En genética , un barrido selectivo es el proceso mediante el cual una nueva mutación beneficiosa que aumenta su frecuencia y se fija (es decir, alcanza una frecuencia de 1) en la población conduce a la reducción o eliminación de la variación genética entre secuencias de nucleótidos que están cerca de la mutación . En el barrido selectivo, la selección positiva hace que la nueva mutación alcance la fijación tan rápidamente que los alelos vinculados pueden "hacer autostop" y también fijarse.
Un barrido selectivo puede ocurrir cuando un alelo raro o previamente inexistente que aumenta la aptitud del portador (en relación con otros miembros de la población ) aumenta rápidamente en frecuencia debido a la selección natural . A medida que aumenta la prevalencia de dicho alelo beneficioso, las variantes genéticas que están presentes en el fondo genómico (la vecindad del ADN) del alelo beneficioso también serán más prevalentes. A esto se le llama autostop genético . Por lo tanto, un barrido selectivo debido a un alelo fuertemente seleccionado, que surgió en un único fondo genómico, da como resultado una región del genoma con una gran reducción de la variación genética en esa región cromosómica . La idea de que una fuerte selección positiva podría reducir la variación genética cercana debido al autostop fue propuesta por John Maynard-Smith y John Haigh en 1974. [1]
No todos los barridos reducen la variación genética de la misma manera. Los barridos se pueden clasificar en tres categorías principales:
Los barridos no ocurren cuando la selección causa simultáneamente cambios muy pequeños en las frecuencias alélicas en muchos loci, cada uno con una variación constante ( adaptación poligénica ).
Se puede investigar de varias maneras si se ha producido o no un barrido selectivo. Un método consiste en medir el desequilibrio de ligamiento , es decir, si un haplotipo determinado está sobrerrepresentado en la población. En condiciones de evolución neutral, la recombinación genética dará como resultado la reorganización de los diferentes alelos dentro de un haplotipo, y ningún haplotipo dominará la población. Sin embargo, durante un barrido selectivo, la selección de una variante genética seleccionada positivamente también dará como resultado la selección de alelos vecinos y menos oportunidades de recombinación. Por lo tanto, la presencia de un fuerte desequilibrio de vinculación podría indicar que ha habido un barrido selectivo reciente y puede usarse para identificar sitios recientemente bajo selección.
Se han realizado muchos análisis de barridos selectivos en humanos y otras especies, utilizando una variedad de enfoques y suposiciones estadísticas. [4]
En el maíz, una comparación reciente de los genotipos de maíz amarillo y blanco que rodean a Y1 , el gen de la fitoeno sintetasa responsable del color amarillo del endospermo, muestra pruebas sólidas de un barrido selectivo en el germoplasma amarillo que reduce la diversidad en este locus y el desequilibrio de ligamiento en las regiones circundantes. Las líneas de maíz blanco tuvieron una mayor diversidad y no hubo evidencia de desequilibrio de ligamiento asociado con un barrido selectivo. [5]
Debido a que los barridos selectivos permiten una rápida adaptación, se han citado como un factor clave en la capacidad de las bacterias y virus patógenos para atacar a sus huéspedes y sobrevivir a los medicamentos que utilizamos para tratarlos. [6] En tales sistemas, la competencia entre el huésped y el parásito a menudo se caracteriza como una "carrera armamentista" evolutiva , por lo que cuanto más rápidamente un organismo pueda cambiar su método de ataque o defensa, mejor. Esto ha sido descrito en otra parte por la hipótesis de la Reina Roja . No hace falta decir que un patógeno más eficaz o un huésped más resistente tendrá una ventaja adaptativa sobre sus congéneres, proporcionando el combustible para un barrido selectivo.
Un ejemplo proviene del virus de la influenza humana , que ha estado involucrado en una competencia de adaptación con los humanos durante cientos de años. Si bien la deriva antigénica (el cambio gradual de los antígenos de superficie) se considera el modelo tradicional para los cambios en el genotipo viral, evidencia reciente [7] sugiere que los barridos selectivos también desempeñan un papel importante. En varias poblaciones de gripe, el tiempo hasta el ancestro común más reciente (TMRCA) de las cepas "hermanas", una indicación de parentesco, sugirió que todas habían evolucionado a partir de un progenitor común en tan solo unos pocos años. Los períodos de baja diversidad genética, presumiblemente resultantes de barridos genéticos, dieron paso a una diversidad creciente a medida que diferentes cepas se adaptaron a sus propios lugares.
Un caso similar se puede encontrar en Toxoplasma gondii , un parásito protozoario notablemente potente capaz de infectar animales de sangre caliente. Recientemente se descubrió que T. gondii existe en sólo tres linajes clonales en toda Europa y América del Norte. [8] En otras palabras, sólo hay tres cepas genéticamente distintas de este parásito en todo el Viejo Mundo y gran parte del Nuevo Mundo. Estas tres cepas se caracterizan por una única versión monomórfica del gen Chr1a, que surgió aproximadamente al mismo tiempo que los tres clones modernos. Parece entonces que surgió un nuevo genotipo que contenía esta forma de Chr1a y arrasó con toda la población europea y norteamericana de Toxoplasma gondii , trayendo consigo el resto de su genoma a través del autostop genético . Las cepas sudamericanas de T. gondii , de las cuales hay muchas más que las que existen en otros lugares, también portan este alelo de Chr1a.
Pocas veces la variabilidad genética y sus fuerzas opuestas, incluida la adaptación, son más relevantes que en la generación de especies domésticas y agrícolas. Los cultivos , por ejemplo, han sido esencialmente modificados genéticamente durante más de diez mil años, [9] sometidos a presiones selectivas artificiales y obligados a adaptarse rápidamente a nuevos entornos. Los barridos selectivos proporcionan una base a partir de la cual podrían haber surgido diferentes variedades. [10]
Por ejemplo, un estudio reciente del genotipo del maíz ( Zea mays ) descubrió docenas de barridos selectivos antiguos que unían cultivares modernos sobre la base de datos genéticos compartidos que posiblemente se remontan a la contraparte silvestre del maíz doméstico, el teosinte . En otras palabras, aunque la selección artificial ha dado forma al genoma del maíz en una serie de cultivares claramente adaptados, los barridos selectivos que actúan temprano en su desarrollo proporcionan una homoplasia unificadora de la secuencia genética. En cierto sentido, los restos enterrados durante mucho tiempo pueden dar evidencia del estado ancestral del maíz y del teocintle al dilucidar un trasfondo genético común entre los dos.
Otro ejemplo del papel de los barridos selectivos en la domesticación proviene del pollo. Un grupo de investigación sueco utilizó recientemente técnicas de secuenciación paralela para examinar ocho variedades cultivadas de pollo y su ancestro silvestre más cercano con el objetivo de descubrir similitudes genéticas resultantes de barridos selectivos. [11] Lograron descubrir evidencia de varios barridos selectivos, más notablemente en el gen responsable del receptor de la hormona estimulante de la tiroides ( TSHR ), que regula los elementos metabólicos y relacionados con el fotoperíodo de la reproducción. Lo que esto sugiere es que, en algún momento de la domesticación del pollo, un barrido selectivo, probablemente impulsado por la intervención humana, cambió sutilmente la maquinaria reproductiva del ave, presumiblemente en beneficio de sus manipuladores humanos.
Ejemplos de barridos selectivos en humanos se encuentran en variantes que afectan la persistencia de la lactasa , [12] [13] y la adaptación a la gran altitud. [14]
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