debajo de la piel y la cubierta de cosmina se pierde. Todos los peces pulmonados modernos muestran reducciones y fusiones significativas de los huesos del techo del cráneo, y los huesos específicos del techo del cráneo no muestran homología con los huesos del techo del cráneo de los peces con aletas radiadas o los tetrápodos . Durante la temporada de reproducción, el pez pulmonado sudamericano desarrolla un par de apéndices plumosos que en realidad son aletas pélvicas muy modificadas. Se cree que estas aletas mejoran el intercambio de gases alrededor de los huevos del pez en su nido. [3]
A través de una evolución convergente , los peces pulmonados han desarrollado fosas nasales internas similares a las coanas de los tetrápodos , [4] y un cerebro con ciertas similitudes con el cerebro de los lisanfibios (a excepción del pez pulmonado de Queensland, que se bifurcó en su propia dirección hace unos 277 millones de años y tiene un cerebro parecido al de Latimeria ). [5]
La dentición de los peces pulmonados es diferente a la de cualquier otro grupo de vertebrados . Los " odontodos " del paladar y la mandíbula inferior se desarrollan en una serie de filas para formar una superficie de oclusión en forma de abanico . Estos odontodos luego se desgastan para formar una superficie de aplastamiento uniforme. En varios grupos, incluidos los lepidosireniformes modernos , estas crestas se han modificado para formar láminas oclusivas.
Los peces pulmonados modernos tienen una serie de características larvarias que sugieren pedomorfosis . También demuestran el genoma más grande entre los vertebrados.
Todos los peces pulmonados modernos tienen un cuerpo alargado con aletas pectorales y pélvicas carnosas y emparejadas y una única aleta caudal impar que reemplaza las aletas dorsal , caudal y anal de la mayoría de los peces.
Los peces pulmonados tienen un sistema respiratorio altamente especializado . Tienen la característica distintiva de que sus pulmones están conectados a la laringe y la faringe sin tráquea. Mientras que otras especies de peces pueden respirar aire utilizando vejigas de gas vascularizadas y modificadas , [6] estas vejigas suelen ser sacos simples, desprovistos de una estructura interna compleja. Por el contrario, los pulmones de los peces pulmonados se subdividen en numerosos sacos de aire más pequeños, maximizando la superficie disponible para el intercambio de gases .
La mayoría de las especies de peces pulmonados existentes tienen dos pulmones, con la excepción del pez pulmonado australiano, que tiene solo uno. Los pulmones de los peces pulmonados son homólogos a los pulmones de los tetrápodos. Como en los tetrápodos y bichires , los pulmones se extienden desde la superficie ventral del esófago y el intestino. [7] [8]
De los peces pulmonados existentes, sólo el pez pulmonado australiano puede respirar a través de sus branquias sin necesitar aire de sus pulmones. En otras especies, las branquias están demasiado atrofiadas como para permitir un intercambio gaseoso adecuado. Cuando un pez pulmonado obtiene oxígeno de sus branquias, su sistema circulatorio está configurado de manera similar al de los peces comunes. La válvula espiral del cono arterioso está abierta, las arteriolas de bypass del tercer y cuarto arco branquial (que en realidad no tienen branquias) están cerradas, las arteriolas del segundo, quinto y sexto arco branquial están abiertas, el conducto arterioso se ramifica del sexto. la arteriola está abierta y las arterias pulmonares están cerradas. A medida que el agua pasa a través de las branquias, el pez pulmonado utiliza una bomba bucal. El flujo a través de la boca y las branquias es unidireccional. El flujo sanguíneo a través de las laminillas secundarias es contracorriente con respecto al agua, manteniendo un gradiente de concentración más constante.
Al respirar aire, la válvula espiral del cono arterioso se cierra (minimizando la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada), el tercer y cuarto arco branquial se abre, el segundo y quinto arco branquial se cierran (minimizando la posible pérdida del oxígeno obtenido en los pulmones). a través de las branquias), el conducto arterioso de la sexta arteriola se cierra y las arterias pulmonares se abren. Es importante destacar que durante la respiración aérea, la sexta branquia todavía se utiliza en la respiración; La sangre desoxigenada pierde parte de su dióxido de carbono al pasar por las branquias antes de llegar al pulmón. Esto se debe a que el dióxido de carbono es más soluble en agua. El flujo de aire a través de la boca es de marea y a través de los pulmones es bidireccional y observa una difusión de oxígeno en "charco uniforme".
Los peces pulmonados son omnívoros y se alimentan de peces, insectos , crustáceos , gusanos , moluscos , anfibios y materia vegetal. Tienen una válvula espiral intestinal en lugar de un verdadero estómago . [9]
Los peces pulmonados africanos y sudamericanos son capaces de sobrevivir a la sequía estacional de sus hábitats excavando en el barro y estivando durante la estación seca. Los cambios en la fisiología le permiten ralentizar su metabolismo hasta tan solo una sexagésima parte de la tasa metabólica normal, y los desechos proteicos se convierten de amoníaco en urea menos tóxica (normalmente, los peces pulmonados excretan desechos nitrogenados en forma de amoníaco directamente en el agua).
Se observan madrigueras en al menos un grupo de peces pulmonados fósiles, los Gnathorhizidae .
Los peces pulmonados pueden ser extremadamente longevos. Un pez pulmonado de Queensland llamado "Granddad" [10] en el Acuario Shedd de Chicago fue parte de la colección viva permanente de 1933 a 2017 después de una residencia anterior en el Acuario de Sydney ; [11] a los 95 años, [10] fue sacrificado tras un deterioro de su salud compatible con la vejez. [11]
A partir de 2022, el pez pulmonado más antiguo, y probablemente el pez de acuario más antiguo del mundo, es "Matusalén", un pez pulmonado australiano de 4 pies (1,2 m) de largo y que pesa alrededor de 40 libras (18 kg). Se cree que Matusalén es mujer, a diferencia de su homónimo , y se estima que tiene más de 90 años. [10]
Hace unos 420 millones de años, durante el Devónico , el último ancestro común tanto de los peces pulmonados como de los tetrápodos se dividió en dos linajes evolutivos separados, y el ancestro de los celacantos existentes divergió un poco antes de un progenitor sarcopterigio . [12] Youngolepis y Diabolepis , que datan de hace 419-417 millones de años, durante el Devónico temprano ( Lochkoviano ), son los peces pulmonados más antiguos conocidos actualmente y muestran que los peces pulmonados se habían adaptado a una dieta que incluía presas de caparazón duro ( durofago ) muy temprano. en su evolución. [13] Los primeros peces pulmonados eran marinos. Casi todos los peces pulmonados poscarboníferos habitan o habitaron ambientes de agua dulce. Probablemente hubo al menos dos transiciones entre los peces pulmonados de hábitats marinos a hábitats de agua dulce. El último ancestro común de todos los peces pulmonados vivos probablemente vivió en algún momento entre el Carbonífero Superior [2] y el Jurásico . [14] El pez pulmonado permaneció presente en las masas continentales del norte de Laurasia hasta el período Cretácico . [15]
El pez pulmonado de Queensland , Neoceratodus forsteri , es endémico de Australia. [16] Los registros fósiles de este grupo se remontan a 380 millones de años, aproximadamente cuando las clases superiores de vertebrados estaban comenzando a evolucionar. [17] Se han descubierto fósiles de peces pulmonados pertenecientes al género Neoceratodus en el norte de Nueva Gales del Sur , lo que indica que el pez pulmonado de Queensland ha existido en Australia durante al menos 100 millones de años, lo que lo convierte en un fósil viviente y uno de los géneros de vertebrados vivos más antiguos del planeta. el planeta. [17] [18] Es el miembro superviviente más primitivo de los antiguos linajes de peces pulmonados que respiran aire (Dipnoi). [17] [19] Las otras cinco especies de peces pulmonados de agua dulce, cuatro en África y una en América del Sur, son muy diferentes morfológicamente a N. forsteri . [17] El pez pulmonado de Queensland puede vivir varios días fuera del agua si se mantiene húmedo, pero no sobrevivirá al agotamiento total del agua, a diferencia de sus homólogos africanos. [dieciséis]
El pez pulmonado sudamericano , Lepidosiren paradoxa , es la única especie de pez pulmonado que se encuentra en pantanos y aguas de movimiento lento de las cuencas del Amazonas , Paraguay y la parte baja del río Paraná en América del Sur. Destaca por ser un respirador de aire obligado , y es el único miembro de su familia originario de América. Se sabe relativamente poco sobre el pez pulmonado sudamericano [20] o pez salamandra escamoso . [21] Cuando es inmaduro tiene manchas doradas sobre un fondo negro. En el adulto esto se desvanece a un color marrón o gris. [22] Sus huesos premaxilares y maxilares que contienen dientes están fusionados como otros peces pulmonados. Los peces pulmonados sudamericanos también comparten una suspensión autostílica de la mandíbula (donde el palatocuadrado se fusiona con el cráneo ) y poderosos músculos aductores de la mandíbula con los peces pulmonados existentes (Dipnoi). Al igual que los peces pulmonados africanos , esta especie tiene un cuerpo alargado, casi parecido al de una anguila. Puede alcanzar una longitud de 125 centímetros (4 pies 1 pulgada). Las aletas pectorales son delgadas y filiformes, mientras que las aletas pélvicas son algo más grandes y están muy retrasadas. Las aletas están conectadas al hombro por un solo hueso, lo que supone una marcada diferencia con la mayoría de los peces, cuyas aletas suelen tener al menos cuatro huesos en su base; y una marcada similitud con casi todos los vertebrados terrestres. [23] Tienen la respiración acuática más baja de todas las especies de peces pulmonados existentes, [24] y sus branquias están muy reducidas y esencialmente no funcionales en los adultos. [25]
El pez pulmonado jaspeado , Protopterus aethiopicus , se encuentra en África. El pez pulmonado jaspeado es liso, alargado y cilíndrico con escamas profundamente incrustadas . La cola es muy larga y se estrecha al final. Son las especies de peces pulmonados africanos más grandes, ya que pueden alcanzar una longitud de hasta 200 cm. [26] Las aletas pectorales y pélvicas también son muy largas y delgadas, casi como espaguetis. Las crías recién nacidas tienen branquias externas ramificadas muy parecidas a las de los tritones. Después de 2 a 3 meses, las crías se transforman (lo que se denomina metamorfosis ) en la forma adulta, perdiendo las branquias externas para las aberturas branquiales. Estos peces tienen un color de fondo de tono gris amarillento o rosado con manchas de color gris pizarra oscuro, creando un efecto veteado o de leopardo sobre el cuerpo y las aletas. El patrón de color es más oscuro en la parte superior y más claro debajo. [27] El genoma del pez pulmonado jaspeado contiene 133 mil millones de pares de bases , lo que lo convierte en el genoma más grande conocido de cualquier vertebrado . Los únicos organismos que se sabe que tienen más pares de bases son el protista Polychaos dubium y la planta con flores Paris japonica , con 670 mil millones y 150 mil millones, respectivamente. [28]
El pez pulmonado con branquias , Protopterus amphibius , es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África Oriental . [29] [30] Por lo general, alcanza sólo 44 centímetros (17 pulgadas) de largo, lo que lo convierte en el pez pulmonado más pequeño que existe en el mundo. [31] Este pez pulmonado es de color azul uniforme o gris pizarra. Tiene manchas negras pequeñas o discretas y un vientre gris pálido. [32]
El pez pulmonado de África occidental , Protopterus annectens , es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África occidental. [33] [34] [35] Tiene un hocico prominente y ojos pequeños . Su cuerpo es largo y parecido a una anguila , entre 9 y 15 veces la longitud de la cabeza. Tiene dos pares de aletas largas y filamentosas . Las aletas pectorales tienen una franja basal y miden aproximadamente tres veces la longitud de la cabeza, mientras que sus aletas pélvicas miden aproximadamente el doble de la longitud de la cabeza. En general, se insertan tres branquias externas detrás de las hendiduras branquiales y por encima de las aletas pectorales. Tiene escamas cicloides incrustadas en la piel. Hay entre 40 y 50 escamas entre el opérculo y el ano y entre 36 y 40 alrededor del cuerpo antes del origen de la aleta dorsal . Tiene entre 34 y 37 pares de costillas . La cara dorsal es de color oliva o marrón y la cara ventral es más clara, con grandes manchas negruzcas o pardas en el cuerpo y aletas excepto en el vientre. [36] Alcanzan una longitud de unos 100 cm en la naturaleza. [37]
El pez pulmonado manchado , Protopterus dolloi , es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África. En concreto, se encuentra en la cuenca Kouilou-Niari de la República del Congo y en la cuenca del río Ogowe en Gabón . También se encuentra en las cuencas baja y media del río Congo . [38] Protopterus dolloi puede estivar en tierra rodeándose de una capa de moco seco . [39] [40] Puede alcanzar una longitud de hasta 130 cm. [38]
La relación de los peces pulmonados con el resto de los peces óseos se comprende bien:
Análisis genéticos moleculares recientes apoyan firmemente una relación hermana entre peces pulmonados y tetrápodos ( Rhipidistia ), con los celacantos ramificándose ligeramente antes. [41] [42]
Las relaciones entre los peces pulmonados son mucho más difíciles de resolver. Mientras que los peces pulmonados del Devónico tenían suficiente hueso en el cráneo para determinar las relaciones, los peces pulmonados post-Devónicos están representados enteramente por el techo del cráneo y los dientes, ya que el resto del cráneo es cartilaginoso . Además, muchos de los taxones ya identificados pueden no ser monofiléticos .
Filogenia según Kemp, Cavin y Guinot, 2017 [2]
Cladograma según Brownstein et al. 2023 [14]
El texto se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.Una exposición popular de la doctrina de la evolución en general, y de la de Darwin, Goethe y Lamarck en particular.
De la octava edición alemana de Ernst Haeckel
El registro de un año de observación de su flora, su fauna y su gente.
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