Stegodyphus lineatus (araña del desierto) es la única especie europea delgénero de arañas Stegodyphus . Los machos de S. lineatus pueden crecer hasta 12 mm de largo, mientras que las hembras pueden crecer hasta 15 mm. El color puede variar de blanquecino a casi negro. En la mayoría de los individuos, el opistosoma es blanquecino con dos amplias rayas longitudinales negras. Los machos y las hembras se ven similares, pero el macho generalmente es más rico en contraste y tiene una frente bulbosa. [2] El nombre de la especie se refiere a las líneas negras en la espalda de estas arañas (no presentes en todos los individuos). S. lineatus se encuentra en laregión mediterránea del sur de Europa (al sur de Barcelona , en Sicilia , el sur de Grecia , incluida Creta ) y tan al este como Tayikistán .
Stegodyphus lineatus se puede encontrar en hábitats desérticos, especialmente en el desierto de Negev en Israel y en climas mediterráneos secos. [3] Estas arañas construyen una red entre ramitas, residiendo principalmente en arbustos bajos y espinosos. Prefieren construir sus redes en áreas concentradas de presas; en el desierto, esto generalmente significa estar cerca del crecimiento de las plantas, lo que atraería a las presas como los insectos polinizadores. [3] La red tiene un diámetro de unos 30 cm y está unida a un refugio hecho de seda y cubierto de escombros y restos de comida. El refugio es una estructura en forma de cono de unos 5 cm de largo, que tiene una entrada en un extremo. Las crías de araña nacen en este refugio, son liberadas de su capullo por su madre y luego protegidas por ella durante otras dos semanas. El comportamiento de construcción de redes consume tiempo y energía, pero proporciona una ventaja en la capacidad de atrapar presas. La fijación y construcción de redes ocurre solo por la noche, pero la captura de presas puede ocurrir durante el día o la noche. Tanto los machos como las hembras pueden tejer redes para capturar presas, pero los machos pueden abandonar su red en busca de pareja. [3] Los machos adultos se pueden encontrar en primavera. Se sabe que los machos exhiben infanticidio , al matar a la descendencia de las hembras ya apareadas. Las hembras pueden poner más de una nidada, lo que significa que el infanticidio puede brindarle al macho la oportunidad de aparearse con la hembra. Las crías son matrífagas , lo que significa que se comen a su propia madre. [4]
Una forma de comportamiento de cortejo que muestran los machos de esta especie es crear vibraciones en las telarañas de la hembra antes del apareamiento. El propósito de estas vibraciones es hacer que la hembra esté más dispuesta a aparearse. Se sugiere que las hembras pueden crear una feromona transmitida por la telaraña que hace que los machos muestren este comportamiento de vibración de la telaraña. [5]
Las hembras pueden aparearse con varios machos (hasta cinco), pero esto no es necesariamente ventajoso, porque los apareamientos innecesarios desperdician tiempo y energía. [6] La poliandria puede contribuir a la exogamia si las hembras se aparean preferentemente con machos no emparentados. [7] La poliandria puede ocurrir si los beneficios de aparearse más de una vez son mayores que los costos. También puede ocurrir si los machos obligan a las arañas hembras a aparearse nuevamente mediante infanticidio porque las hembras pueden poner múltiples nidadas, aunque aparearse varias veces va en contra de los intereses de la hembra porque generalmente reduce su aptitud. [6]
Aunque las hembras pueden obtener algunos beneficios de los apareamientos múltiples , [8] la poliandria es costosa, [9] y las hembras apareadas suelen ser agresivas con los machos (ver más abajo). Un aumento en el número de apareamientos para un individuo es desventajoso para la salud de una hembra porque disminuye el número de crías que puede tener. [9] Tener un macho en su red también hace que las hembras atrapen menos presas porque reparan su red con menos frecuencia y buscan menos alimento mientras el macho está presente; el macho también se come algunas de las presas capturadas. Los machos suelen permanecer dos o tres días en el nido de una hembra, pero se sabe que permanecen hasta 18 días. [10]
El infanticidio ocurre cuando los machos intentan aumentar su aptitud destruyendo los sacos de huevos de las hembras fertilizadas por otros machos. [11] La aptitud de las hembras se reduce en gran medida por la pérdida de sus crías, ya que la hembra tiene menos probabilidades de sobrevivir hasta que pueda nacer su siguiente lote de crías, además de tener menos huevos la segunda vez. Sus crías también nacen más tarde en la temporada y tienen menos probabilidades de prosperar. Esto contribuye a que las hembras que ya se han apareado tengan más probabilidades de ser agresivas hacia un macho que ingresa a su nido que las hembras que aún no se han apareado. [11] Los machos pueden sufrir lesiones en estas batallas con las hembras más grandes y, en algunos casos, la hembra no solo mata, sino que se come al macho intruso. Sin embargo, los machos aún corren este riesgo, lo que resulta en un conflicto sexual que conduce a la destrucción de alrededor del 8% de los sacos de huevos. [12]
Una de las razones por las que la poliandria se mantiene, a pesar de su efecto negativo sobre la salud de las hembras, es que es muy beneficiosa para los machos. Los machos pueden tener sólo una o dos parejas a lo largo de su vida. La poliandria en Stegodyphys lineatus evita la endogamia y reduce las incompatibilidades genéticas con los apareamientos entre individuos emparentados. La mayor diversidad genética que resulta del comportamiento poliándrico conlleva beneficios genéticos que superan los costos. [6]
El infanticidio aumenta la capacidad de los machos para obligar a las hembras que ya se han apareado a aparearse nuevamente con ellos. [10] Los sacos de huevos se pierden con bastante frecuencia debido a la depredación de las hormigas y por esta razón las hembras pueden poner otra nidada si pierden la primera. Sin embargo, esto representa una oportunidad para los machos, que pueden asegurarse una pareja simplemente deshaciéndose de su descendencia (esto puede ocurrir porque algunos machos todavía están buscando pareja cuando la mayoría de las hembras ya han puesto). Los machos lo hacen separando el saco de huevos con sus quelíceros , moviéndolo hacia la entrada y luego simplemente tirándolo al suelo. [13] Las hembras tardan más en reemplazar los sacos de huevos perdidos por infanticidio que los sacos de huevos perdidos por otras razones. [13] Los huevos de Stegodyphus lineatus son inusuales en comparación con los de otras arañas porque tienen una pequeña cantidad de huevos pequeños en relación con el tamaño del cuerpo de la madre, mientras que la mayoría de las otras arañas tienen una pequeña cantidad de huevos grandes o una gran cantidad de huevos pequeños. [14]
La araña del desierto muestra bajas tasas de poligamia , [7] y la selección sexual y las señales ambientales juegan un papel importante durante la búsqueda de pareja y el éxito reproductivo.
Algunos rasgos seleccionados sexualmente ayudan a los machos a encontrar hembras más rápido, y estos individuos tienen una ventaja en contraste con aquellos machos que carecen de estos rasgos. La evolución ha permitido que los rasgos se seleccionen durante la selección sexual. Estos rasgos proporcionan a los machos una ventaja para encontrar hembras más rápido en contraste con aquellos machos que carecen de estos rasgos. [7] La selección sexual permite a los machos recibir señales de receptividad de las hembras, en forma de feromonas que son detectadas por los machos. Las hembras maduras liberan una feromona para reducir su atractivo hacia los machos debido a los altos costos de volver a aparearse para el saco de huevos (infanticidio mencionado anteriormente). [15] Las hembras maduras son agresivas hacia los machos debido al infanticidio causado por los machos, que es costoso para las hembras. Sin embargo, una alta probabilidad de múltiples parejas puede aumentar la probabilidad de compatibilidad genética en la formación del embrión. Es importante señalar que, aunque múltiples parejas pueden aumentar la probabilidad de compatibilidad genética, no puede considerarse una ventaja de aptitud importante. La investigación y la experimentación han podido demostrar que el aumento de la viabilidad de los embriones (debido al aumento de la compatibilidad genética) no aumentó significativamente el número de individuos en la población a lo largo del tiempo y, por lo tanto, no jugó un papel significativo en la aptitud de la población general. [16] Además, los machos tienen un 50% más de éxito en la fertilización de óvulos en hembras maduras que en hembras vírgenes que aún pueden haber alcanzado la madurez. [15] Dado que los machos maduran en promedio 16 días antes que las hembras, se encuentran con hembras vírgenes inmaduras con frecuencia, pero estas hembras no están lo suficientemente maduras como para permitir que se desarrolle el saco de óvulos. [17]
Las señales ambientales, por ejemplo, cuando cambia la temporada de apareamiento, disminuyen la tasa en la que un macho se encuentra con vírgenes. [15] Encontrar menos vírgenes conducirá a encontrar hembras ya apareadas. [15] Dado que los machos maduran antes que las hembras, migran a otros nidos para buscar hembras con el fin de fertilizar los huevos y aumentar la paternidad, esto permite que se produzca variación genética en las poblaciones, junto con la endogamia que también tiene lugar entre esta especie. [7] El costo de la endogamia es bajo y las hembras no muestran ninguna evitación de este comportamiento. [17] Dado que la endogamia ocurre, pero a tasas bajas, el apareamiento aleatorio permite que se produzca diversidad genética. La migración promueve la variación genética debido a la disminución de las tasas de endogamia a través de la introducción de machos de otros nidos. [17] La migración, por tanto, promueve la diferenciación genética. Los casos de migración que influyen en la variación genética se pueden observar a través de: la filopatría natal (la tendencia de un organismo a permanecer cerca o regresar al lugar donde nació) y los eventos fundadores (cuando un pequeño subconjunto de una población funda una nueva población en un lugar diferente) que conducen a la supervivencia de algunos individuos y la extinción de otros. [18] Esto da como resultado una mayor variación genética entre los grupos de apareamiento. Además, cuando los hermanos, machos o hembras, se dispersan a nidos cercanos, se produce un apareamiento aleatorio, lo que mejorará la diferenciación entre las arañas en la siguiente generación. [18]
El comportamiento de apareamiento múltiple también influye en la variación genética dentro de las poblaciones. Algunos ejemplos de este comportamiento son el re-apareamiento, la prole producida por múltiples padres y las altas tasas de infanticidio masculino. El apareamiento no aleatorio puede ocurrir en esta especie dentro de grupos de hermanos porque los juveniles no viajan muy lejos de la vecindad de donde nacieron. [19] La especie también permite el apareamiento aleatorio debido a que las hembras solas colonizan nuevos sitios de anidación y la migración de los machos desde otros nidos. [19] Se ha demostrado que la dispersión de las hembras a nuevas ubicaciones tiene un mayor impacto en el aumento de las diferencias genéticas entre las crías que el que pueden superar los machos que se mueven entre las poblaciones. [19] El entorno de las arañas debe tenerse en cuenta al estudiar la estructura de una población, especialmente con S. lineatus que puede residir tanto en condiciones estables como inestables. En algunos casos, las poblaciones de arañas se cruzan debido al movimiento de los juveniles. [19] Algunos juveniles se establecen y se aparean en sus nidos maternos, introduciendo grupos de hermanos en un nido. [19]
Al igual que otras especies de Stegodyphus , como Stegodyphus sarasinorum , S. lineatus también presenta matrifagia. El acto de reproducción, en lo que respecta a la hembra, conduce a un aumento de las enzimas digestivas. Esto le permite comer más presas y almacenar más nutrientes. Las enzimas digestivas luego comienzan a digerir el interior del organismo, excepto el corazón, los intestinos y, sobre todo, los ovarios. Una vez que nacen las crías, y hasta que la madre muere, esta regurgita durante dos semanas los líquidos almacenados en el interior como alimento altamente nutritivo para la progenie. El noventa y cinco por ciento de la masa de la madre es digerida por la progenie. Crecerán hasta tres veces su tamaño original entre su nacimiento y dispersión. Durante el período en que las arañas hembras cuidan a sus crías nacidas, las madres no comen, y sus crías solo comen el alimento que la madre regurgita junto con el cuerpo de la madre al final de este tiempo. [20]