En ecología del comportamiento , la poliandria es una clase de sistema de apareamiento en el que una hembra se aparea con varios machos en una temporada de reproducción. La poliandria a menudo se compara con el sistema de poliginia en función del costo y los beneficios incurridos por los miembros de cada sexo. La poliginia es donde un macho se aparea con varias hembras en una temporada de reproducción (por ejemplo, leones, ciervos, algunos primates y muchos sistemas donde hay un macho alfa ). [1] Un ejemplo común de apareamiento poliándrico se puede encontrar en el grillo de campo ( Gryllus bimaculatus ) del orden de invertebrados Orthoptera (que contiene grillos, saltamontes y cigarras). El comportamiento poliándrico también es prominente en muchas otras especies de insectos, incluido el escarabajo rojo de la harina , el gorgojo del frijol adzuki y la especie de araña Stegodyphus lineatus . La poliandria también se presenta en algunos primates como los titíes , grupos de mamíferos, el género marsupial Antechinus y los bandicuts, alrededor del 1% de todas las especies de aves, [ cita requerida ] como las jacanas y los acentores , insectos como las abejas y peces como el pez pipa .
Se ha planteado la teoría de que la poliandria es más frecuente en organismos en los que la incompatibilidad es más costosa y donde esta incompatibilidad es más probable. [2] Esto último es especialmente cierto en los organismos vivíparos . [3] Sin embargo, cuando el coste de tener un padre de baja calidad es significativo, es menos probable que un organismo sea poliándrico. [2]
La importancia adaptativa de la poliandria en los animales es controvertida. La poliandria tiene beneficios directos para las hembras, ya que permite asegurar la fertilización, la provisión de recursos y el cuidado parental de su descendencia. [4] Los ratones domésticos ( Mus musculus musculus ) han mostrado beneficios genéticos indirectos, donde las hembras han aumentado la supervivencia de la descendencia a través del apareamiento múltiple, lo que demuestra que la práctica del apareamiento poliandrio da como resultado un aumento de la viabilidad de la descendencia. [5] En un metaanálisis, que incluye 10 órdenes diferentes de insectos, la poliandria aumentó la producción de huevos por parte de las hembras específicamente en lepidópteros y ortópteros . [6] Los beneficios indirectos del apareamiento para las hembras se pueden obtener a través de la competencia de esperma para obtener "buenos genes", la elección críptica de las hembras , el aumento de la calidad genética y la diversidad genética. [7] Las arañas hembras ( Pisaura mirabilis ) almacenan más esperma de los machos que dan regalos, lo que sugiere que el almacenamiento de esperma está bajo el control de la hembra a través de la elección críptica de esperma. [8] El aumento del almacenamiento de esperma de los machos que dan regalos podría permitir a las hembras producir "hijos sexys" que también dan regalos y aumentan la aptitud de la descendencia. El almacenamiento de esperma y el éxito de la fertilización aumentaron con la duración de la cópula, lo que sugiere una ventaja en la competencia de espermatozoides. [8]
Muchas especies de reptiles también demuestran poliandria, especialmente entre los miembros de la familia de las tortugas ( Testudinidae ). A través de la poliandria y el almacenamiento de esperma a largo plazo , estudios recientes han encontrado evidencia de la capacidad de las tortugas hembras para producir nidadas de huevos que demuestran paternidad múltiple. [9] [10] Como era de esperar, estas crías mostraron un aumento en la variabilidad genética en comparación con las engendradas por un solo macho. [10] El potencial de paternidad múltiple dentro de una nidada es principalmente el resultado del almacenamiento de esperma a lo largo de los ciclos reproductivos, ya que los estudios han confirmado la presencia de esperma de múltiples machos en el tracto reproductivo de la tortuga hembra simultáneamente. [10] Como resultado de nidadas con mayor variación en los genes paternos y una mayor competencia de esperma, las hembras pueden maximizar tanto la calidad genética como el número de crías. [11] Por lo tanto, las paternidades múltiples dentro de una sola nidada se consideran una estrategia eficaz para aumentar el éxito reproductivo y la aptitud de las tortugas hembras. [9]
Los pájaros carpinteros belloteros proporcionan información sustancial sobre los sistemas de reproducción porque practican la monogamia, la poliandria y la poliginia. En la poliandria, la presencia de más reproductores machos en los pájaros carpinteros belloteros ha demostrado que las hembras reproducen el tamaño de puesta óptimo y que, con el reparto de la paternidad entre machos, es conductualmente más estable, lo que aumenta la aptitud física de machos y hembras. [12] A diferencia de la poliginia, donde se ha observado que las hembras poligínicas que ponen una gran cantidad de huevos que exceden el tamaño de puesta óptimo reducen la aptitud física del grupo. [12] Los tríos poligínicos en comparación con los tríos poliándricos mostraron que tener más huevos redujo la aptitud física del grupo. Los estudios de Chao (1997) con pájaros carpinteros belloteros sugieren que otros sistemas de apareamiento se practican a una tasa menor en comparación con la poliandria porque es la poliandria la que puede maximizar la aptitud física de machos y hembras al obtener el tamaño de puesta óptimo. En el apareamiento poliándrico, el tamaño de puesta óptimo se obtiene porque solo hay una hembra y se vuelve más estable cuando todos los miembros permanecen juntos. [12]
El apareamiento múltiple también se observa en jacanas carunculadas donde las hembras tienen un grupo de machos cerca para aparearse. Las cópulas se ven fácilmente en jacanas, lo que facilita la observación de hembras copulando continuamente con varios machos. [13] Las cópulas continuas y la proximidad a las parejas han permitido a las hembras volar en cuestión de minutos, lo que lleva a la mezcla de esperma esperada [13] y permite que el esperma más viable fertilice la mayor parte de la nidada o aumente la diversidad genética para obtener beneficios en la resistencia a las enfermedades. [14] Snow y Andrade (2005) concluyeron que la araña de espalda roja ( Latrodectus hasselti ) aumenta su capacidad para manipular la paternidad de su descendencia al usar las espermatecas para almacenar múltiples espermatozoides. Además, un estudio sobre hormigas cortadoras de hojas ( Acromyrmex echinatior ) respaldó la hipótesis de que la mezcla de esperma ocurre de hecho en insectos sociales poliándricos. Además, se encontró que los huevos de las hormigas reinas demostraron estar completamente mezclados y se usaron al azar durante la puesta de huevos. [14]
Según Gordon G. Gallup , como una forma de adaptación al apareamiento múltiple en las hembras, la forma del pene humano es indicativa de una historia evolutiva de poliandria. Los humanos masculinos evolucionaron para tener un glande en forma de cuña o cuchara y para realizar repetidos movimientos de empuje durante la cópula para retirar el semen extraño del cuello uterino y así competir con el esperma de otros machos. [15]
La poliandria también puede imponer costos a las hembras, exponiéndolas a enfermedades, mayor riesgo de depredación, costos de tiempo y energía e incluso daño físico debido al acoso sexual. [4] Las hembras poliándricas enfrentan acoso sexual cuando son cortejadas por machos, lo que resulta costoso para las hembras. Para reducir los costos para las hembras, las hembras participarán en la poliandria. Por ejemplo, en la especie de abeja Anthidium maculosum , como en muchas otras especies, el alto costo de resistirse al apareamiento puede exceder el costo de aceptar numerosos machos en una cría si la cópula toma poco tiempo y, por lo tanto, las hembras en algunas especies tienden a ser poliándricas. [16] En el sistema poliándrico, se ha observado que la coerción sexual es una de las principales razones por las que las hembras comienzan a aparearse con múltiples machos para compensar el costo en diferentes circunstancias. [17] La hipótesis del conflicto sexual sugiere que la poliandria puede ocurrir debido a la coerción sexual [18] que impide que las hembras obtengan algún beneficio. La coerción sexual se ha observado en tres formas diferentes: cópula forzada, acoso sexual e intimidación. La cópula forzada se observa en aquellos machos que no pueden acceder a las hembras para aparearse. Como resultado de la falta de acceso a las parejas, los machos son más propensos a participar en conductas sexualmente agresivas que podrían resultar en daño físico y muerte para las hembras, como se ha observado en los elefantes marinos y los patos. La intimidación se ha observado en primates sociales, que obligan a las hembras a aparearse, empujándolas así a aparearse con su propio agresor. Los machos utilizan la intimidación como método de castigo en las hembras que no se aparean con ellos. [17]
La coerción sexual tiene muchos beneficios para los machos, ya que les permite aparearse, pero sus estrategias suponen un alto coste para las hembras. [17] Esto se ha observado en vertebrados como las tortugas verdes. [19] Las tortugas verdes son un ejemplo de una especie que no recibe ningún beneficio posible de la poliandria y solo la utiliza para reducir el coste del apareamiento. [19] En cuanto a los ratones domésticos, se observó un apareamiento múltiple de machos incluso cuando las hembras tenían la oportunidad de seleccionar a su pareja sin coerción sexual, lo que demuestra que se debía a la elección de la hembra. [18] En la mosca Dryomyza anilis , las hembras favorecen los apareamientos con oviposición rápida. [20] Las hembras de D. anilis pueden almacenar esperma durante al menos dos tandas de huevos sin que disminuya su tasa de fertilización. Por lo tanto, no es necesario el apareamiento antes de cada oviposición. No hay un beneficio general significativo para las hembras en los apareamientos múltiples; las hembras grandes tienen una ventaja debido a su capacidad para resistir apareamientos innecesarios. [21]
Como resultado del apareamiento múltiple de machos, se observaron paternidades múltiples en especies como resultado de la poliandria de conveniencia. [4] La hipótesis de la poliandria de conveniencia es la suposición de que hay un mayor costo para las hembras cuando rechazan los intentos de apareamiento de los machos que en el apareamiento por elección. [22] Es la situación en la que las hembras ajustan su tasa de apareamiento para equilibrar los costos del acoso de los machos. Se ha sugerido que la poliandria de conveniencia aumentaría cuando las hembras son más débiles que los machos, disminuyendo los costos de la agresión sexual. La poliandria de conveniencia se observa en varias especies de artrópodos, como los zapateros ( Gerris buenoi ). [22]
Los machos que compiten por más oportunidades de apareamiento son los que han mostrado menos cooperación en la crianza. Sin embargo, hay otros machos que para tener acceso a hembras y oportunidades de apareamiento practican el cuidado parental. Este cuidado parental se observa principalmente en sistemas de apareamiento poliándricos; pero deben pasar por el costo de compartir la paternidad y el cuidado parental. Esto se ha observado en aves como los pájaros carpinteros belloteros ( Melanerpes formicivorus ), [12] y peces como el pez cíclido ( Julidochromis transcriptus ). [23] Las observaciones que muestran parentesco masculino sugieren la importancia de las relaciones sociales masculinas en el cuidado de la descendencia. Estas relaciones sociales en los machos se ven en primates, tamarinos de Geoffroy , Saguinus geoffroyi . [24] Se encontraron altas proporciones de machos emparentados en el medio hermano o superior. [24]
En cuanto a las especies de ranas, la rana rhacaphorid ( Kurixalus eiffingeri ), es una de las pocas que es poliándrica y exhibe cuidado parental de los huevos. Las ranas macho se sientan en las puestas de huevos, manteniendo el contacto con los huevos. [25] Se encontró que el cuidado parental y la contribución genética de los machos estaban significativamente correlacionados, lo que significa que las ranas macho con una paternidad más alta asistieron a sus huevos mucho más significativamente que las de paternidad parcial para la puesta. [25] Las hembras que se aparean con más de un macho obtienen la ayuda de ambos y, como resultado de que los tres padres proporcionen alimento y cuidado a la descendencia, hay un aumento en la supervivencia de sus crías. La cantidad de ayuda se determina en función de la proporción de apareamiento y la proporción de paternidad. (Sistemas de apareamiento, p. 275)
En el apareamiento poliándrico se ha sugerido que la cooperación masculina puede compensar los costes de compartir la paternidad en situaciones de escasez de alimentos y de altos niveles de competencia por la tierra o las hembras. El tamaño de la hembra y un territorio de cría grande defendido por más machos pueden forzar la cooperación masculina. Para los machos, estos factores pueden promover un aumento en el éxito reproductivo, dejando atrás el coste de compartir la paternidad (Mating Systems, p277). La jacana crestada ( Irediparra gallinacea ) ha mostrado evidencia genética para asegurar la paternidad. [26] Las hembras de jacana crestada tenían de uno a tres compañeros más disponibles para la cópula. Para garantizar la paternidad a sus compañeros machos, las hembras pasaban tiempo en el territorio del macho, poniendo sus huevos. [26]
Algunos taxones con una alta organización social son eusociales , lo que significa que una sola hembra (por ejemplo, la abeja reina ) o casta produce descendencia mientras que los otros organismos (por ejemplo, las abejas obreras hembras no reproductivas ) cooperan en el cuidado de las crías. Los ejemplos de eusocialidad en mamíferos incluyen las ratas topo de Damaraland y las ratas topo desnudas , [27] [28] entre las cuales la poliandria es la norma y nunca se ha observado poliginia. [29]
La evitación del infanticidio es una de las principales razones por las que los animales, como los mamíferos, tienden a elegir la poliandria. [30] Se observa que el infanticidio es la principal causa de mortalidad en varios mamíferos. Se cree que la poliandria evoluciona a partir de la vulnerabilidad de sus crías al infanticidio. [31] Hay evidencia de que la poliandria es una estrategia efectiva que muchos adaptan para aumentar la supervivencia de sus crías al evitar el infanticidio de los machos. Los topillos bancarios ( Myodes glareolus ) han apoyado la hipótesis de la evitación del infanticidio, donde las crías de hembras poliándricas tienen una mayor supervivencia que las crías de hembras monándricas. [32]
Se han observado y reportado niveles altos de paternidad múltiple en serpientes, tortugas marinas [33] y lagartijas [18] . Sin embargo, Lee y Hayes (2004) tienen evidencia que sugiere que no hay datos establecidos en tortugas verdes que muestren significativamente que existen ganancias potenciales de aptitud a través de la poliandria. En cambio, se sugiere que el apareamiento múltiple es el resultado de la agresión masculina. Tanto los estudios de Wright [4] como los de Lee y Hayes muestran resultados similares que muestran una falta de apoyo a los beneficios indirectos de la poliandria. Además, plantean que no hay relación entre la paternidad múltiple y el éxito reproductivo. La paternidad masculina múltiple está presente en las tortugas verdes, pero no se han encontrado beneficios significativos de aptitud. Las observaciones realizadas en puestas mostraron que no había correlación con el éxito reproductivo cuando se apareaba con múltiples machos [19] .
Las investigaciones actuales sugieren que la poliandria es la estructura social dominante en la familia de monos Callitrichidae del Nuevo Mundo . Callitrichidae incluye a los titíes y tamarinos , dos grupos de pequeños monos del Nuevo Mundo que se encuentran en América del Sur. Los grupos salvajes suelen estar formados por entre tres y diez individuos, con una hembra reproductivamente activa, uno o más machos reproductores y varios ayudantes no reproductivos que pueden ser machos o hembras. La poliandria cooperativa no es el único sistema de apareamiento que se encuentra en estos primates. Se pueden encontrar grupos poliándricos, monógamos y polígamos dentro de la misma población, y un grupo puede incluso cambiar de sistema de apareamiento, lo que lo convierte en el sistema de apareamiento más flexible de todos los primates no humanos. [34] A diferencia de la mayoría de los primates que suelen dar a luz a una sola cría, los gemelos son el tamaño medio de la camada de tamarinos y titíes. Todo el grupo participa en la crianza de la descendencia, compartiendo las responsabilidades de cargar a los bebés, alimentarlos y acicalarlos. La presencia de ayudantes no reproductivos parece ser el factor más importante para determinar qué sistema de apareamiento se utiliza, ya que no se ha encontrado que la variabilidad ecológica y ambiental tenga un impacto significativo. Goldizen (1987) propuso la hipótesis de que la monogamia en Callitrichidae debería desarrollarse solo en grupos con ayudantes no reproductivos para ayudar a criar a las crías, y en ausencia de estos ayudantes, tanto los machos como las hembras poliándricos tendrían un mayor éxito reproductivo que aquellos en parejas monógamas solitarias. De hecho, en estudios de Saguinus fuscicollis , nombre común tamarino de lomo ensillado , nunca se ha visto a parejas solitarias monógamas intentar un ciclo reproductivo. [35]