La coevolución huésped-parásito es un caso especial de coevolución , en el que un huésped y un parásito se adaptan continuamente entre sí. Esto puede crear una carrera armamentista evolutiva entre ellos. Una posibilidad más benigna es la de una compensación evolutiva entre la transmisión y la virulencia en el parásito, ya que si mata a su huésped demasiado rápido, el parásito tampoco podrá reproducirse. Otra teoría, la hipótesis de la Reina Roja , propone que, dado que tanto el huésped como el parásito tienen que seguir evolucionando para mantenerse al día, y dado que la reproducción sexual crea continuamente nuevas combinaciones de genes, el parasitismo favorece la reproducción sexual en el huésped.
Los cambios genéticos implicados son cambios en las frecuencias de los alelos , formas variantes de genes individuales , dentro de las poblaciones. Estos están determinados por tres tipos principales de dinámica de selección : selección dependiente de la frecuencia negativa cuando un alelo raro tiene una ventaja selectiva; ventaja heterocigótica ; y selección direccional cerca de un alelo ventajoso. Un posible resultado es un mosaico geográfico en una población parasitada, ya que tanto el huésped como el parásito se adaptan a condiciones ambientales que varían en el espacio y el tiempo.
La coevolución huésped-parásito es común en la naturaleza, en los seres humanos, en los animales domésticos y en los cultivos . Enfermedades importantes como la malaria , el SIDA y la gripe son causadas por parásitos que coevolucionan.
Los sistemas modelo para el estudio de la coevolución huésped-parásito incluyen el nematodo Caenorhabditis elegans con la bacteria Bacillus thuringiensis ; el crustáceo Daphnia y sus numerosos parásitos; y la bacteria Escherichia coli y los mamíferos (incluidos los humanos) cuyos intestinos habita.
Los hospedadores y los parásitos ejercen presiones selectivas recíprocas entre sí, lo que puede conducir a una rápida adaptación recíproca . En el caso de organismos con tiempos generacionales cortos, la coevolución hospedador-parásito se puede observar en períodos de tiempo comparativamente pequeños, lo que hace posible estudiar el cambio evolutivo en tiempo real tanto en condiciones de campo como de laboratorio. Por lo tanto, estas interacciones pueden servir como un contraejemplo a la noción común de que la evolución solo se puede detectar a lo largo de un período de tiempo prolongado. [1]
La dinámica de estas interacciones se resume en la hipótesis de la Reina Roja , es decir, que tanto el huésped como el parásito tienen que cambiar continuamente para mantenerse al día con las adaptaciones del otro. [2]
La coevolución entre huésped y parásito es omnipresente y potencialmente importante para todos los organismos vivos, incluidos los seres humanos, los animales domésticos y los cultivos. Enfermedades importantes como la malaria , el sida y la gripe son causadas por parásitos que coevolucionan. Una mejor comprensión de las adaptaciones coevolutivas entre las estrategias de ataque de los parásitos y los sistemas inmunitarios del huésped puede ayudar al desarrollo de nuevos medicamentos y vacunas. [1]
La coevolución huésped-parásito se caracteriza por cambios genéticos recíprocos y, por lo tanto, cambios en las frecuencias de alelos dentro de las poblaciones. Estos cambios pueden estar determinados por tres tipos principales de dinámicas de selección. [3] [1]
Un alelo está sujeto a selección negativa dependiente de la frecuencia si una variante alélica rara tiene una ventaja selectiva. Por ejemplo, el parásito debería adaptarse al genotipo hospedador más común , porque entonces puede infectar a una gran cantidad de hospedadores. A su vez, un genotipo hospedador raro puede verse favorecido por la selección, su frecuencia aumentará y eventualmente se volverá común. Posteriormente, el parásito debería adaptarse al genotipo infrecuente anterior. [3] [4]
La coevolución determinada por la selección dependiente de la frecuencia negativa es rápida y puede ocurrir a lo largo de unas pocas generaciones. [3] Mantiene una alta diversidad genética al favorecer a los alelos poco comunes. Este modo de selección es el esperado para los hospedadores multicelulares, porque las adaptaciones pueden ocurrir sin la necesidad de nuevas mutaciones ventajosas , que tienen menos probabilidades de ser frecuentes en estos hospedadores debido a tamaños de población relativamente pequeños y tiempos generacionales relativamente largos. [3]
La sobredominancia ocurre si el fenotipo heterocigoto tiene una ventaja de aptitud sobre ambos homocigotos ( ventaja heterocigota , causando heterosis ). [5] [6] Un ejemplo es la anemia de células falciformes . Se debe a una mutación en el gen de la hemoglobina que conduce a la formación de forma de hoz de los glóbulos rojos, causando coagulación en los vasos sanguíneos, flujo sanguíneo restringido y transporte de oxígeno reducido. Al mismo tiempo, la mutación confiere resistencia a la malaria , causada por parásitos Plasmodium , que se transmiten a los glóbulos rojos después de la transmisión a los humanos por mosquitos . Por lo tanto, los genotipos homocigotos y heterocigotos para el alelo de la enfermedad de células falciformes muestran resistencia a la malaria, mientras que el homocigoto sufre un fenotipo de enfermedad grave. El homocigoto alternativo, que no porta el alelo de la enfermedad de células falciformes, es susceptible a la infección por Plasmodium . Como consecuencia, el genotipo heterocigoto se favorece selectivamente en áreas con una alta incidencia de malaria. [7] [8]
Si un alelo proporciona un beneficio de aptitud, su frecuencia aumenta dentro de una población: la selección es direccional o positiva. Un barrido selectivo es una forma de selección direccional donde el aumento en la frecuencia eventualmente conduce a la fijación del alelo ventajoso y otros alelos cercanos a él. El proceso se considera más lento que la selección negativa dependiente de la frecuencia. Puede producir una "carrera armamentista" , que consiste en el origen y fijación repetidos de nuevos rasgos de virulencia en el parásito y nuevos rasgos de defensa en el huésped. [1]
Es probable que este modo de selección ocurra en interacciones entre organismos unicelulares y virus debido al gran tamaño de las poblaciones, los tiempos generacionales cortos, los genomas a menudo haploides y la transferencia horizontal de genes , que aumentan la probabilidad de que surjan mutaciones beneficiosas y se propaguen a través de las poblaciones. [3]
La teoría del mosaico geográfico de la coevolución de John N. Thompson plantea la hipótesis de una selección coevolutiva espacialmente divergente, que produce una diferenciación genética entre poblaciones. [9] El modelo supone tres elementos que impulsan conjuntamente la coevolución: [10] [11] [12]
1) un mosaico de selección entre poblaciones
2) puntos calientes coevolutivos
3) mezcla geográfica de rasgos
Estos procesos han sido estudiados intensivamente en una planta, Plantago lanceolata , y su parásito, el mildiú polvoroso Podosphaera plantaginis, en Åland , en el suroeste de Finlandia. [13] El mildiú obtiene nutrientes de su huésped, una hierba perenne, enviando raíces alimenticias a la planta. Hay más de 3000 poblaciones hospedadoras en esta región, donde ambas poblaciones pueden evolucionar libremente, en ausencia de selección impuesta por los humanos, en un paisaje heterogéneo. Ambos socios pueden reproducirse asexual y sexualmente. El mildiú tiende a extinguirse localmente en invierno y causa epidemias locales en verano. El éxito del mildiú en la hibernación y la intensidad de los encuentros huésped-patógeno en verano varían fuertemente geográficamente. El sistema tiene dinámicas coevolutivas espacialmente divergentes a través de dos metapoblaciones como lo predice la teoría del mosaico. [14] [9]
La hipótesis de la Reina Roja afirma que tanto el huésped como el parásito tienen que cambiar continuamente para mantenerse al día con las adaptaciones del otro, como se describe en la ficción de Lewis Carroll . [2] El biólogo evolucionista matemático WD Hamilton propuso además que, dado que la reproducción sexual crea continuamente nuevas combinaciones de genes, algunas de las cuales pueden ser ventajosas, el parasitismo favorece la reproducción sexual en el huésped. [15] [16]
El caracol de agua dulce de Nueva Zelanda Potamopyrgus antipodarum y sus diferentes parásitos trematodos representan un sistema modelo bastante especial. Las poblaciones de P. antipodarum consisten en clones asexuales e individuos sexuales y, por lo tanto, pueden usarse para estudiar la evolución y las ventajas de la reproducción sexual . Existe una alta correlación entre la presencia de parásitos y la frecuencia de individuos sexuales dentro de las diferentes poblaciones. Este resultado es consistente con el favorecimiento de la reproducción sexual propuesto en la hipótesis de la Reina Roja. [17]
Tribolium castaneum , el escarabajo rojo de la harina, es un hospedador del microsporidio Nosema whitei . Este parasitoide mata a su hospedador para transmitirlo, por lo que la expectativa de vida del hospedador es importante para el éxito del parásito. A su vez, la aptitud del parásito probablemente dependa de un equilibrio entre la transmisión (carga de esporas) y la virulencia . [18] Una mayor virulencia aumentaría el potencial de producción de más crías, pero una mayor carga de esporas afectaría la expectativa de vida del hospedador y, por lo tanto, la tasa de transmisión. Este equilibrio está respaldado por experimentos coevolutivos, que revelaron la disminución de la virulencia, un potencial de transmisión constante y un aumento en la expectativa de vida del hospedador durante un período de tiempo. [18] Experimentos posteriores demostraron una mayor tasa de recombinación en el hospedador durante las interacciones coevolutivas, lo que puede ser selectivamente ventajoso porque debería aumentar la diversidad de genotipos del hospedador. [19]
Los recursos son generalmente limitados. Por lo tanto, favorecer un rasgo, como la virulencia o la inmunidad , limita otros rasgos de la historia de vida, como la tasa reproductiva. Además, los genes son a menudo pleiotrópicos , teniendo múltiples efectos. Por lo tanto, un cambio en un gen de inmunidad pleiotrópica o virulencia puede afectar automáticamente a otros rasgos. Por lo tanto, existe una compensación entre los beneficios y los costos de los cambios adaptativos que pueden evitar que la población huésped se vuelva completamente resistente o que la población de parásitos sea altamente patógena. Los costos de la pleiotropía genética se han investigado en Escherichia coli y bacteriófagos coevolucionados . Para inyectar su material genético, los fagos necesitan unirse a un receptor específico de la superficie celular bacteriana. La bacteria puede prevenir la inyección alterando el sitio de unión relevante, por ejemplo, en respuesta a mutaciones puntuales o la eliminación del receptor. Sin embargo, estos receptores tienen funciones importantes en el metabolismo bacteriano. Su pérdida disminuiría así la aptitud (es decir, la tasa de crecimiento de la población). Como consecuencia, existe un equilibrio entre las ventajas y desventajas de un receptor mutado, lo que conduce al polimorfismo en este locus. [20]
El nematodo Caenorhabditis elegans y la bacteria Bacillus thuringiensis se han convertido en un sistema modelo para estudiar la coevolución huésped-parásito. Los experimentos de evolución en laboratorio han proporcionado evidencia de muchas de las predicciones básicas sobre estas interacciones coevolutivas, incluidos el cambio genético recíproco, los aumentos en la tasa de evolución y el aumento de la diversidad genética. [21]
El crustáceo Daphnia y sus numerosos parásitos se han convertido en uno de los principales sistemas modelo para estudiar la coevolución. El hospedador puede ser tanto asexual como sexual (inducido por cambios en el ambiente externo), por lo que la reproducción sexual puede estimularse en el laboratorio. [3] Se han reconstruido décadas de coevolución entre Daphnia magna y la bacteria Pasteuria ramosa , reanimando etapas de reposo de ambas especies a partir de sedimentos laminados de estanques y exponiendo hospedadores de cada capa a parásitos de las capas pasadas, actuales y futuras. El estudio demostró que los parásitos eran en promedio más infecciosos con sus hospedadores contemporáneos, [22] en consonancia con la selección negativa dependiente de la frecuencia. [23]
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Escherichia coli , una proteobacteria gramnegativa , es un modelo común en la investigación biológica, para la cual se dispone de datos completos sobre varios aspectos de su ciclo de vida. Se ha utilizado ampliamente paraexperimentos de evolución , incluidos los relacionados con la coevolución con fagos. [20] Estos estudios revelaron, entre otros, que la adaptación coevolutiva puede estar influenciada por los efectos pleiotrópicos de los genes involucrados. En particular, la unión del bacteriófago a un receptor de superficie de E. coli es el paso crucial en el ciclo de infección del virus . Una mutación en el sitio de unión del receptor puede causar resistencia . Tales mutaciones a menudo muestran efectos pleiotrópicos y pueden causar un costo de resistencia. En presencia de fagos, dicha pleiotropía puede conducir a polimorfismos en la población bacteriana y, por lo tanto, mejorar la biodiversidad en la comunidad. [20]
Otro sistema modelo consiste en la bacteria Pseudomonas, que coloniza plantas y animales , y sus bacteriófagos . Este sistema proporcionó nuevos conocimientos sobre la dinámica del cambio coevolutivo. Demostró que la coevolución puede proceder a través de barridos selectivos recurrentes , que favorecen a los generalistas de ambos socios. [24] [25] Además, la coevolución con fagos puede promover la diversidad alopátrica , lo que podría mejorar la biodiversidad y posiblemente la especiación . [26] La coevolución huésped-parásito también puede afectar la genética subyacente , por ejemplo, al favorecer mayores tasas de mutación en el huésped. [27]
Las interacciones entre árboles tropicales y lianas también han sido objeto de estudio. En este estudio, las lianas se han considerado como macroparásitos generalistas hiperdiversos que afectan la supervivencia del hospedador al parasitar el soporte estructural del hospedador para acceder a la luz del dosel, mientras usurpan recursos que de otro modo estarían disponibles para su hospedador. Los árboles hospedadores tienen niveles muy variables de tolerancia a la infestación de sus copas por lianas. [28] [29]