El gorgojo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ) es una especie de escarabajo de la familia Tenebrionidae , los escarabajos oscuros. El gorgojo rojo de la harina, y otros escarabajos estrechamente relacionados como el Gnatocerus cornutus , son una plaga mundial de productos almacenados, en particular cereales , y un organismo modelo para la investigación etológica y de seguridad alimentaria [1] .
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Los escarabajos adultos son pequeños, de alrededor de 3 a 4 mm de largo (1/8 pulgadas), de color uniforme marrón óxido o negro. [2] La cabeza y el pronoto a veces son más oscuros que el resto del cuerpo.
El gorgojo rojo de la harina ataca los granos almacenados y otros productos alimenticios, como harina, cereales, pastas, galletas, frijoles y nueces, causando pérdidas y daños. Las Naciones Unidas, en un reciente compendio poscosecha, estimaron que Tribolium castaneum y Tribolium confusum , el gorgojo rojo de la harina , son "las dos plagas secundarias más comunes de todos los productos vegetales almacenados en todo el mundo". [3] Se realizó una investigación sobre el almacenamiento hermético de harina de trigo y maíz que protege contra el gorgojo rojo de la harina (2017) que encontró que 12 días de almacenamiento hermético dan como resultado una mortalidad del 100% del gorgojo rojo de la harina y confirma que los entornos herméticos son suficientes para controlar las plagas de insectos. [4]
El escarabajo es de origen indoaustraliano y tiene menos capacidad para sobrevivir al aire libre que la especie cercanamente relacionada Tribolium confusum . Como consecuencia, tiene una distribución más meridional, aunque ambas especies se encuentran en todo el mundo en ambientes cálidos. El adulto es longevo, a veces vive más de tres años. Aunque antes se lo consideraba un insecto relativamente sedentario, se ha demostrado en investigaciones moleculares y ecológicas que se dispersa distancias considerables mediante el vuelo. [5]
Las hembras de los escarabajos rojos de la harina presentan un comportamiento de apareamiento poliándrico . En un mismo período de cópula, una hembra se apareará con varios machos. Cualquier macho puede tener un recuento bajo de espermatozoides, ya que ha agotado su suministro en apareamientos anteriores, por lo que aparearse con varios aumenta la probabilidad de que la hembra obtenga una cantidad adecuada de espermatozoides. [6]
Aunque los eventos de apareamiento múltiple también pueden aumentar la probabilidad de encontrar espermatozoides genéticamente compatibles, la compatibilidad genética no siempre es un factor importante que impulsa el comportamiento poliándrico. [6] El aumento de la viabilidad del embrión debido al aumento de la compatibilidad genética no aumentó significativamente el número de escarabajos adultos a lo largo del tiempo, lo que indica que no jugó un papel importante en la aptitud de la población general. [6] Sin embargo, el aumento de la compatibilidad genética podría aumentar la diversidad genética de una población, lo que puede ser ventajoso en situaciones de cambio ambiental rápido. [7]
La disponibilidad de recursos y el tamaño de la población pueden afectar en gran medida la cantidad de apareamientos en los que participa cada individuo. El aumento del tamaño de la población dentro de un área determinada con recursos fijos puede limitar la cantidad de crías que pueden sobrevivir. [7] Esto puede dar lugar a una fuerte competencia entre los machos para ser el último compañero de una hembra, lo que conlleva una ventaja, ya que el eyaculado de un apareamiento puede eliminarse durante los apareamientos posteriores. [8] Cuando los recursos son limitados, el aumento del canibalismo entre los machos que compiten puede, en última instancia, reducir la aptitud de la población en su conjunto, ya que disminuye tanto la producción como la supervivencia de las crías. [7]
En los escarabajos rojos de la harina, la capacidad de un macho para atraer a las hembras (a través de feromonas ) tiene una base genética. Sin embargo, un mayor atractivo no se correlaciona con una mayor aptitud de la descendencia. Los genes para feromonas más atractivas no son un indicador fiable de que el macho también tenga genes que mejoren la supervivencia de la descendencia. [9]
Las hembras de distintas poblaciones de escarabajos rojos de la harina son altamente poliándricas, mientras que otras evitan tener múltiples parejas. Esto puede indicar que la ventaja o desventaja general también varía según el entorno. [7]
Las estrategias de elección de pareja varían entre las hembras de los escarabajos. Además, son capaces de realizar una elección críptica (utilizando múltiples receptáculos de esperma para almacenar esperma de diferentes machos, lo que les permite elegir posteriormente cuál utilizar). [10]
La elección de pareja también varía entre los escarabajos machos, aunque generalmente prefieren hembras vírgenes y maduras (identificadas por la ausencia de cualquier olor de las secreciones dejadas por parejas anteriores). Si un escarabajo hembra tiene sólo una pareja, y su recuento de esperma es suficiente, ese macho tiene una probabilidad muy alta de engendrar descendencia con ella. [8] Los machos con una mayor capacidad para identificar parejas preferidas tienen una ventaja, [8] al igual que los machos con secreciones con un olor más fuerte que disuaden mejor a los machos posteriores. [7]
Las poblaciones experimentales de escarabajos rojos de la harina que habían estado sujetas a una fuerte selección sexual durante varios años se volvieron resistentes a la extinción y, además, cuando se las sometió a endogamia , mantuvieron su aptitud hasta por 20 generaciones. [11] Por el contrario, los linajes derivados de poblaciones que experimentaron una selección sexual débil o nula exhibieron una rápida disminución de la aptitud bajo endogamia, y todas esas poblaciones se extinguieron en un plazo de 10 generaciones. Estos resultados indicaron que la selección sexual reduce la carga mutacional y, al hacerlo, mejora la viabilidad de la población. [11]
La poligamia en los escarabajos rojos de la harina es una conducta común tanto a los machos como a las hembras de esta especie. La poliandria es, por tanto, la poligamia en los miembros femeninos de una población, como se ha comentado en la sección anterior. Por otra parte, la poliginia se refiere a la poligamia practicada por los machos de una población.
En los escarabajos rojos de la harina, las hembras que adoptan un comportamiento polígamo producen más crías que las que son menos polígamas. La poligamia se observa sobre todo en poblaciones que carecen de diversidad genética . La poligamia en poblaciones con menor diversidad genética es una forma de evitar la fecundación entre escarabajos que están estrechamente relacionados, ya que pueden ser genéticamente incompatibles. [12] Cuanto más parejas tenga un macho o una hembra, mayores serán las posibilidades de que al menos uno de los apareamientos sea con una pareja no emparentada y mayor será la diversidad genética en la descendencia. De esta forma, se reduce la incompatibilidad genética y se aumenta la diversidad en una población. Por este motivo, las hembras copulan con más machos cuando la diversidad genética es baja para lograr el éxito de la fecundación y también aumentar la aptitud en su descendencia posterior.
Sin embargo, en algunos estudios se ha observado que la fertilización puede ocurrir cuando los escarabajos relacionados se aparean. No obstante, vale la pena señalar que hay un número significativamente menor de crías producidas cuando los escarabajos endogámicos se aparean que cuando los apareamientos son entre parejas no endogámicas. La fertilización exitosa observada en una pequeña parte de la investigación en escarabajos relacionados ha llevado a algunos biólogos a afirmar que puede no haber depresión endogámica en los escarabajos rojos de la harina. [13] A pesar de que hay fertilización exitosa, se observa que se produce un menor número de crías totales, lo que puede argumentarse que es un tipo de depresión endogámica, ya que reduce la aptitud reproductiva.
Durante el apareamiento, se sabe que los escarabajos rojos de la harina tienen un comportamiento polígamo. Se sabe que los escarabajos machos de la harina reconocen a sus parientes, mientras que las hembras no tienen esta capacidad. La falta de la capacidad de reconocer a sus parientes ha llevado a las hembras a aparearse con cualquier macho dentro de la población. [13] También se sabe que los escarabajos rojos de la harina hembras almacenan esperma después del apareamiento. Se almacena más esperma en el primer apareamiento, lo que lleva a que se almacene menos esperma en apareamientos posteriores. Sin embargo, la cantidad de esperma almacenado no impide que el último macho fertilice el óvulo. [14] Esto se debe al hecho de que con cada apareamiento, los machos pueden eliminar el esperma almacenado previamente, lo que le da a su propio esperma una ventaja para fertilizar el óvulo.
Se sabe que los machos de los escarabajos rojos de la harina adoptan un comportamiento polígamo. Las investigaciones muestran que los machos de los escarabajos rojos de la harina adoptan un comportamiento polígamo para evitar la depresión endogámica , especialmente cuando hay competencia con otros machos. Los machos exogámicos tienen un mayor éxito de fertilización cuando compiten con machos endogámicos para fecundar a la misma hembra. [15]
En los escarabajos polígamos, el macho que fertiliza a la hembra en último lugar acaba teniendo un mayor éxito de fecundación. La poligamia puede considerarse, por tanto, un resultado evolutivo, ya que los machos compiten por ser los últimos en fecundar el óvulo de la hembra y contribuir más a la siguiente generación. La precedencia de los espermatozoides es, por tanto, un medio de competencia evolutiva a través del cual los machos intentan conseguir un mayor éxito reproductivo. [16]
El escarabajo rojo de la harina ha desempeñado un papel importante como organismo modelo que sirve como modelo para el desarrollo y la genómica funcional. En comparación con Drosophila , el escarabajo rojo de la harina representa más de cerca el desarrollo de otros insectos. [17] En 2008, el genoma de Tribolium castaneum fue secuenciado, analizado y comparado con otros organismos como Drosophila . El escarabajo rojo de la harina y la mosca de la fruta comparten alrededor de 10.000-15.000 genes. A pesar de sus genes compartidos, tienen sus diferencias. Durante el desarrollo, el patrón anteroposterior normalmente está regulado por el gen bicoid en Drosophila . Sin embargo, en el escarabajo rojo de la harina, no hay un ortólogo bicoid , sino que los genes orthodenticle y hunchback sustituyen al bicoid en el patrón anterior. [17]
Los escarabajos rojos de la harina son particularmente útiles para realizar experimentos de interferencia de ARN (RNAi). La interferencia de ARN es ARN que degrada las transcripciones de ARNm para mostrar una disminución de la función de los genes. En comparación con Drosophila , la interferencia de ARN tiene una mayor respuesta en el escarabajo rojo de la harina, lo que lo hace ideal para experimentos de disminución de la función de los genes. [18]
Se ha demostrado que la tecnología CRISPR es útil para estudiar Tribolium castaneum . En un experimento, los investigadores utilizaron CRISPR para inactivar el gen E-cadherina . La E-cadherina es una proteína unida a la membrana de las células epiteliales que participa en la adhesión entre células. [19] Esto dio lugar a problemas de desarrollo en el cierre dorsal. La inactivación mediante ARNi de la E-cadherina muestra el mismo efecto. [20] Esto demuestra que la tecnología CRISPR y la edición genética son opciones viables para estudiar el escarabajo rojo de la harina como organismo modelo de insectos.
Los sinónimos de Tribolium castaneum (Herbst) son: [21] [22]
Los siguientes nombres han sido citados como sinónimos de T. castaneum por algunos autores pero en realidad se refieren a otras especies: [21]
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