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Meloe americanus es un tipo de escarabajo vesiculoso ( Meloidae ) que se encuentra en América del Norte . Es más relevante para los campos de la agricultura y la medicina veterinaria . [1] Los escarabajos adultos se alimentan de diferentes tipos de plantas, que causan daños a los cultivos. [2] También liberan un fluido que contiene una sustancia química que es tóxica y, en altas concentraciones, letal para los mamíferos. [3] Las larvas del primer estadio son excepcionalmente activas y móviles, y utilizan la foresia y el parasitismo para alimentarse y madurar a lo largo de sus etapas de desarrollo. [2]
Meloe americanus , o escarabajo americano del aceite, es un tipo de escarabajo ampolla. Pertenece al género Meloe , que es uno de los géneros más grandes de la familia Meloidae, con 146 especies conocidas. [2] Se les llama "escarabajos del aceite" debido a un líquido que liberan de sus articulaciones cuando se sienten amenazados. [4] La longitud del cuerpo adulto varía de 7 mm a 17 mm [8]. M. americanus son completamente negros, y a veces se los puede ver con un tono azul metálico. [5] Tienen un cuerpo blando y patas largas, con la región del cuello más delgada que la cabeza y el abdomen. [2] Los élitros son cortos y abreviados, mientras que las alas traseras no están presentes. Por lo tanto, M. americanus no puede volar como adultos. [4] Tanto las hembras como los machos tienen apariencias similares, y las hembras son generalmente más grandes que los machos. Sin embargo, existe dimorfismo sexual en su estructura antenal: las hembras tienen antenas rectas y lineales, mientras que los machos tienen una curva alrededor del medio de sus antenas. [1]
M. americanus es originaria de las regiones del noreste de los Estados Unidos , [1] pero también se puede encontrar en las regiones central y sur de los Estados Unidos. De todas las especies del género Meloe , M. americanus es una de las dos que se pueden encontrar en Mississippi , Louisiana y Alabama . La presencia de M. americanus en el sur se puede explicar por los inviernos suaves y la actividad estacional de las hierbas en flor que atraen a Apoidea . Por lo general, las especies de Meloe muestran una correlación entre su patrón de distribución geográfica y su actividad estacional como adultos. Los adultos de M. americanus se vuelven activos durante los meses de finales de otoño a principios de invierno, lo que explica por qué se pueden encontrar en lugares con climas más suaves. [2]
Los escarabajos M. americanus prefieren hábitats mesicos y climas templados. [2] Estos escarabajos se pueden encontrar en terrenos de tierras bajas , incluidas granjas, bosques y áreas abiertas con pasto. Su hábitat está influenciado por sus preferencias alimentarias, por lo que se los encontrará en áreas donde prevalecen ciertas plantas e insectos. [4] Muchas de sus plantas favoritas para alimentarse crecen abundantemente en el fondo de barrancos boscosos , por lo que a menudo se los encuentra allí. Cuando no están apareándose o buscando comida , se los puede encontrar escondidos debajo de objetos, como hojas, troncos y rocas. [2]
Los adultos y las larvas de M. americanus tienen dietas únicas. Los adultos son fitófagos , lo que significa que solo comen plantas. Se alimentan de las flores, tallos y hojas de las plantas herbáceas . Las familias de plantas más comunes de las que se alimenta M. americanus son Ranunculaceae y Compositae . La mayoría de las plantas que comen los escarabajos adultos son relativamente pequeñas, lo que significa que se alimentan al nivel del suelo o cerca de él, lo que los hace vulnerables a los depredadores. Por lo tanto, no pasan mucho tiempo descansando en sus plantas, como podrían hacer otros escarabajos ampolla. [2] Las larvas de M. americanus son entomófagas , lo que significa que comen otros insectos. Sus fuentes de alimento consisten en huevos de saltamontes, huevos y larvas de abejas y cualquier provisión que se encuentre en el nido de las abejas. [4] Las celdas de las larvas de abejas se abastecen con una mezcla viscosa de néctar y polen , y los huevos de abeja se colocan encima de las provisiones. [6] Llegan a estas células a través de la foresia, o el acto de adherirse a otro insecto con el propósito de dispersarse. [4]
La oviposición comienza cuando la hembra crea una cavidad en el suelo para poner los huevos. Para ello, afloja la tierra con sus mandíbulas y luego excava con sus patas hasta formar un agujero ligeramente más largo que la longitud de su propio cuerpo. Luego, sale del agujero, se da la vuelta para meterse de espaldas en el agujero y pone los huevos. No se sabe cuánto tiempo lleva completar este proceso de excavación en el caso de M. americanus , pero en otras especies puede oscilar entre cuarenta minutos y dos horas. La hembra permanece en la cavidad hasta que se completa la oviposición. Una vez más, no se sabe la duración de la oviposición en esta especie, pero en otras puede oscilar entre una y dos horas. Una vez que se han puesto todos los huevos, la hembra raspa la tierra sobre el agujero con sus mandíbulas y compacta la tierra con sus patas y abdomen. Llenar el agujero con tierra lleva aproximadamente el mismo tiempo que cavar la cavidad. Las hembras son capaces de realizar varias oviposiciones durante su vida. [2] Durante cada oviposición, una hembra suele poner unos 1000 huevos. [4]
Los M. americanus pueden estar ampliamente distribuidos en sus ubicaciones geográficas y no suelen encontrarse en agrupaciones. Esto puede deberse a su incapacidad para volar, lo que limita las áreas disponibles para que se reúnan. También podría deberse a sus preferencias vegetales. El pequeño tamaño de las Ranunculaceae y Compositae restringe la cantidad de escarabajos que pueden reunirse sobre ellas o a su alrededor. Los escarabajos americanos del aceite generalmente toleran el contacto con sus congéneres. Permanecerán pasivos, se alejarán o patearán al otro escarabajo en respuesta a ser tocados. [2]
A diferencia de la mayoría de los adultos de Meloe , los escarabajos M. americanus son nocturnos . Durante el día, permanecen debajo de objetos en el suelo. Son más activos en condiciones de poca luz o en la oscuridad. Cuando se exponen a una luz brillante, se refugian inmediatamente debajo del objeto más cercano. Si bien la mayor parte de su actividad ocurre durante la noche, se puede observar cierta actividad durante el día si se los protege de la luz solar directa. [2]
Hay cuatro etapas generales de vida de un escarabajo: huevo, larva, pupa y adulto. Un huevo de Meloe puede variar de un color de amarillo a naranja intenso. Son cilíndricos y de aproximadamente 0,5 a 2 mm de largo. [2] Los huevos pueden eclosionar en 30 días, pero a veces pueden pasar hasta 130 días o más para que las larvas emerjan después de la puesta de los huevos. [4] Las etapas restantes de larva, pupa y adulto se pueden dividir en nueve estadios en M. americanus . [2]
Las larvas miden menos de 1,6 mm de largo y son de color marrón claro a oscuro. La etapa larvaria se divide en cuatro etapas o siete estadios. [2] [4] El primer estadio se llama fase triungulina porque vemos la aparición de larvas triungulinas. Las larvas triungulinas son las más activas de todas las etapas larvarias. Trepan por el follaje y esperan a posibles huéspedes a los que se adhieren, para poder ser transportadas al nido de un huésped, donde se produce un mayor desarrollo. [4] El segundo al quinto estadio conforman la primera fase de larva. [2] En esta fase, las larvas aún están activas, alimentándose y madurando dentro de las celdas de las abejas. [5] La siguiente etapa es la fase coartada, o el sexto estadio. [2] Las larvas en esta fase se vuelven cada vez más inactivas y sedentarias. [5] El séptimo estadio es la segunda fase de larva. Estas larvas son completamente inactivas.
La etapa de pupa es el octavo estadio, y la etapa adulta es el noveno y último estadio. [2]
Los patrones temporales de aparición dependen de la temperatura. [5] Los escarabajos adultos M. americanus emergen del suelo entre el invierno y la primavera, siendo los meses pico en diciembre y abril. Durante este tiempo, buscan alimento, se aparean y ponen huevos. Las larvas de triungulina aparecen inicialmente en el otoño, no se ven durante los meses de invierno y luego reemergen en la primavera, siendo sus meses pico en octubre y abril. [4] La fase coartada comienza en la primavera y principios del verano y se completa en el verano hasta principios del otoño. [2] El desarrollo dentro de las celdas larvarias de las abejas ocurre en 60-90 días. [4]
Las larvas triungulinas de M. americanus tienen una relación forética con las abejas silvestres y parasitan sus celdas larvarias. Se descubrió que las abejas y las moscas tenían numerosas larvas adheridas a los pelos de sus patas traseras. Más tarde se determinó que estas larvas pertenecían a la especie Meloe . [2] Los hospedadores observados con más frecuencia pertenecen a la superfamilia Apoidea, pero se ha observado que otros insectos del orden Hymenoptera también son portadores de larvas triungulinas. Las larvas triungulinas generalmente se adhieren a la base de las alas o a las patas. [4] Esto se debe a que estas áreas son las menos accesibles para el hospedador, lo que garantiza que las larvas no serán eliminadas antes de llegar al nido. [2]
Al salir de la cavidad de sus huevos, las larvas de triungulina trepan a las flores y se arrastran alrededor de los pétalos continuamente hasta que pueden adherirse a un huésped. Se ha planteado la hipótesis de que el movimiento constante de una larva aumentaría la probabilidad de encontrarse con un insecto visitante. No se sabe exactamente cómo las larvas seleccionan las flores que esperan, pero se sugiere que los nectarios y el polen que se encuentran en una flor desempeñan un papel en la atracción de las larvas. Se ha observado que M. americanus casi siempre está solo en las flores y en su huésped. [2]
Al llegar al nido de un huésped apropiado, la larva de triungulina se instalará dentro de una celda que contiene un huevo huésped y sus provisiones. Desde este punto hasta que emerge como un adulto, la larva es un parásito, que vive, se alimenta y madura dentro de la celda huésped. Se alimenta esporádicamente de las provisiones, por lo general comiendo primero la mezcla de néctar y polen antes de comer el huevo o la larva de abeja. [2] Meloe utilizará alrededor de dos o más larvas de abeja y sus provisiones durante su desarrollo. [6]
Todos los cortejos son iniciados por el macho de M. americanus . Para cortejar a la hembra, el macho se sube a su espalda, frota su abdomen con sus patas, toca sus antenas con las suyas y explora su abdomen con sus genitales protuberantes, ubicados en la punta posterior del abdomen. Esta etapa precopulatoria se conoce como etapa dorsal porque el macho se sienta dorsalmente sobre la hembra. La etapa dorsal puede durar entre 15 segundos y 15 minutos, con un tiempo promedio de 5 minutos. [1]
Durante esta etapa se observan dos comportamientos principales: la monta dorsal y la exhibición. La monta dorsal es cuando el macho permanece pasivamente sobre la hembra sin que se observen otros comportamientos. La exhibición es cuando el macho estimula activamente a la hembra frotando su abdomen o agarrando y golpeando sus antenas. [7]
Se sospecha que las antenas de los machos desempeñan un papel fundamental en el inicio del apareamiento. Cuando a los escarabajos machos se les quitaron las antenas cortándolas con tijeras en la base, no hubo ningún intento de copulación. La observación de su comportamiento condujo a la hipótesis de que las antenas de los machos contienen glándulas hormonales que son responsables de inducir el comportamiento sexual. Incluso la eliminación de las dos patas medias del macho no interfirió en el apareamiento, aunque la duración de la etapa dorsal fue mayor debido a las dificultades mecánicas para trepar y agarrar a la hembra. [1]
Después de un tiempo suficiente de cortejo a la hembra, el macho intenta la inserción genital. Estos intentos se realizan independientemente de la receptividad de la hembra. Si la primera inserción no tiene éxito, el macho generalmente pasará más tiempo en la etapa dorsal antes de intentar otra inserción. Se cree que el agarre de las antenas es el comportamiento más exitoso para iniciar la cópula porque generalmente precede a la inserción genital. Una hembra puede indicar su voluntad de aparearse elevando el ápice de su abdomen y separando la octava placa tergal y esternal , como para facilitar la entrada en la vagina. [7] Los machos pasarán de 5 a 50 minutos en la fase de inserción genital antes de iniciar la fase lineal de la cópula. [2] Se llama fase lineal porque el macho y la hembra están orientados linealmente, con las puntas posteriores de su abdomen conectadas. [1] Hay unos minutos de inactividad una vez que la pareja está en la etapa lineal, pero luego la hembra continuará con la actividad normal, obligando al macho a caminar hacia atrás. [2] La cópula puede durar hasta ocho horas. [1]
La vigilancia de la pareja después de la cópula no es común en M. americanus, ya que suele haber más hembras que machos presentes en una población, por lo que no se espera una competencia agresiva entre machos. [1] Ambos sexos pueden aparearse repetidamente. En algunos casos, tanto las hembras como los machos encuentran nuevas parejas solo después de un corto período de tiempo desde la finalización de la cópula anterior. En otros casos, las hembras pueden poner huevos de su primera cópula antes de aparearse con otro macho. [2]
Se ha observado que los machos de M. americanus muestran conductas de cortejo hacia otros escarabajos machos. A menudo, los machos que están confinados juntos y privados de sexualidad o aislados intentarán copular entre sí. [1] [2] Se desconoce el mecanismo por el cual los machos fueron estimulados a comportarse de esta manera. Sin embargo, se puede inferir que el reconocimiento explícito de las hembras no es necesario para que se desencadene la conducta sexual masculina. [1]
Uno de los principales métodos de defensa que utiliza M. americanus es el sangrado reflejo . [4] Cuando los escarabajos vesiculosos se sienten amenazados o molestados, secretan un líquido naranja oscuro de las articulaciones de sus patas que contiene la sustancia química cantaridina . [8] [9] Las larvas, por el contrario, excretan un líquido lechoso de su boca. [10] La cantaridina se almacena en la hemolinfa del escarabajo y puede representar el 0,25-0,5% del peso corporal del escarabajo. [9] Es un agente vesiculoso muy potente que puede causar una variedad de complicaciones de salud en todas las especies de mamíferos. En altas concentraciones, puede ser letal. [3] A pesar de su toxicidad, la cantaridina tiene un historial de uso medicinal, tanto para humanos como para animales. [2]
También se ha planteado la hipótesis de que la cantaridina está implicada en el desencadenamiento de la conducta sexual en M. americanus . Existen poros cuticulares ubicados en las antenas de los machos, que proporcionan evidencia de una secreción química que influye en la conducta de cortejo. [10] Además, se han encontrado altas concentraciones de cantaridina en las antenas y genitales de los machos. [1] En otras especies, se sabe que la cantaridina es parte del regalo nupcial que un macho le da a una hembra durante el apareamiento. Sin embargo, aún no se ha identificado el papel y el mecanismo específicos de la cantaridina en el apareamiento de M. americanus . [10]