La evolución de la polilla moteada es un ejemplo evolutivo de cambio de dirección del color en la población de polillas como consecuencia de la contaminación del aire durante la Revolución Industrial . La frecuencia de polillas de color oscuro aumentó en esa época, un ejemplo de melanismo industrial . Más tarde, cuando se redujo la contaminación, la forma de color claro volvió a predominar. El melanismo industrial en la polilla moteada fue una prueba temprana de la selección natural de Charles Darwin en acción, y sigue siendo un ejemplo clásico en la enseñanza de la evolución . [1] [2] [3] En 1978, Sewall Wright lo describió como "el caso más claro en el que realmente se ha observado un proceso evolutivo conspicuo". [4] [5]
La forma oscura o melánica de la polilla moteada (var. carbonaria ) era rara, aunque se había recolectado un espécimen en 1811. Después de la recolección de campo en 1848 en Manchester , una ciudad industrial en Inglaterra, se descubrió que la frecuencia de la variedad había aumentado drásticamente. A fines del siglo XIX, superó casi por completo al tipo original de color claro (var. typica ), con un récord del 98% en 1895. [6] La importancia evolutiva de la polilla solo se especuló durante la vida de Darwin. Fue 14 años después de la muerte de Darwin, en 1896, cuando JW Tutt la presentó como un caso de selección natural. [7] Debido a esto, la idea se difundió ampliamente y más personas comenzaron a creer en la teoría de Darwin.
Bernard Kettlewell fue el primero en investigar el mecanismo evolutivo detrás de la adaptación de la polilla moteada, entre 1953 y 1956. Descubrió que un cuerpo de color claro era un camuflaje eficaz en un entorno limpio, como en la zona rural de Dorset , mientras que el color oscuro era beneficioso en un entorno contaminado como el industrial Birmingham . Esta supervivencia selectiva se debía a las aves, que atrapaban fácilmente polillas oscuras en árboles limpios y polillas blancas en árboles oscurecidos por el hollín. La historia, apoyada por el experimento de Kettlewell , se convirtió en el ejemplo canónico de la evolución darwiniana y la evidencia de la selección natural utilizada en los libros de texto estándar. [8] [9] [10]
Sin embargo, el fracaso de replicar el experimento y las críticas de Theodore David Sargent a los métodos de Kettlewell a finales de los años 1960 llevaron a un escepticismo general. Cuando se publicó De polillas y hombres de Judith Hooper en 2002, la historia de Kettlewell fue atacada más severamente y acusada de fraude. La crítica se convirtió en un argumento importante para los creacionistas . Michael Majerus fue el principal defensor. Su experimento de siete años que comenzó en 2001, el más elaborado de su tipo en biología de poblaciones , cuyos resultados se publicaron póstumamente en 2012, reivindicó el trabajo de Kettlewell con gran detalle. Esto restauró la evolución de la polilla moteada como "la evidencia más directa", y "uno de los ejemplos más claros y más fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción". [11]
Antes de la Revolución Industrial , la forma negra de la polilla moteada era rara. El primer espécimen negro (de origen desconocido) fue recolectado antes de 1811 y guardado en la Universidad de Oxford . [12] [13] [14] El primer espécimen vivo fue capturado por RS Edleston en Manchester , Inglaterra en 1848, pero lo informó solo 16 años después, en 1864, en The Entomologist . [15] Edleston señala que en 1864 era el tipo de polilla más común en su jardín en Manchester. Las polillas de cuerpo claro podían mezclarse con los líquenes de color claro y la corteza de los árboles, y las polillas negras menos comunes tenían más probabilidades de ser comidas por los pájaros. Por lo tanto, como resultado de los líquenes de color claro comunes y los árboles ingleses, las polillas de color claro eran mucho más efectivas para esconderse de los depredadores, y la frecuencia del alelo oscuro era muy baja, aproximadamente el 0,01%. [16]
Durante las primeras décadas de la Revolución Industrial en Inglaterra, el campo entre Londres y Manchester se cubrió de hollín procedente de las nuevas fábricas que quemaban carbón. Muchos de los líquenes de cuerpo claro murieron por las emisiones de dióxido de azufre y los árboles se oscurecieron. Esto provocó un aumento de la depredación de las polillas de color claro por parte de las aves, ya que ya no se mimetizaban tan bien en su ecosistema contaminado : de hecho, sus cuerpos ahora contrastaban de forma espectacular con el color de la corteza. Las polillas de color oscuro, por otro lado, se camuflaban muy bien con los árboles ennegrecidos. [17] La población de polillas de color oscuro aumentó rápidamente. A mediados del siglo XIX, el número de polillas de color oscuro había aumentado notablemente y, en 1895, el porcentaje de polillas de color oscuro en Manchester se informó en un 98%, un cambio drástico (de casi el 100%) con respecto a la frecuencia original. [17] Este efecto de la industrialización en el color del cuerpo llevó a la acuñación del término " melanismo industrial ". [3]
La implicación de que el melanismo industrial podría ser evidencia que apoya la teoría de la selección natural de Charles Darwin fue notada durante su vida. Albert Brydges Farn (1841-1921), un entomólogo británico, escribió a Darwin el 18 de noviembre de 1878 para discutir su observación de variaciones de color en la polilla Annulet (entonces Gnophos obscurata , ahora Charissa obscurata ). Observó la existencia de polillas oscuras en turba en New Forest , polillas marrones en arcilla y suelo rojo en Herefordshire y polillas blancas en acantilados de tiza en Lewes , y sugirió que esta variación era un ejemplo de "supervivencia del más apto". Le dijo a Darwin que había encontrado polillas oscuras en una pendiente de tiza donde el follaje había sido ennegrecido por el humo de los hornos de cal , y también había escuchado que las polillas blancas se habían vuelto menos comunes en Lewes después de que los hornos de cal habían estado en funcionamiento durante algunos años. [18] Darwin no parece haber respondido a esta información, posiblemente porque pensó que la selección natural sería un proceso mucho más lento. [19] Una explicación científica de la coloración de las polillas recién se publicó en 1896, 14 años después de la muerte de Darwin, cuando JW Tutt vinculó explícitamente el melanismo de la polilla moteada con la selección natural. [16]
El melanismo ha aparecido en poblaciones de polillas moteadas tanto europeas como norteamericanas. La información sobre el aumento de la frecuencia es escasa. Se sabe mucho más sobre la posterior caída de la frecuencia del fenotipo , ya que los lepidopterólogos la han medido utilizando trampas para polillas .
Steward recopiló datos de los primeros registros de la polilla moteada por localidad y dedujo que la forma carbonaria era el resultado de una única mutación que posteriormente se propagó. En 1895, había alcanzado una frecuencia reportada del 98% en Manchester. [20]
Desde aproximadamente 1962 hasta el presente, la frecuencia fenotípica de carbonaria ha disminuido de manera constante en línea con el aire más limpio alrededor de las ciudades industriales. Su disminución se ha medido con mayor precisión que su aumento, a través de estudios científicos más rigurosos. Cabe destacar que Kettlewell realizó una encuesta nacional en 1956, Bruce Grant realizó una similar a principios de 1996 [21] y LM Cook en 2003 [22].
Resultados similares se encontraron en América del Norte. No se han encontrado formas melánicas en Japón. Se cree que esto se debe a que las polillas moteadas de Japón no habitan en regiones industrializadas. [22]
Tutt fue el primero en proponer la "hipótesis de depredación diferencial de las aves" en 1896, como un mecanismo de selección natural . Los morfos melánicos se camuflaban mejor contra la corteza de los árboles sin líquenes foliosos, mientras que los morfos typica se camuflaban mejor contra los árboles con líquenes. Como resultado, las aves encontrarían y comerían aquellos morfos que no estaban camuflados con mayor frecuencia. [23]
En 1924, JBS Haldane calculó, utilizando un modelo de selección general simple , la ventaja selectiva necesaria para la evolución natural registrada de las polillas moteadas, basándose en el supuesto de que en 1848 la frecuencia de polillas de color oscuro era del 2%, y en 1895 era del 95%. La forma de color oscuro, o melánica, tendría que haber sido un 50% más adecuada que la forma típica de color claro. Incluso teniendo en cuenta los posibles errores del modelo, esto excluía razonablemente el proceso estocástico de deriva genética, porque los cambios eran demasiado rápidos. [24] El análisis estadístico de Haldane de la selección para la variante melánica en las polillas moteadas se convirtió en una parte bien conocida de su esfuerzo por demostrar que los modelos matemáticos que combinaban la selección natural con la genética mendeliana podían explicar la evolución, un esfuerzo que jugó un papel clave en la fundación de la disciplina de la genética de poblaciones y los comienzos de la síntesis moderna de la teoría evolutiva con la genética. [25]
La polilla moteada Biston betularia también es un modelo de evolución paralela en la incidencia del melanismo en la forma británica ( f. carbonaria ) y la forma americana ( f. swettaria ) ya que son indistinguibles en apariencia. El análisis genético indica que ambos fenotipos se heredan como autosómicos dominantes . Las hibridaciones cruzadas indican que los fenotipos son producidos por alelos en un solo locus. [26]
Se pensaba que el gen de carbonaria en B. betularia se encontraba en una región del cromosoma 17. Más tarde se concluyó que el gen no podía estar en esa región, porque ninguno de los genes del cromosoma codificaba ni el patrón de las alas ni la melanización. La región que se utilizó para encontrarlo fue el primer intrón del ortólogo del gen de la corteza en Drosophila . A través de la eliminación de candidatos dentro de la región en función de su rareza, quedó un inserto de 21.925 pares de bases. El inserto, denominado carb -TE, es un elemento transponible de clase II que tiene una secuencia no repetitiva de aproximadamente 9 kb repetida en tándem dos y una tercera veces. Hay 6 pares de bases de repeticiones invertidas y 4 pares de bases duplicados en el sitio objetivo que no está presente en las polillas typica . Carb- TE tiene una mayor expresión durante la etapa de morfogénesis rápida del disco alar. Todavía se desconoce el mecanismo por el que el gen aumenta su expresión y si es el único gen involucrado. [27] [28]
Durante los años 1920 y 1930 se propusieron varias hipótesis alternativas a la selección natural como fuerza impulsora de la evolución. La mutación aleatoria , la migración o la deriva genética también se consideraron fuerzas importantes de la evolución. [29]
PA Riley propuso un factor selectivo adicional, según el cual la quelación de metales pesados por la melanina supuestamente protegería a las polillas moteadas contra los efectos tóxicos de los metales pesados asociados con la industrialización. Esta ventaja selectiva complementaría el principal mecanismo selectivo de depredación diferencial de las aves. [30]
En 1920, John William Heslop-Harrison rechazó la hipótesis de Tutt sobre la depredación diferencial de las aves, basándose en que no creía que las aves comieran polillas. En cambio, propuso que los contaminantes podían causar cambios en el soma y el plasma germinal del organismo. [31] En 1925, K. Hasebroek hizo un primer intento de probar esta hipótesis, exponiendo pupas a gases contaminantes, a saber, sulfuro de hidrógeno (H 2 S), amoníaco (NH 3 ) y " piredina ". Utilizó ocho especies en sus estudios, cuatro de las cuales eran especies de mariposas que no mostraban melanismo. [32]
En 1926 y 1928, Heslop-Harrison sugirió que el aumento de polillas melánicas en las regiones industrializadas se debía a la " presión de mutación ", no a la selección por parte de los depredadores, que él consideraba insignificante. Las sales de plomo y manganeso estaban presentes en las partículas contaminantes transportadas por el aire, y sugirió que éstas causaban la mutación de los genes de producción de melanina, pero no de otros. Utilizó Selenia bilunaria y Tephrosia bistortata como material. Las larvas fueron alimentadas con hojas que habían incorporado estas sales: posteriormente aparecieron las polillas melánicas. [33] [34] Un experimento similar realizado en 1932 por McKenney Hughes no logró replicar estos resultados; el estadístico y genetista Ronald Fisher demostró que los controles de Heslop-Harrison eran inadecuados, y que los hallazgos de Hughes hacían que la tasa de mutación del 6% requerida por Heslop-Harrison fuera "improbable". [35]
Los primeros experimentos importantes con la polilla moteada fueron realizados por Bernard Kettlewell en la Universidad de Oxford, bajo la supervisión de EB Ford , quien lo ayudó a obtener una beca de la Fundación Nuffield para realizar los experimentos. En 1953, Kettlewell comenzó un experimento preliminar en el que se liberaron polillas en un aviario grande (18 m × 6 m) , donde fueron alimentadas por carboneros comunes ( Parus major ). Su experimento principal, en la Reserva de Humedales Christopher Cadbury en Birmingham , Inglaterra , implicó marcar, liberar y recapturar polillas marcadas. Descubrió que en este bosque contaminado las polillas typica eran depredadas preferentemente. De este modo, demostró que el fenotipo melánico era importante para la supervivencia de las polillas moteadas en ese hábitat. Kettlewell repitió el experimento en 1955 en bosques no contaminados en Dorset , y nuevamente en los bosques contaminados de Birmingham. [3] [23] En 1956 repitió los experimentos y obtuvo resultados similares: en Birmingham, los pájaros se comieron la mayoría de las polillas blancas (75%), mientras que en Dorset se comieron la mayoría de las polillas oscuras (86%). [2] [36]
Theodore David Sargent [a] realizó experimentos entre 1965 y 1969, de los cuales concluyó que no era posible reproducir los resultados de Kettlewell, y dijo que las aves no mostraban preferencia por las polillas en los troncos de los árboles negros o blancos. [38] [39] Sugirió que Kettlewell había entrenado a las aves para recoger polillas en los troncos de los árboles para obtener los resultados deseados. [4] [40]
Dos capítulos del libro de Michael Majerus de 1998 Melanism: Evolution in Action criticaron la investigación de The Evolution of Melanism de Kettlewell , analizaron estudios que plantearon preguntas sobre los métodos experimentales originales de Kettlewell y pidieron más investigación. [23] Al revisar el libro, Jerry Coyne señaló estos puntos y concluyó que "por el momento debemos descartar a Biston como un ejemplo bien entendido de selección natural en acción, aunque es claramente un caso de evolución. Hay muchos estudios más apropiados para su uso en el aula". [41]
El libro de Judith Hooper Of Moths and Men (2002) criticó severamente el experimento de Kettlewell. [42] Hooper argumentó que no se pudieron encontrar las notas de campo de Kettlewell y sugirió que su experimento era fraudulento, sobre la base de las críticas de Sargent que alegaban que las fotografías de las polillas fueron tomadas de polillas muertas colocadas en un tronco. Ella dijo que EB Ford era un "fanático darwinista", [43] y afirmó que explotó al científicamente ingenuo Kettlewell para obtener los resultados experimentales deseados. [44] La recepción del libro llevó a demandas de que la historia de la evolución de la polilla moteada se eliminara de los libros de texto. [45] [46] Los científicos han examinado las acusaciones hechas por Hooper y encontraron que no tenían fundamento. [22] [47] [48]
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Phillip E. Johnson , cofundador del movimiento creacionista de diseño inteligente , dijo que las polillas "no se posan en los troncos de los árboles", que "las polillas tenían que ser pegadas a los troncos" para las fotografías, y que los experimentos eran "fraudulentos" y una "estafa". [49] El defensor del diseño inteligente Jonathan Wells escribió un ensayo sobre el tema, una versión abreviada del cual apareció en la edición del 24 de mayo de 1999 de The Scientist , afirmando que "el hecho de que las polillas moteadas normalmente no se posan en los troncos de los árboles invalida los experimentos de Kettlewell". [50] Wells escribió además en su libro de 2000 Iconos de la evolución que "lo que los libros de texto no explican, sin embargo, es que los biólogos han sabido desde la década de 1980 que la historia clásica tiene algunos defectos graves. El más grave es que las polillas moteadas en la naturaleza ni siquiera se posan en los troncos de los árboles. Las fotografías de los libros de texto, resulta, han sido montadas". [51] Sin embargo, las polillas moteadas descansan en los troncos de los árboles en ocasiones, y Nick Matzke afirma que hay poca diferencia entre las fotos "preparadas" y las "no preparadas". [52]
De 2001 a 2007, Majerus llevó a cabo experimentos en Cambridge para resolver las diversas críticas al experimento de Kettlewell. Durante su experimento, anotó las posiciones naturales de descanso de las polillas moteadas. De las 135 polillas examinadas, más de la mitad estaban en las ramas de los árboles, principalmente en la mitad inferior de la rama; el 37% estaban en los troncos de los árboles, principalmente en el lado norte; y solo el 12,6% descansaban sobre o debajo de las ramitas. Después de la correspondencia con Hooper, agregó un experimento para encontrar si los murciélagos , no las aves, podrían ser los principales depredadores. Observó varias especies de aves que realmente se alimentaban de las polillas, y descubrió que la depredación diferencial de las aves era un factor importante responsable de la disminución de la frecuencia de carbonaria en comparación con typica . [23] Describió sus resultados como una completa reivindicación de la teoría de la selección natural de la evolución de la polilla moteada, y dijo: "Si el ascenso y caída de la polilla moteada es uno de los ejemplos más impactantes visualmente y más fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción, debería enseñarse. Después de todo, proporciona la prueba de la evolución". [53]
Majerus murió antes de poder completar la redacción de sus experimentos, por lo que el trabajo fue continuado por Cook, Grant, Saccheri y James Mallet , y publicado el 8 de febrero de 2012 como "Depredación selectiva de aves sobre la polilla moteada: el último experimento de Michael Majerus". [54] El experimento se convirtió en el más grande jamás realizado en el estudio del melanismo industrial, involucrando a 4.864 individuos en una investigación de seis años, y confirmó que el melanismo en las polillas es un ejemplo genuino de selección natural que involucra camuflaje y depredación. Su observación final dice: "Estos datos proporcionan la evidencia más directa hasta ahora para implicar al camuflaje y la depredación de aves como la explicación primordial para el ascenso y caída del melanismo en las polillas". [11]
Coyne dijo que estaba "encantado de estar de acuerdo con esta conclusión [del experimento de Majerus], que responde a mis críticas anteriores sobre la historia de Biston ". [55]
Se considera que las acusaciones de manipulación de datos y fraude científico en el caso son infundadas.