En genética de poblaciones , la selección direccional es un tipo de selección natural en la que un fenotipo extremo se ve favorecido sobre los otros fenotipos extremos y moderados. Esta selección genética hace que la frecuencia de los alelos se desplace hacia el extremo elegido con el tiempo a medida que las proporciones de alelos cambian de generación en generación. El alelo extremo ventajoso aumentará como consecuencia de las diferencias de supervivencia y reproducción entre los diferentes fenotipos presentes en la población. Las fluctuaciones alélicas como resultado de la selección direccional pueden ser independientes de la dominancia del alelo y, en algunos casos, si el alelo es recesivo , eventualmente puede quedar fijo en la población. [1] [2]
La selección direccional fue identificada y descrita por primera vez por el naturalista Charles Darwin en su libro Sobre el origen de las especies publicado en 1859. [3] La identificó como un tipo de selección natural junto con la selección estabilizadora y la selección disruptiva . [4] Estos tipos de selección también operan favoreciendo un alelo específico e influyendo en la proporción fenotípica futura de la población. La selección disruptiva favorece ambos fenotipos extremos, mientras que el rasgo moderado será seleccionado en contra. La frecuencia de ambos alelos extremos aumentará mientras que la frecuencia del alelo moderado disminuirá, a diferencia de la tendencia en la selección direccional cuando solo se favorece un alelo extremo. La selección estabilizadora favorece el fenotipo moderado y seleccionará contra ambos fenotipos extremos. [5] La selección direccional se puede observar en el tamaño del pico del pinzón, el color de la polilla moteada, los tipos de boca de los cíclidos africanos y los períodos de migración del salmón rojo.
Si hay cambios continuos en las frecuencias de los alelos como resultado de la selección direccional de generación en generación, habrá cambios observables en los fenotipos de toda la población a lo largo del tiempo. La selección direccional puede cambiar la variación genotípica y fenotípica de una población y provocar una tendencia hacia un fenotipo específico. [6] Esta selección es un mecanismo importante en la selección de rasgos complejos y diversificadores, y también es una fuerza primaria de especiación. [7] Los cambios en un genotipo y, en consecuencia, en un fenotipo pueden ser ventajosos, perjudiciales o neutrales y dependen del entorno en el que se produce el cambio fenotípico. [8]
La selección direccional ocurre con mayor frecuencia durante cambios ambientales o migraciones de población a nuevas áreas con diferentes presiones ambientales. La selección direccional permite cambios rápidos en la frecuencia de los alelos que pueden acompañar a factores ambientales que cambian rápidamente y desempeña un papel importante en la especiación. [7] Se ha utilizado el análisis de los efectos del locus de rasgos cuantitativos ( QTL ) para examinar el impacto de la selección direccional en la diversificación fenotípica. QTL es una región de un gen que corresponde a un rasgo fenotípico específico, y medir las frecuencias estadísticas de los rasgos puede resultar útil para analizar las tendencias fenotípicas. [9] En un estudio, el análisis mostró que los cambios direccionales en los QTL que afectan varios rasgos eran más comunes de lo esperado por casualidad entre diversas especies. Esto fue una indicación de que la selección direccional es la causa principal de la diversificación fenotípica que eventualmente puede resultar en especiación. [10]
Existen diferentes pruebas estadísticas que se pueden ejecutar para comprobar la presencia de selección direccional en una población. Una prueba altamente indicativa de cambios en las frecuencias alélicas es la prueba de signos QTL, y otras pruebas incluyen la prueba de relación Ka/Ks y la prueba de tasa relativa. La prueba de signos QTL compara el número de QTL antagonistas con un modelo neutral y permite probar la selección direccional contra la deriva genética . [11] La prueba de relación Ka/Ks compara el número de sustituciones no sinónimos con sinónimos, y una relación mayor que 1 indica selección direccional. [12] La prueba de proporción relativa analiza la acumulación de rasgos ventajosos frente a un modelo neutral, pero necesita un árbol filogenético para comparar. Esto puede resultar difícil si no se conoce la historia filogénica completa o si no es lo suficientemente específica para la comparación de la prueba. [13]
Otro ejemplo de selección direccional es el tamaño del pico en una población específica de pinzones . Darwin observó esto por primera vez en la publicación de su libro, Sobre el origen de las especies , y detalla cómo el tamaño del pico de los pinzones difiere según factores ambientales. En las Islas Galápagos, al oeste de la costa de Ecuador, había grupos de pinzones que mostraban diferentes fenotipos de pico. [14] En un grupo, los picos variaban desde grandes y duros hasta pequeños y lisos. Durante los años húmedos, las semillas pequeñas eran más comunes que las grandes y, debido a la gran cantidad de semillas pequeñas, los pinzones rara vez comían semillas grandes. Durante los años secos, ni las semillas pequeñas ni las grandes abundaban, y las aves tendían a comer semillas más grandes. Los cambios en la dieta de los pinzones basados en las estaciones ambientales húmedas y secas afectaron la profundidad de los picos de las aves en las generaciones futuras. [15] Se seleccionarían los picos más beneficiosos para el tipo más abundante de semilla porque las aves podían alimentarse y reproducirse.
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Un ejemplo significativo de selección direccional en poblaciones son las fluctuaciones de los fenotipos claros y oscuros en las polillas moteadas en el siglo XIX. [16] Durante la revolución industrial, las condiciones ambientales cambiaron rápidamente con la nueva emisión de humo negro y oscuro de las fábricas que cambiaría el color de los árboles, las rocas y otros nichos de polillas. [17] Antes de la revolución industrial, el fenotipo más destacado en la población de polillas moteadas eran las polillas más claras y moteadas. Prosperaban en los abedules claros y su fenotipo les proporcionaría un mejor camuflaje frente a los depredadores. Después de la Revolución Industrial, cuando los árboles se oscurecieron por el hollín, las polillas con el fenotipo más oscuro pudieron mezclarse y evitar a los depredadores mejor que sus contrapartes blancas. A medida que pasó el tiempo, las polillas más oscuras fueron seleccionadas positivamente y direccionalmente y las frecuencias alélicas comenzaron a cambiar con el aumento en el número de polillas más oscuras. [18]
Se sabe que los cíclidos africanos son una especie de pez diversa y la evidencia indica que evolucionaron extremadamente rápido. Estos peces evolucionaron dentro del mismo hábitat, pero tienen una variedad de morfologías , especialmente en lo que respecta a la boca y la mandíbula. Albertson y otros probaron experimentos relacionados con los fenotipos de la mandíbula de los cíclidos en 2003 cruzando dos especies de cíclidos africanos con morfologías bucales muy diferentes. El cruce entre Labeotropheus fuelleborni (boca subterminal para morder algas de las rocas) y Metriaclima zebra (boca terminal para alimentación por succión) permitió mapear los QTL que afectan la morfología de la alimentación. Utilizando la prueba de signos QTL, se utilizó evidencia definitiva para respaldar la existencia de selección direccional en el aparato de la mandíbula oral en los cíclidos africanos. Sin embargo, este no fue el caso del suspensorio o de los QTL del cráneo, lo que sugiere deriva genética o selección estabilizadora como mecanismos para la especiación. [19]
El salmón rojo es una de las muchas especies de peces que son anádromos , en los que los individuos migran a los mismos ríos en los que nacieron para reproducirse. Estas migraciones ocurren aproximadamente en la misma época todos los años, pero un estudio de 2007 muestra que el salmón rojo que se encuentra en las aguas de la Bahía de Bristol en Alaska ha sufrido recientemente una selección direccional en el momento de la migración. [20] En este estudio, se observaron dos poblaciones de salmón rojo, Egegik y Ugashik . Los datos de 1969 a 2003 proporcionados por el Departamento de Pesca y Caza de Alaska se dividieron en cinco conjuntos de siete años y se representaron gráficamente para la llegada promedio a la pesquería. Después de analizar los datos, se determinó que en ambas poblaciones la fecha promedio de migración era anterior y las poblaciones estaban experimentando una selección direccional como resultado de las condiciones ecológicas cambiantes. La población egegik experimentó una selección más fuerte y la fecha de migración se desplazó cuatro días. El artículo sugiere que la pesca puede ser un factor que impulse esta selección porque la pesca ocurre más en los últimos períodos de migración (especialmente en el distrito de Egegik), lo que impide que esos peces se reproduzcan. [21] Este descubrimiento también demuestra que, además de los cambios ambientales, los comportamientos humanos también pueden tener efectos masivos en la selección de especies que los rodean.
La selección direccional puede conducir rápidamente a grandes cambios en las frecuencias alélicas en una población debido a la naturaleza acumulativa de la reproducción del más apto. Debido a que la causa principal de la selección direccional son las presiones ambientales diferentes y cambiantes, los entornos que cambian rápidamente, como el cambio climático , pueden provocar cambios drásticos dentro de las poblaciones.
Limitar el número de genotipos en una determinada población puede ser perjudicial para el ecosistema en su conjunto al reducir el acervo genético potencial . [22] Una cantidad baja de variación genética puede provocar extinciones masivas y especies en peligro de extinción debido al gran impacto que una mutación puede tener en toda la población si solo hay unos pocos genes específicos presentes en todas partes. También es importante tener en cuenta el impacto que los humanos tienen en la diversidad genética y ser conscientes de las formas de reducir los impactos dañinos en los entornos naturales. Las carreteras principales, la contaminación de las vías fluviales y la urbanización causan selección ambiental y potencialmente podrían resultar en cambios en las frecuencias alélicas. [23]
Normalmente, la selección direccional actúa fuertemente en ráfagas cortas y no se mantiene durante largos períodos de tiempo. [24] Si se mantuviera, una población podría enfrentar limitaciones biológicas tales que ya no responda a la selección. Sin embargo, es posible que la selección direccional tarde mucho tiempo en encontrar un óptimo local en un panorama de fitness . [25] Un posible ejemplo de selección direccional a largo plazo es la tendencia de las proteínas a volverse más hidrofóbicas con el tiempo, [26] y a tener sus aminoácidos hidrofóbicos más intercalados a lo largo de la secuencia . [27]
