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El parasitismo de cría es una subclase de parasitismo y un fenómeno y patrón de comportamiento de los animales que dependen de otros para criar a sus crías. La estrategia aparece entre las aves , los insectos y los peces . El parásito de cría manipula a un huésped , ya sea de la misma especie o de otra, para que críe a sus crías como si fueran suyas, generalmente utilizando el mimetismo de huevos , con huevos que se parecen a los del huésped. La estrategia implica una forma de mimetismo agresivo llamado mimetismo de Kirbyan .
La estrategia evolutiva libera a los padres parásitos de la inversión de criar a sus crías. Este beneficio se produce a costa de provocar una carrera armamentista evolutiva entre parásito y huésped a medida que coevolucionan : muchos huéspedes han desarrollado fuertes defensas contra el parasitismo de cría, como reconocer y expulsar los huevos parásitos, o abandonar los nidos parasitados y empezar de nuevo. Es menos obvio por qué la mayoría de los huéspedes cuidan a los polluelos parásitos, dado que, por ejemplo, los polluelos de cuco difieren notablemente de los polluelos huéspedes en tamaño y apariencia. Una explicación, la hipótesis de la mafia , propone que los adultos parásitos toman represalias destruyendo los nidos del huésped cuando se ha producido el rechazo; hay evidencia experimental que apoya esto. El parasitismo de cría intraespecífico también ocurre, como en muchas especies de patos . Aquí no hay una diferencia visible entre los huevos del huésped y los del parásito, lo que puede ser la razón por la que los huevos del parásito son aceptados tan fácilmente. En los patos eider , el primer y el segundo huevo de un nido están especialmente sujetos a la depredación, lo que quizás explique por qué a menudo se ponen en otro nido de eider.
El parasitismo de cría es una estrategia evolutiva que libera a los padres parásitos de la inversión de criar a sus crías o construir nidos para ellas, al hacer que el huésped críe a sus crías por ellos. Esto permite a los padres parásitos dedicar más tiempo a otras actividades, como buscar alimento y producir más crías . [1]
Entre los parásitos de cría de aves especializados, los huevos miméticos son una adaptación casi universal . El generalista tordo cabecicafé puede haber desarrollado una coloración de huevos que imita a la de varios de sus hospedadores. [2] El tamaño también puede ser importante para la incubación y supervivencia de las especies parásitas; puede ser beneficioso que los huevos parásitos sean similares en tamaño a los huevos de la especie hospedadora. [3]
Las cáscaras de los huevos de los parásitos de cría suelen ser más gruesas que las de los hospedadores. Por ejemplo, dos estudios de cucos que parasitan carriceros comunes informaron proporciones de grosor de 1,02 : 0,87 [4] y 1,04 : 0,81 [5] . La función de esta cáscara gruesa es objeto de debate. Una hipótesis, la hipótesis de la resistencia a la perforación, afirma que las cáscaras de huevo más gruesas sirven para evitar que los hospedadores rompan la cáscara del huevo, matando así al embrión en su interior. Esto está respaldado por un estudio en el que los carriceros comunes dañaron sus propios huevos con más frecuencia al intentar romper huevos de cuco, pero sufrieron menos daños al intentar perforar huevos de carricero común colocados en el nido por los investigadores. Otra hipótesis es la hipótesis del daño por puesta, que postula que las cáscaras de huevo están adaptadas para dañar los huevos del hospedador cuando el primero está siendo puesto, y evitar que los huevos del parásito se dañen cuando el hospedador pone sus huevos. [6] En apoyo de esta hipótesis, los huevos del tordo brillante que parasita al cucarachero y al sinsonte cejiblanco y del tordo cabecicafé que parasita al cucarachero y al mirlo de alas rojas dañaron los huevos del huésped cuando se dejaron caer, y sufrieron poco daño cuando los huevos del huésped cayeron sobre ellos. [7]
La mayoría de los parásitos de cría de aves tienen períodos de incubación de huevos muy cortos y un crecimiento rápido de los polluelos. En muchos parásitos de cría, como los cucos y los guías, este corto período de incubación de los huevos se debe a períodos de incubación interna hasta 24 horas más largos en los cucos que en los hospedadores. Algunos cucos no parásitos también tienen períodos de incubación interna más largos, lo que sugiere que este período de incubación interna más largo no fue una adaptación posterior al parasitismo de cría, sino que predispuso a las aves a convertirse en parásitos de cría. [8] Esto probablemente se ve facilitado por una yema más pesada en el huevo que proporciona más nutrientes. Ser más grande que los hospedadores en el momento de la eclosión es otra adaptación a ser un parásito de cría. [5]
Los parásitos de las aves mitigan el riesgo de pérdida de huevos al distribuirlos entre varios hospedadores diferentes. [9] Como estos comportamientos dañan al hospedador, a menudo resultan en una carrera armamentista evolutiva entre parásito y hospedador a medida que coevolucionan . [10] [11] Algunas especies hospedadoras tienen fuertes defensas de rechazo, lo que obliga a la especie parásita a desarrollar un mimetismo excelente. En otras especies, los hospedadores no se defienden contra los parásitos y el mimetismo parasitario es deficiente. [12]
El parasitismo intraespecífico de cría entre fochas aumenta significativamente la aptitud reproductiva del parásito, pero solo sobrevive alrededor de la mitad de los huevos puestos de forma parasitaria en otros nidos de fochas. Esto implica que las fochas tienen estrategias antiparasitarias algo eficaces. [13] De manera similar, las crías parasitarias de los polluelos de la especie Barbuda , en comparación con las crías en nidos no parasitarios, tienden a desarrollarse mucho más lentamente y, a menudo, no alcanzan la madurez completa. [14]
Dado que el costo que supone para el hospedador la eliminación de los huevos por parte del parásito es irrecuperable, la mejor estrategia para los hospedadores es evitar el parasitismo en primer lugar. Esto puede adoptar varias formas, como seleccionar sitios de anidación que sean difíciles de parasitar, comenzar la incubación temprano para que ya estén sentados en los nidos cuando los parásitos los visiten temprano por la mañana y defender agresivamente su territorio. [15]
Una vez que un huevo parásito ha llegado al nido de un huésped, la siguiente defensa más óptima es expulsarlo. Esto requiere que el huésped distinga qué huevos no son suyos, identificando diferencias en los patrones o cambios en el número de huevos. [16] Los huevos pueden expulsarse agarrándolos, si el huésped tiene un pico lo suficientemente grande, o perforándolos. Cuando los huevos parásitos son miméticos, los huéspedes pueden confundir uno de sus propios huevos con el de un parásito. Un huésped también puede dañar sus propios huevos al intentar expulsar el huevo de un parásito. [17]
Entre los hospedadores que no expulsan los huevos parásitos, algunos abandonan los nidos parasitados y comienzan de nuevo. Sin embargo, con frecuencias de parasitismo suficientemente altas, esto se vuelve inadaptado ya que el nuevo nido probablemente también estará parasitado. Algunas especies hospedadoras modifican sus nidos para excluir el huevo parásito, ya sea tejiendo sobre el huevo o reconstruyendo un nuevo nido sobre el existente. Por ejemplo, las fochas americanas pueden expulsar los huevos de los parásitos o construir un nuevo nido al lado de los nidos de cría donde los polluelos de los parásitos mueren de hambre. [13] En la reinita perdicera occidental , un hospedador pequeño, siempre se expulsaron pequeños huevos parásitos ficticios, mientras que con huevos parásitos ficticios grandes, el abandono del nido fue más frecuente. [18]
Existe la pregunta de por qué la mayoría de los hospedadores de parásitos de cría cuidan a los polluelos de sus parásitos. Estos parásitos de cría no sólo suelen diferir significativamente en tamaño y apariencia, sino que también es muy probable que reduzcan el éxito reproductivo de sus hospedadores. La "hipótesis de la mafia" propone que cuando un parásito de cría descubre que su huevo ha sido rechazado, destruye el nido del hospedador y hiere o mata a los polluelos. La amenaza de tal respuesta puede alentar un comportamiento obediente por parte del hospedador. [19] El comportamiento similar al de la mafia se da en el tordo cabecicafé de América del Norte y en el cuco moteado de Europa. El cuco moteado pone la mayoría de sus huevos en los nidos de la urraca europea . Visita repetidamente los nidos que ha parasitado, una condición previa para la hipótesis de la mafia. En los experimentos, los nidos de los que se ha retirado el huevo del parásito son destruidos por el cuco, lo que apoya la hipótesis. Una explicación alternativa es que la destrucción alienta a la urraca huésped a construir un nuevo nido, lo que le da al cuco otra oportunidad de parasitismo. [19] De manera similar, el tordo de cabeza marrón parasita a la reinita protonotaria . En otros experimentos, el 56% de los nidos con huevos expulsados fueron depredados, contra el 6% de los nidos no expulsados. El 85% de los nidos parasitados reconstruidos por los huéspedes fueron destruidos. Los huéspedes que expulsaron huevos de parásitos produjeron un 60% menos de crías que los que aceptaron los huevos del tordo. [20]
Se ha propuesto que las hembras del cuco común seleccionan hospedadores con características de huevos similares a las suyas. La hipótesis sugiere que la hembra monitorea una población de hospedadores potenciales y elige nidos dentro de este grupo. [21] El estudio de colecciones de nidos de museos muestra una similitud entre los huevos de cuco y los huevos típicos de la especie hospedadora. Se demostró que un bajo porcentaje de nidos parasitados contenían huevos de cuco que no se correspondían con la forma específica del huevo del hospedador. En estos nidos no coincidentes, se demostró que un alto porcentaje de los huevos de cuco se correlacionaban con la forma del huevo de otra especie hospedadora con sitios de anidación similares. Esto se ha señalado como evidencia de la selección por similitud. [21] La hipótesis ha sido criticada por no proporcionar ningún mecanismo para elegir nidos, ni identificar pistas por las cuales podrían ser reconocidos. [22]
En ocasiones, los anfitriones no son conscientes de que están cuidando a un pájaro que no es el suyo. Esto ocurre con mayor frecuencia porque el anfitrión no puede diferenciar los huevos de los parásitos de los suyos. También puede ocurrir cuando los anfitriones abandonan temporalmente el nido después de poner los huevos. Los parásitos ponen sus propios huevos en estos nidos para que sus polluelos compartan el alimento proporcionado por el anfitrión. Puede ocurrir en otras situaciones. Por ejemplo, las hembras de eider prefieren poner huevos en los nidos con uno o dos huevos existentes de otras aves porque el primer huevo es el más vulnerable a los depredadores. La presencia de huevos de otras aves reduce la probabilidad de que un depredador ataque su huevo cuando una hembra abandona el nido después de poner el primer huevo. [23]
En ocasiones, las crías parásitas matan a los compañeros de nido hospedadores durante la competencia por los recursos. Por ejemplo, los polluelos de tordo parásito matan a los compañeros de nido hospedadores si la ingesta de alimento de cada uno de ellos es baja, pero no si la ingesta de alimento es adecuada. [24]
En muchas especies de aves socialmente monógamas , hay apareamientos extrapareja que dan como resultado que los machos fuera del vínculo de pareja engendren descendencia y son utilizados por los machos para escapar de la inversión parental en la crianza de su descendencia. [26] En especies de patos como el porrón dorado , esta forma de engaño se lleva un paso más allá, ya que las hembras a menudo ponen sus huevos en los nidos de otros individuos. [27] El parasitismo de cría intraespecífico se ha registrado en 234 especies de aves, incluidas 74 anseriformes , 66 paseriformes , 32 galliformes , 19 charadriiformes , 8 gruiformes , 6 podicipediformes y un pequeño número de especies de otros órdenes. [25]
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Los parásitos de cría interespecíficos incluyen a los pájaros índigo , los zorzales y los indicadores de la miel en África , los tordos , los cucos del Viejo Mundo , los patos de cabeza negra y algunos cucos del Nuevo Mundo en las Américas. Se han propuesto siete orígenes independientes de parasitismo de cría interespecífico obligado en aves. Si bien todavía hay cierta controversia sobre cuándo y cuántos orígenes de parasitismo de cría interespecífico han ocurrido, análisis filogenéticos recientes sugieren dos orígenes en Passeriformes (una vez en los tordos del Nuevo Mundo: Icteridae, y una vez en los pinzones africanos: Viduidae); tres orígenes en cucos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo (una vez en Cuculinae, Phaenicophaeinae y en Neomorphinae-Crotophaginae); un solo origen en los indicadores de la miel del Viejo Mundo (Indicatoridae); y en una sola especie de ave acuática, el pato de cabeza negra ( Heteronetta atricapilla ). [28] [29] [30]
La mayoría de los parásitos de cría de aves son especialistas que parasitan solo una especie hospedadora o un pequeño grupo de especies hospedadoras estrechamente relacionadas, pero cuatro de los cinco tordos parásitos (todos excepto el tordo chillón ) son generalistas que parasitan una amplia variedad de hospedadores; el tordo de cabeza marrón tiene 221 hospedadores conocidos. Por lo general, ponen solo un huevo por nido, aunque en algunos casos, particularmente los tordos , varias hembras pueden usar el mismo nido hospedador. [31]
El cuco común presenta un caso interesante en el que la especie en su conjunto parasita una amplia variedad de hospedadores, incluidos el carricero común y el acentor común , pero las hembras individuales se especializan en una sola especie. Los genes que regulan la coloración de los huevos parecen transmitirse exclusivamente a lo largo de la línea materna , lo que permite a las hembras poner huevos miméticos en el nido de la especie en la que se especializan. Las hembras generalmente parasitan nidos de la especie que las crió. Los cucos comunes machos fecundan a las hembras de todas las líneas, lo que mantiene un flujo genético suficiente entre las diferentes líneas maternas para evitar la especiación . [32]
Los mecanismos de selección de hospedador por parte de las hembras de cuco no están del todo claros, aunque se han sugerido varias hipótesis para intentar explicar la elección. Estas incluyen la herencia genética de la preferencia de hospedador, la impronta del hospedador en las aves jóvenes, el regreso al lugar de nacimiento y la posterior elección de un hospedador al azar ("filopatría natal"), la elección basada en el sitio de nido preferido (hipótesis del sitio de nido) y la elección basada en el hábitat preferido ( hipótesis de selección de hábitat ). De estas hipótesis, la selección del sitio de nido y la selección de hábitat han sido las más apoyadas por el análisis experimental. [32] [33]
Synodontis multipunctatus , un bagre mochokid del lago Tanganyika , es un parásito de cría de varios peces cíclidos que crían en la boca . Los huevos de bagre se incuban en la boca del anfitrión y, a la manera de los cucos, eclosionan antes que los huevos del propio anfitrión. Los bagres jóvenes se comen a los alevines del anfitrión dentro de la boca del anfitrión, absorbiendo efectivamente prácticamente la totalidad de la inversión parental del anfitrión. [34] [35]
Pungtungia herzi , un pez ciprínido , es un parásito de cría de la perca de agua dulce percíctida Siniperca kawamebari , que vive en el sur de las islas japonesas de Honshu , Kyushu y Shikoku , y en Corea del Sur . Los machos hospedadores protegen los territorios contra los intrusos durante la temporada de reproducción, creando un parche de juncos como sitio de desove o "nido". Las hembras (una o más por sitio) visitan el sitio para poner huevos, que luego el macho defiende. Los huevos del parásito son más pequeños y pegajosos que los del hospedador. El 65,5% de los sitios hospedadores fueron parasitados en un área de estudio. [36]
Existen muchos tipos diferentes de abejas cuco , todas las cuales ponen sus huevos en las celdas del nido de otras abejas, pero normalmente se las describe como cleptoparásitas (del griego klepto-, robar), en lugar de como parásitas de cría, porque las etapas inmaduras casi nunca son alimentadas directamente por los huéspedes adultos. En cambio, simplemente toman el alimento recolectado por sus huéspedes. Ejemplos de abejas cuco son Coelioxys rufitarsis , Melecta separata , Nomada y Epeoloides . [37]
El cleptoparasitismo en insectos no se limita a las abejas; varios linajes de avispas , incluida la mayoría de los Chrysididae, las avispas cuco , son cleptoparásitas. Las avispas cuco ponen sus huevos en los nidos de otras avispas, como los de las avispas alfareras y alfareras . [38] Algunas especies de escarabajos también son cleptoparásitas. Se sabe que las larvas de Meloe americanus entran en los nidos de abejas y se alimentan de las provisiones reservadas para las larvas de abejas. [39]
El parasitismo de cría es poco frecuente entre los insectos. Los abejorros cuclillos (subgénero Psithyrus ) se encuentran entre los pocos insectos que, como los cuclillos y los tordos, se alimentan de huéspedes adultos. Sus reinas matan y reemplazan a la reina existente de una colonia de la especie huésped, y luego utilizan a las obreras huéspedes para alimentar a su cría. [40]
Una de las cuatro avispas verdaderamente parásitas de cría es Polistes semenowi . [a] Esta avispa de papel ha perdido la capacidad de construir su propio nido y depende de su huésped, P. dominula , para criar a su cría. El huésped adulto alimenta a las larvas parásitas directamente, a diferencia de los insectos cleptoparásitos típicos. [41] [42] Estos insectos parásitos sociales suelen estar estrechamente relacionados con sus huéspedes, una observación conocida como la regla de Emery . [43]
A veces, los insectos hospedadores son engañados para que traigan crías de otra especie a sus propios nidos, como sucede con la mariposa parásita, Phengaris rebeli , y la hormiga hospedadora Myrmica schencki . [44] Las larvas de la mariposa liberan sustancias químicas que confunden a la hormiga hospedadora y la hacen creer que las larvas de P. rebeli son en realidad larvas de hormiga. [44] Por lo tanto, las hormigas M. schencki traen las larvas de P. rebeli a sus nidos y las alimentan, de forma muy similar a los polluelos de los cucos y otras aves parásitas de la cría. Este también es el caso de la mariposa parásita, Niphanda fusca , y su hormiga hospedadora Camponotus japonicus . La mariposa libera hidrocarburos cuticulares que imitan a los de la hormiga macho hospedadora. Luego, la hormiga trae las larvas de tercer estadio a su propio nido y las cría hasta la pupación. [45]
