Dryomyza anilis es una mosca comúnde la familia Dryomyzidae . La mosca se encuentra en varias áreas del hemisferio norte y tiene una coloración marrón y naranja con grandes ojos rojos distintivos. Se desconoce la esperanza de vida de la mosca, pero los machos criados en laboratorio pueden vivir entre 28 y 178 días. Recientemente, D. anilis ha sido incluida nuevamente en el género Dryomyza , del que es la especie tipo . Dryomyzidae anteriormente formaba parte de Sciomyzidae , pero ahora se considera una familia separada con dos subfamilias.
Los machos de D. anilis adoptan un comportamiento territorial, ya que protegen los cadáveres para atraer a posibles parejas. Los machos también protegen a las hembras y los conflictos por las hembras son frecuentes. Las hembras suelen aparearse con varios machos. El apareamiento se produce a través de varias rondas de cópula y puesta de huevos . Durante el apareamiento, los machos participan en una serie de rituales de "golpeteo" en los que utilizan sus pinzas para golpear los genitales de la hembra, lo que aumenta la posibilidad de que fertilicen los huevos de la hembra. Las hembras ponen varias tandas de huevos en cadáveres , hongos y excrementos, así como en otros sustratos.
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Los adultos de D. anilis son de tamaño mediano, con una longitud total que varía entre 7 y 14 mm, pero suelen tener 12 mm de largo. [2] Su coloración es marrón claro y naranja con grandes ojos rojos. [3] En general, la especie se puede distinguir de otras especies de Dryomyzidae por su arista (cerda apical) casi desnuda, lúnula cubierta (una marca en forma de medialuna, que se encuentra alrededor de los márgenes del ala) y cerdas prostigmáticas y prescutelares desarrolladas. [2]
Los Dryomyzidae se caracterizan por tener los primeros segmentos antenales muy espaciados, un margen oral saliente, un prosterno oral o en forma de correa que no está unido a la propleura y una falta de espinas costales. D. anilis tiene tubos espiraculares posteriores cortos, carece de ganchos en sus placas espiraculares posteriores y tiene tubérculos bien desarrollados solo en el segmento 12. [2]
La vida útil de la mosca en el laboratorio es de entre 28 y 178 días. [2]
La morfología adulta indica que Dromyzidae, Helcomyzidae y Helosciomyzidae están más estrechamente relacionados entre sí que con Sciomyzoidea . Por lo tanto, aunque Dryomyzidae anteriormente formaba parte de Sciomyzidae , ahora la familia se considera separada y tiene dos subfamilias: Dryomyzinae y Helcomyzidae . Hay dos géneros, Droymyza con diez especies y Oedoparena con dos especies que se reconocen actualmente. [2] Además, en comparación con otras especies de Dryomyza que se encuentran en el este de los Estados Unidos ( Dryope decipita y Dryomyza simplex ), D. anilis es la especie más común y tiene las marcas de alas más fuertes. [4]
D. anilis es una mosca holártica , presente en Canadá y muchos estados del norte de los Estados Unidos en el reino Neártico . La mosca también está muy extendida en el reino Paleártico desde el Reino Unido hasta Japón . [1] Dentro del Reino Unido, la mosca es común y está muy extendida en Inglaterra y Gales , pero es menos común en Escocia . D. anilis suele ser más frecuente en estado salvaje de mayo a septiembre. [3]
Las moscas adultas se encuentran en hábitats húmedos y sombreados entre la vegetación de bajo crecimiento y los excrementos. [3] Se han encontrado hábitats de adultos en excrementos humanos, carroña de zorros y faisanes y hongos malolientes. Se han encontrado huevos en excrementos humanos y larvas en carroña de faisán. [2] D. anilis puede desarrollarse desde huevo hasta pupa en materia animal muerta, pero no en materia vegetal en descomposición. Las larvas colocadas experimentalmente no pudieron alcanzar la madurez cuando se cultivaron en pasto podrido, pulpa de calabaza en descomposición, lechuga en descomposición o estiércol de vaca. Alcanzaron la madurez cuando se cultivaron en hamburguesas, lombrices de tierra muertas, moscas grulla muertas, caracoles poligrid muertos, una oruga de algodoncillo muerta, una babosa muerta y hongos agáricos podridos. [2]
Una característica definitoria de D. anilis es el comportamiento territorial de los machos. [5] Los machos defienden a las hembras que ponen huevos, así como pequeños cadáveres donde las hembras se alimentan y ponen sus huevos. [6] Otros machos desafiarán a los machos territoriales por el acceso al territorio y/o a las hembras, lo que resultará en la toma de posesión del recurso o la expulsión del mismo. [7] [5] Los machos más grandes tienen más probabilidades de ganar conflictos por recursos, y los machos más grandes tienden a mantener territorios. [5] Los machos pasarán más tiempo defendiendo a las hembras que al territorio, lo que sugiere que los machos ven a las hembras como un recurso más valioso que los territorios. [5]
Los cadáveres de mayor tamaño tienden a atraer a muchos machos, algunos de los cuales defenderán territorios distintos en el cadáver. [7] Sin embargo, una vez que la densidad de machos supera cierta etapa, menos machos intentarán tomar el control del territorio; el comportamiento territorial disminuye a medida que aumenta la intensidad de la competencia entre machos. [7]
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Los D. anilis suelen aparearse cuando una hembra se acerca a un cadáver para alimentarse. [6] Un macho que se encuentra cerca del cadáver inicia el apareamiento montando a una hembra en una posición particular. La punta del abdomen del macho y sus patas traseras extienden las alas de la hembra, mientras que las patas restantes agarran las alas, el abdomen y el sustrato sobre el que se encuentran durante el apareamiento. [2] El apareamiento consiste entonces en varios ciclos de cópula y puesta de huevos. [6] La pareja se aleja del cadáver y copula, luego la hembra regresa al cadáver y pone sus huevos mientras es defendida por el macho. [6] [8] Esto se repite durante hasta seis ciclos de cópula y puesta de huevos, después de los cuales la hembra normalmente abandona el cadáver mientras el macho permanece. [6]
La cópula en sí es un ritual distinto. Primero, el macho introduce el edeago en el tracto genital de la hembra durante aproximadamente un minuto, luego lo retira mientras el macho permanece montado. [6] [9] Después de una breve pausa inmóvil, el macho inicia una serie de movimientos de golpeteo, golpeando rítmicamente los genitales externos de la hembra con sus pinzas unas 20 veces, seguido de un único momento de contacto más largo. [6] [8] Luego, la pareja permanece inmóvil durante unos dos minutos, antes de que comience otro ciclo de golpeteo. Este ciclo de golpeteo se repetirá entre 8 y 31 veces en un apareamiento, y la mayoría de las secuencias de golpeteo se realizan durante el primer encuentro de cópula. [8] El golpeteo aumenta el éxito de la fertilización, probablemente al influir en cómo se distribuye el esperma del macho en el tracto reproductivo de la hembra; [8] los machos que fueron retirados antes de que pudieran realizar el ritual de golpeteo tuvieron drásticamente menos éxito en la fertilización de los huevos que los machos a los que se les permitió realizar el golpeteo. [8] Los machos más grandes tienden a realizar más secuencias de golpeteo y tienen mayor éxito de fertilización, ya sea debido a su tamaño o debido a la preferencia de las hembras por los machos grandes. [6] [10]
Durante la cópula, el esperma masculino se deposita en un órgano de almacenamiento llamado bursa copulatriz. El esperma de apareamientos anteriores se almacena principalmente en tubos de almacenamiento dobletes llamados espermatecas , mientras que el esperma del apareamiento más reciente se encuentra típicamente en una espermateca singlete separada. [8] Durante la cópula masculina, el esperma se mueve hacia la espermateca singlete, y normalmente las hembras usan el esperma de la espermateca singlete durante la puesta de huevos. [8] [11] Por esta razón, los machos maximizan el éxito reproductivo asegurándose de ser los últimos en aparearse con una hembra determinada; el último macho en aparearse con una hembra antes de la puesta de huevos tiene sustancialmente más probabilidades de fertilizar sus huevos. [8] [10] Los huevos puestos en el último episodio de oviposición son los que tienen más probabilidades de sobrevivir. [6] [8]
Los machos y las hembras de D. anilis seleccionan a sus parejas en cierta medida en función de ciertas características. Los machos gastan más recursos en las hembras con huevos maduros, participando en más secuencias de golpeteos y episodios de cópula. [6] Los machos pueden evaluar el estado de los huevos de la hembra presionando sus patas traseras contra el abdomen de la hembra. Los machos rechazarán a las hembras sin huevos maduros. [6] De manera similar, las hembras muestran varios comportamientos para evitar aparearse con machos no deseados. Si un macho no deseado la monta, una hembra puede girar su abdomen hacia abajo, así como caminar, patear, sacudir o rodar para desalojar al macho. [12] Las hembras de D. anilis son poliándricas y a menudo se aparean con varios machos mientras descargan una sola tanda de huevos. [13] Las hembras pueden almacenar suficiente esperma para dos tandas de huevos y, por lo tanto, el apareamiento antes de cada puesta de huevos requiere mucho tiempo y es innecesario, exponiendo a las hembras al riesgo de depredación , enfermedades y lesiones durante los conflictos entre machos. [12] Sin embargo, los apareamientos múltiples dan a la hembra acceso a los recursos de los machos que poseen territorio, como alimentos y sitios para poner huevos, [12] y el apareamiento con machos que poseen territorio puede permitir que la hembra sea defendida mientras pone sus huevos. [6] Las hembras más grandes tienden a aparearse con menos machos y participan en menos ciclos de cópula durante cada apareamiento, lo que puede darles una ventaja sobre las hembras más pequeñas. [12]
Los huevos de D. anilis miden aproximadamente 1,25 mm de largo y 0,45 mm de ancho, son alargados y afilados en un extremo . Son de color blanco cremoso. Los huevos tienen conjuntos de protuberancias llamadas bridas que aparecen en pares desde las superficies posterior y lateral. Estas bridas son redondeadas en el extremo frontal y más puntiagudas en el extremo posterior. Aparte de estas bridas, la superficie del huevo está cubierta por un patrón de líneas finas y hexagonales. La estructura del huevo está adaptada para sobrevivir en los diferentes tipos de sustratos sobre los que se depositan los huevos. Las bridas del huevo están adaptadas para permitirle flotar en la superficie de un sustrato líquido . [2] Además, el corion adquiere el color del sustrato sobre el que se deposita, lo que proporciona al huevo camuflaje y protección contra los depredadores. [2] Los huevos se depositan uno a la vez sobre una superficie húmeda, a veces uno al lado del otro. La superficie inferior del huevo es brillante y pegajosa. El período de incubación de los huevos es relativamente corto, normalmente alrededor de 24 horas. En la eclosión , el corion del huevo se divide, rompiendo la cubierta más externa y permitiendo que la larva escape. Las larvas jóvenes buscan entonces un lugar blando o una grieta en la que puedan excavar. [2]
En la primera etapa de larva , el insecto mide 1,67–2,96 mm de largo y 0,41–0,59 mm de ancho. Los espiráculos anteriores (aberturas en la cubierta exterior) aún no están presentes, mientras que los espiráculos posteriores de color amarillo pálido se han desarrollado. Hay cuatro conjuntos de procesos periféricos. [2] Un componente importante de la anatomía de la mosca es el esqueleto cefalofaríngeo. El esqueleto generalmente tiene uno o dos ganchos bucales para permitir que la mosca se mueva y se alimente. A medida que la mosca madura, su esqueleto cefalofaríngeo también se modifica con el tiempo para maximizar la capacidad de la mosca para absorber nutrientes. Un conjunto de músculos llamados músculos dilatadores cibariales se conectan al esqueleto y funcionan para levantar el techo de la faringe , ensanchando el lumen y permitiendo más espacio. [2] En la primera etapa de instar, el esqueleto cefalofaríngeo es de color marrón-negro y 0,28–0,33 mm de largo. Los segmentos varían en pigmentación pero contienen 3-4 filas de pigmentación oscura y son seguidos por una serie de espínulas más pequeñas e incoloras que se extienden desde el borde exterior del cuerpo de la larva hasta la línea media. [2] Las barras laterales se fusionan para formar una estructura similar a un gancho bucal. [2]
El segundo estadio es similar al de la larva del tercer estadio. La longitud en este punto varía de 2,74 a 4,71 mm, con un ancho máximo de alrededor de 0,61–0,91 mm. [2] Ahora están presentes los espiráculos anteriores y son de un color amarillo pálido. Hay una placa, que se encuentra en la superficie frontal de la mosca, curvada hacia arriba en ambos extremos. [2] El esqueleto cefalofaríngeo tiene una longitud de 0,57–0,61 mm. [2] Los escleritos mandibulares (porciones endurecidas de los exoesqueletos) existen como ganchos bucales largos y estrechos que parecen triangulares desde una vista lateral. Los escleritos dentarios ubicados junto a la mandíbula apuntan hacia abajo y están ligeramente pigmentados hacia la parte posterior de la mosca. Entre los mandibulares se encuentran pequeños escleritos y en el extremo posterior cerca del hipostoma (una estructura que se encuentra cerca de la boca y que permite a un animal anclarse firmemente en otro para succionar, como en el hipostoma de la garrapata ). [2]
El tercer estadio mide 4,10–9,42 mm de largo y 0,76–2,13 mm de ancho. [2] El tegumento es translúcido, la forma general del cuerpo se asemeja a una mezcla entre un cono y un cilindro (con el extremo frontal del insecto volviéndose más puntiagudo). Los tubérculos ya no están presentes en los segmentos 1–11. [2] El esqueleto cefalofaríngeo es de color marrón oscuro-negro y mide 0,93–1,05 mm de largo. [2] Los escleritos mandibulares están bien desarrollados y se presentan en pares en cada extremo del cuerpo. Los escleritos dentarios también están emparejados y se encuentran separados cerca del margen de los escleritos mandibulares. [2] El esclerito hipostomal no está fusionado con ningún otro y tiene ramas anteriores (ramas particulares) que son más anchas que en su lado posterior. [2]
En su siguiente etapa, la larva se convierte en pupa . El pupario (el exoesqueleto endurecido que protege a la pupa) es largo y estrecho, midiendo 4,41-6,23 mm de largo y 1,75-2,51 mm de ancho. [2] La pupa es de color marrón amarillento claro a marrón rojizo, con los segmentos 2-4 y 12 más oscuros que el resto. Las espínulas están dispuestas de la misma manera que en la larva de tercer estadio. [2] La pupa tiene placas espiraculares posteriores de color marrón amarillento oscuro a marrón rojizo y una cicatriz espiracular más oscura. [2] La placa anal también es de un marrón rojizo más oscuro e invaginada, formando una bolsa. El esqueleto cefalofaríngeo también parece similar al de la etapa de larva de tercer estadio. [2]
D. anilis puede sobrevivir con fuentes de alimento que van desde insectos y vertebrados hasta hongos en descomposición. [2] Las crestas faríngeas en los esqueletos de las larvas sugieren que las larvas obtienen nutrición de microorganismos en la fuente de alimento orgánico en descomposición . [2] Estas crestas filtran selectivamente su suministro de alimento, asegurando que solo ingrese alimento nutritivo. Las larvas que se alimentan de tejido vivo no tienen estas crestas faríngeas. [2] El corto período de incubación de la mosca (alrededor de 24 horas) puede proporcionar una ventaja competitiva en la explotación de recursos limitados. Todavía no se han estudiado depredadores o parásitos de D. anilis , pero experimentalmente varias larvas de Mydaea urbana pudieron destruir una gran población de D. anilis con excrementos humanos. [2]
D. anilis actúa como saprófago en el ecosistema. Se encontró que D. anilis , junto con Calliphora terraenovae , utilizaba los cadáveres de salmón del Pacífico como fuente de alimento y sustrato para la puesta de huevos de D. anilis en la costa del Pacífico norte . [14] Por lo tanto, existe la preocupación de que la disminución continua de las poblaciones de salmón podría amenazar a D. anilis y otras comunidades dependientes del salmón. [14]