Helicoverpa zea , comúnmente conocida como gusano elotero del maíz , es una especie (anteriormente del género Heliothis ) de la familia Noctuidae . [1] La larva de la polilla Helicoverpa zea es una plaga agrícola importante . Dado que es polífago (se alimenta de muchas plantas diferentes) durante laetapa larvaria , a la especie se le han dado muchos nombres comunes diferentes , incluidos gusano del algodón y gusano de la fruta del tomate . También consume una amplia variedad de otros cultivos . [2]
La especie está ampliamente distribuida en América con excepción del norte de Canadá y Alaska. Se ha vuelto resistente a muchos pesticidas, pero se puede controlar con técnicas de manejo integrado de plagas que incluyen arado profundo, cultivos trampa , control químico con aceite mineral y controles biológicos .
La especie migra estacionalmente, de noche, y puede ser transportada a favor del viento hasta 400 km. Las pupas pueden aprovechar la diapausa para esperar a que pasen las condiciones ambientales adversas, especialmente en latitudes altas y en épocas de sequía.
El gusano cogollero del maíz se encuentra en las regiones templadas y tropicales de América del Norte , con la excepción del norte de Canadá y Alaska, ya que no puede pasar el invierno en estas áreas. [3] [4] La Helicoverpa zea que se encuentra en el este de los Estados Unidos tampoco pasa el invierno con éxito. [4] Viven en Kansas , Ohio , Virginia y el sur de Nueva Jersey , pero la tasa de supervivencia se ve afectada principalmente por la severidad del invierno. [4] Las polillas del gusano cogollero del maíz migran regularmente de las regiones del sur a las del norte dependiendo de las condiciones invernales. [4] También se encuentran en Hawái , las islas del Caribe y la mayor parte de América del Sur , incluidos Perú , Argentina y Brasil . [5] [6]
También se informó sobre gusanos del algodón en China en 2002. [7]
La taxonomía de Helicoverpa fue poco comprendida durante mucho tiempo. Muchos trabajos más antiguos que hacen referencia a " Heliothis obsoleta ", sinónimo de H. armigera , en realidad tratan sobre H. zea . [8]
Los huevos se depositan individualmente sobre los pelos de las hojas y las fibras del maíz (no se proporciona ninguna referencia). [9] Los huevos son inicialmente de color verde pálido, pero con el tiempo se vuelven amarillentos y luego grises. [9] Los huevos miden 0,5 mm de altura y tienen un diámetro promedio de aproximadamente 0,55 mm . [9] Nacen después de 66 a 72 horas de desarrollo . [10] Una vez que las larvas han atravesado el corion , pasan hasta el 83% de la eclosión haciendo un orificio de salida más grande que sus cabezas. [10] Las larvas pasan el resto del tiempo haciendo una red de seda alrededor del orificio de salida; esto les ayuda a escapar del caparazón y les ayuda a encontrarlo después para poder alimentarse de él. [10] Después de alimentarse de su caparazón, las larvas descansan unos 3 minutos antes de comenzar a alimentarse del material vegetal que las rodea. [10]
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Después de la eclosión, las larvas se alimentan de las estructuras reproductivas de la planta y generalmente se desarrollan durante cuatro a seis estadios . [3] Inicialmente, las larvas jóvenes se alimentan juntas, y esta etapa es la más destructiva. [12] A través de la maduración , las larvas más viejas se vuelven agresivas y caníbales , dejando una o dos larvas por sitio de alimentación (ver Depredación interfamiliar). [13] Por lo general, tienen cabezas de color naranja, placas de tórax negras y un color de cuerpo principalmente negro. [14] Sus cuerpos también pueden ser marrones, rosados, verdes y amarillos con muchas microespinas espinosas. [14] Las larvas maduras migran al suelo, donde se convierten en pupas durante 12 a 16 días. [15]
Las larvas pupan de 5 a 10 cm por debajo de la superficie del suelo . [3] Las pupas son de color marrón; miden 5,5 mm de ancho y de 17 a 22 mm de largo. [3] El mayor factor ambiental que afecta la tasa de desarrollo de las pupas es la temperatura , principalmente la temperatura del suelo. [15] Esto se debe a que un aislamiento adecuado facilita el desarrollo y las temperaturas del suelo por debajo de 0 grados Celsius se correlacionan con una mayor mortalidad de pupas. [15] Otro factor que influye en el desarrollo de las pupas es la humedad del suelo. La mortalidad de pupas es alta en suelos húmedos, donde el nivel de humedad está entre el 18 y el 25 por ciento. La deshidratación también puede provocar altas tasas de mortalidad entre las pupas, si la humedad del suelo es tan baja como del 1 al 2 por ciento. [dieciséis]
Los adultos tienen alas anteriores de color marrón amarillento y una mancha oscura ubicada en el centro del cuerpo. [17] Las polillas tienen una envergadura de alas que oscila entre 32 y 45 mm y viven más de treinta días en condiciones óptimas. [17] Sin embargo, la esperanza de vida oscila entre cinco y quince días en promedio. [17] Son nocturnos y se esconden en la vegetación durante el día. [17] Las polillas adultas recolectan néctar u otros exudados de plantas de una gran cantidad de plantas y viven de 12 a 16 días. Las hembras pueden poner hasta 2500 huevos a lo largo de su vida. [3]
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El gusano cogollero del maíz es una plaga agrícola importante, con una amplia gama de huéspedes que abarca el maíz y muchas otras plantas de cultivo. [18] H. zea es la segunda especie de plaga económica más importante en América del Norte, después de la polilla de la manzana . [8] [ dudoso – discutir ] El costo anual estimado de los daños es de más de 100 millones de dólares, aunque el gasto en la aplicación de insecticidas ha alcanzado hasta 250 millones de dólares. [19] La alta fecundidad de la polilla , su capacidad para poner entre 500 y 3000 huevos, sus hábitos de alimentación de larvas polífagas , su alta movilidad durante la migración y una diapausa pupal facultativa han llevado al éxito de esta plaga. [19] [20]
Desde el siglo XIX se han defendido dos tipos de medidas de control. [8] Uno apunta a la reducción total de la población de plagas, mientras que el otro apunta a la protección de un cultivo en particular. [8] A partir de 2013 [actualizar], se recomendó el manejo integrado de plagas (MIP), una variedad de técnicas y enfoques para controlar las plagas. [8] Prácticas como el arado profundo , la destrucción mecánica y los cultivos trampa también se utilizan para matar diferentes estadios . [8] El control químico es muy exitoso e incluye el uso de la aplicación de aceite mineral dentro de la punta de cada mazorca de maíz, lo que asfixia a las larvas jóvenes. [8] [21] Los pesticidas son un método mediante el cual se controlan las poblaciones de gusanos eloteros; sin embargo, desde que se utilizaron ampliamente, los insectos se han vuelto resistentes a muchos pesticidas. [4] El uso de controles biológicos, como la bacteria Bacillus thuringiensis y diversas formas de nematodos , también es común, aunque no sin sus propios problemas. [1] [4] Las polillas del gusano cogollero del maíz no siempre son vulnerables a la bacteria y solo se ven afectadas por los nematodos una vez que las larvas se han convertido en crisálidas y han caído al suelo. [4] [22] Las cepas de maíz han sido modificadas genéticamente para producir la misma toxina que la bacteria y se conocen como maíz Bt . [23]
Más de 100 especies de insectos se alimentan de H. zea , alimentándose generalmente de huevos y larvas. [24] La insidiosa chinche de las flores ( Orius insidiosus ), una chinche pirata , se alimenta de los huevos de H. zea , actuando así como agente de control biológico . [24] Algunas plantas emiten una mezcla de sustancias químicas en respuesta al daño causado por H. zea , que atraen insectos parásitos . [25] Cardiochiles nigriceps, una avispa endoparasitoide solitaria , utiliza estos compuestos vegetales volátiles para identificar la presencia de H. zea . [25] [26] Cuando las avispas encuentran plantas huésped dañadas, revolotean y luego buscan al huésped con sus antenas . Cuando las hembras encuentran a su presa, utilizan sus antenas para posicionarse y depositar huevos en el huésped. [25] [26] La avispa bracónida Microplitis croceipes , que deposita sus huevos dentro de una oruga viva, también es un parasitoide importante tanto de H. zea como de la especie relacionada Heliothis virescens . [26] Cuando la densidad de larvas es alta, un hongo patógeno , Nomuraea rileyi , puede provocar un brote de enfermedad . [26] Sin embargo, la mortalidad de las pupas es alta no debido a los depredadores, sino a las duras condiciones climáticas, el colapso de las cámaras pupales y las enfermedades. [26]
A medida que las larvas maduran, se vuelven cada vez más agresivas. [13] Aunque tienen plantas hospedantes a su alrededor, las larvas de H. zea atacan y comen otros insectos. [13] Cuando se le presenta una larva de segundo estadio de Urbanus proteus , la larva del gusano cogollero del maíz agarra al insecto, rueda sobre su costado para formar un semicírculo y comienza a alimentarse del extremo posterior del insecto. [13] Si U. proteus comienza a morder como defensa, H. zea gira la larva 180° y usa sus mandíbulas para perforar la cápsula de la cabeza, matando al insecto. [13] Luego, la larva de H. zea gira el U. proteus de regreso a su posición original y continúa alimentándose hasta que el insecto se consume por completo. [13] Incluso cuando se le presentan hasta cinco larvas de U. proteus , H. zea presenta un comportamiento único, ya que las larvas tienen una mayor afinidad por las presas lepidópteras que por el material vegetal. [13] H. zea criado en un ambiente de baja humedad tiene un peso de pupa más bajo y un tiempo de desarrollo más largo que aquellos criados en ambientes de alta humedad, por lo que existe un beneficio nutricional para un comportamiento de alimentación tan agresivo en tales condiciones. [26]
Helicoverpa zea es un migrante estacional , nocturno y los adultos se dispersan, si el clima lo permite, cuando hay malas condiciones reproductivas. [27] En la dispersión a corta distancia , las polillas se mueven dentro del cultivo y por encima del follaje . [27] Este tipo de dispersión es en su mayor parte independiente de las corrientes de viento. La dispersión a larga distancia implica que los adultos vuelen hasta 10 metros sobre el suelo y se desplacen a favor del viento de un cultivo a otro. [27] Los vuelos migratorios ocurren entre 1 y 2 km sobre el suelo y pueden durar horas. [28] La migración de 400 km es común para este tipo de vuelos, ya que las polillas son transportadas a favor del viento. [27] Las orugas de Helicoverpa zea suelen ser interceptadas en productos transportados por vía aérea . [27] La mayor parte de la actividad se limita a la noche. [20] Algunas polillas muestran un vuelo de despegue vertical, que las lleva por encima de la capa límite de vuelo y les permite emprender movimientos migratorios en sistemas de viento superiores. [20] Durante el apareamiento, los machos emprenden vuelos dirigidos a alta velocidad en busca de penachos de feromonas (ver Producción de feromonas). [20]
Las pupas tienen la capacidad de entrar en diapausa facultativa , el estado de desarrollo y crecimiento detenido en respuesta a un cambio en el medio ambiente. [29] Al prepararse para un cambio importante en las condiciones ambientales, pueden aumentar el éxito reproductivo. [30] La diapausa aumenta al aumentar la latitud . En condiciones tropicales, las poblaciones se reproducen continuamente y sólo entre el 2 y el 4% de las pupas entran en diapausa. [30] En las regiones subtropicales y templadas, la mayoría de los individuos hacen diapausa. Los individuos que no entran en diapausa en estas áreas emergen a finales del otoño y mueren sin reproducirse. También se ha observado en verano una diapausa que responde a la sequía . [30]
Helicoverpa zea tiene una amplia gama de huéspedes, atacando vegetales que incluyen maíz , tomate , alcachofa , espárragos , repollo , melón , berza , caupí , pepino , berenjena, lechuga , haba , melón , quimbombó , guisante , pimiento , papa , calabaza . frijol , espinaca , calabaza , camote y sandía . [31] Sin embargo, no todos son buenos anfitriones. Si bien se ha demostrado que el maíz y la lechuga son excelentes huéspedes, los tomates son menos beneficiosos y el brócoli y el melón son malos huéspedes. [31] El maíz y el sorgo son los más favorecidos por los gusanos eloteros. [31] Varios signos revelan la presencia de estas polillas. [32] Los cultivos de maíz jóvenes tienen agujeros en sus hojas, después de alimentarse en espiral en la hoja apical. [32] Los huevos se pueden encontrar en sedas de plantas más grandes, y las sedas muestran evidencia de pastoreo . [32] Los granos suaves y lechosos que se encuentran en los primeros centímetros superiores de las mazorcas de maíz se comen a medida que se desarrollan las mazorcas. [32] Se puede observar una larva por mazorca. [32] Se observan agujeros perforados en corazones de repollo y lechuga, capullos de flores, cápsulas de algodón y frutos de tomate. Se pastan las cabezas de sorgo y se comen las semillas de vainas de leguminosas . [32]
Helicoverpa zea se gana el apodo de gusano elotero del maíz por su ampliamente conocida destrucción de los campos de maíz. [34] El gusano cogollero del maíz se alimenta de todas las partes del maíz, incluidos los granos . [34] La alimentación intensa en la punta de los granos permite la entrada de enfermedades y el crecimiento de moho . [34] Las larvas comienzan a alimentarse de los granos una vez que han alcanzado el tercer estadio . [34] Las larvas penetran de 9 a 15 cm en la mazorca, con una penetración más profunda a medida que los granos se endurecen. [34] Las larvas no comen los granos duros, sino que muerden muchos granos, lo que reduce la calidad del maíz para su procesamiento. [34]
Helicoverpa zea es la plaga más común y destructiva del crecimiento de la soja en Virginia . [35] Aproximadamente un tercio de la superficie cultivada de Virginia se trata anualmente con insecticidas , lo que cuesta a los agricultores alrededor de 2 millones de dólares. [35] El grado de daño varía según el tamaño de la infestación de plagas, el momento y la etapa de la planta. [35] Sin embargo, las plantas de soja son capaces de soportar una gran cantidad de daños sin una pérdida sustancial de rendimiento dependiendo de la humedad del suelo, la fecha de siembra y el clima. [35] Si el daño se produce en una etapa temprana de la vida de la planta, entonces el daño se producirá principalmente en las hojas. [35] Las plantas compensan el daño mediante procesos como el aumento del tamaño de las semillas en las vainas restantes. [35] La mayor parte del daño ocurre en agosto, cuando las plantas están floreciendo. Los ataques que ocurren después de agosto causan mucho menos daño porque muchas vainas han desarrollado paredes más duras que H. zea no puede penetrar. Las infestaciones que afectan la formación de vainas y el llenado de semillas tienen el potencial de reducir los rendimientos y, como esto ocurre en las últimas etapas de las plantas, tienen menos tiempo para compensar. [35]
Las polillas hembras se sienten atraídas por los campos de soja en flor . [35] Las infestaciones más graves ocurren entre la floración y cuando las vainas se desarrollan por completo. [35] Los brotes a gran escala se asocian con la época de máxima floración, cuando se desarrollan la mayoría de las vainas, y con el máximo vuelo de las polillas, en el caso de las gigantes. [35] Las polillas también se sienten atraídas por la soja estresada por la sequía o por los campos con crecimiento deficiente. [35] El clima seco provoca un secado rápido de las plantas de maíz, lo que obliga a las polillas a irse y buscar otros huéspedes. [35] Las fuertes lluvias también disminuyen las poblaciones de gusanos cogolleros del maíz porque ahogan las pupas en sus cámaras del suelo, limitan el vuelo de las polillas, eliminan los huevos de las hojas y crean condiciones favorables para las enfermedades fúngicas que matan a las orugas. [35]
Una hormona producida en el cerebro de las polillas hembra controla las feromonas sexuales. La hormona se libera en la hemolinfa para estimular la producción de feromonas. [36] El neuropéptido activador de la biosíntesis de feromonas (PBAN) es un péptido que regula la producción de feromonas en las polillas. Actúa sobre las células de las glándulas de feromonas utilizando calcio y AMP cíclico . [37] Aunque el fotoperíodo regula la liberación de PBAN hasta cierto punto, las señales químicas de la planta huésped reemplazan el efecto de la hora del día. [38] Las hembras de Helicoverpa zea en los campos de maíz no producen feromonas durante la noche hasta que encuentran el maíz. Varios volátiles naturales de la seda del maíz , como la hormona vegetal etileno, como hormona vegetal#etileno, inducen la producción de feromonas de H. zea . [38] La presencia de la seda de una mazorca de maíz es suficiente para provocar la producción de feromonas, y el contacto físico entre las hembras y el maíz es innecesario. [38] Este mecanismo evolutivo permite a las polillas coordinar su comportamiento reproductivo con la disponibilidad de alimentos. [38] Las polillas hembras a menudo pierden feromonas sexuales después de aparearse dentro de las 2 horas posteriores a la separación del macho. [39] El péptido feromonostático (PSP), una proteína de 57 aminoácidos que se encuentra en la glándula accesoria masculina, es lo que causa el agotamiento de la feromona sexual femenina. [40] Esta capacidad en los machos ha sido seleccionada porque aumenta la aptitud reproductiva de aquellos que la portan, ya que otros machos no se sentirán atraídos por una hembra sin una feromona sexual; por tanto, la hembra sólo dará a luz a la descendencia del primer macho. [41] La transferencia de un espermatóforo sin productos de glándulas accesorias no detiene la producción de feromonas femeninas, pero sí detiene el comportamiento de llamada de la hembra. [41] La selección intensa que actúa sobre los machos para manipular la fisiología reproductiva femenina promueve la rápida evolución de moléculas específicas, y los factores supresores de feromonas derivados de los machos exhiben una selección positiva . [41] Cuando las hembras están infectadas con el virus Helicoverpa zea nudivirus 2 , producen de 5 a 7 veces más cantidad de feromona sexual que las hembras no infectadas. [42]
La competencia de espermatozoides y las sustancias químicas introducidas a las hembras durante el apareamiento tienen un efecto negativo en las hembras y en su esperanza de vida. [41] [44] En los hombres, la producción del espermatóforo, el esperma y las sustancias químicas secundarias reduce su esperanza de vida. [44] A medida que aumenta el número de cópulas, la tasa de mortalidad también aumenta en ambos sexos. [44]
Los machos primero deben esperar a sentir las feromonas de la hembra antes de poder localizarla. [39] Antes de que los machos emprendan el vuelo para encontrar una hembra, se calientan temblando los principales músculos de vuelo para alcanzar la temperatura torácica óptima para sostener el vuelo, alrededor de 26 grados Celsius. Se midieron las actividades termorreguladoras de los escalofríos de los machos mientras estaban expuestos a diferentes señales olfativas relacionadas con el sexo. [45] Se ha descubierto que los machos se calientan más rápidamente en presencia de una feromona femenina y despegan a una temperatura torácica más baja que los machos que están expuestos a otros olores químicos. [45] Dado que calentar hasta la temperatura adecuada conduce a un mejor rendimiento de vuelo que volar inmediatamente, existe una compensación entre un rendimiento de vuelo subóptimo y un inicio rápido de vuelo dirigido. [45] Los machos de Helicoverpa zea expuestos a una atractiva mezcla de feromonas pasan menos tiempo temblando y aumentan su velocidad de calentamiento. [45] El comportamiento termorregulador de las polillas desenfrenadas está asociado con la competencia por el acceso a las hembras, lo que muestra el compromiso ecológico . [45]
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