Las limitaciones biológicas son factores que hacen que las poblaciones sean resistentes al cambio evolutivo . Una definición propuesta de restricción es "Una propiedad de un rasgo que, aunque posiblemente se adapte al entorno en el que evolucionó originalmente, actúa para imponer límites a la producción de nuevas variantes fenotípicas". [1] La restricción ha jugado un papel importante en el desarrollo de ideas como la homología y los planes corporales .
Se podría considerar que cualquier aspecto de un organismo que no haya cambiado durante un cierto período de tiempo proporciona evidencia de "restricción" de algún tipo. Para que el concepto sea más útil, es necesario dividirlo en unidades más pequeñas. Primero, se puede considerar el patrón de restricción evidenciado por el análisis filogenético y el uso de métodos filogenéticos comparativos ; esto a menudo se denomina inercia filogenética o restricción filogenética. Se refiere a la tendencia de taxones relacionados a compartir rasgos basados en la filogenia. Charles Darwin habló de este concepto en su libro de 1859 " Sobre el origen de las especies ", como "Unidad de tipo" y explicó que el fenómeno existe porque los organismos no empiezan de cero, sino que tienen características que se basan en ellas. los ya existentes que fueron heredados de sus antepasados; y estas características probablemente limiten la cantidad de evolución observada en esos nuevos taxones debido a estas limitaciones. [2]
Si uno ve características particulares de organismos que no han cambiado durante períodos de tiempo bastante largos (muchas generaciones), entonces esto podría sugerir alguna limitación en su capacidad de cambiar (evolucionar). Sin embargo, no está claro que la mera documentación de la falta de cambio en un personaje en particular sea una buena evidencia de restricción en el sentido de que el personaje no puede cambiar. Por ejemplo, la selección estabilizadora a largo plazo relacionada con ambientes estables podría causar estasis . A menudo se ha considerado más fructífero considerar la restricción en su sentido causal: ¿cuáles son las causas de la falta de cambio?
La explicación más común de la restricción biológica es que la selección estabilizadora actúa sobre un organismo para evitar que cambie, por ejemplo, de modo que pueda continuar funcionando en un nicho estrechamente definido . Esto puede considerarse una forma de restricción externa, en el sentido de que el organismo no está limitado por su composición o genética, sino por su entorno. La implicación sería que si la población estuviera en un entorno nuevo, sus características previamente restringidas podrían comenzar a evolucionar.
Relacionada con la idea de selección estabilizadora está la del requisito de que los organismos funcionen adecuadamente en su entorno. Así, cuando la selección estabilizadora actúa debido al nicho particular que está ocupado, las restricciones mecánicas y físico-químicas actúan de manera más general. Por ejemplo, la aceleración causada por la gravedad impone limitaciones a la densidad ósea mínima y a la fuerza para un animal de un tamaño particular. Del mismo modo, las propiedades del agua hacen que los tejidos deban tener determinadas propiedades osmóticas para poder funcionar correctamente.
El acoplamiento funcional parte de la idea de que los organismos son redes integradas de interacciones funcionales (por ejemplo, la columna vertebral de los vertebrados participa en los sistemas muscular, nervioso y vascular, además de proporcionar soporte y flexibilidad) y, por lo tanto, no pueden alterarse radicalmente sin causar graves daños. alteración funcional. Esto puede verse como un tipo de compensación . Como señaló Rupert Riedl , este grado de restricción funcional (o carga) generalmente varía según la posición en el organismo. Las estructuras que se encuentran literalmente en el centro del organismo, como la columna vertebral, suelen estar más sobrecargadas que las de la periferia, como el cabello o los dedos de los pies.
Esta clase de restricción depende de que ciertos tipos de fenotipo no sean producidos por el genotipo (compárese con la selección estabilizadora, donde no hay restricción sobre lo que se produce, sino sobre lo que se selecciona naturalmente). Por ejemplo, para un organismo altamente homocigoto, el grado de variabilidad fenotípica observada en sus descendientes sería menor que el de uno heterocigoto. De manera similar, los sistemas de desarrollo pueden estar altamente canalizados para evitar la generación de ciertos tipos de variación.
Aunque están separados, los tipos de restricciones discutidos se pueden relacionar entre sí. En particular, la estabilización de las restricciones de selección, mecánicas y físicas podría conducir con el tiempo a la integración y canalización del desarrollo. Sin embargo, sin una idea clara de ninguno de estos mecanismos, deducirlos de meros patrones de estasis tal como se deducen de los patrones filogenéticos o del registro fósil sigue siendo problemático. [3] Además, la terminología utilizada para describir las restricciones ha generado confusión. [4]
“ Inaccesibilidad variacional . A pesar de las mutaciones, ciertas variantes de carácter nunca se producen. Por lo tanto, estas variantes son imposibles de lograr desde el punto de vista del desarrollo y nunca se introducen en una población. Esto está implícito en la canalización y se ha denominado restricción tanto genética como de desarrollo”. [5]