La foresis o foresis es una relación comensalística temporal en la que un organismo (un foronte o forético) se adhiere a un organismo huésped únicamente para viajar. [2] Se ha observado en garrapatas y ácaros desde el siglo XVIII, [3] y en fósiles de 320 millones de años. [2] No se limita a los artrópodos o animales ; las plantas con semillas que se dispersan uniéndose a los animales también se consideran foréticas. [4]
La palabra foresis tiene sus raíces en las palabras griegas phoras (que lleva) y phor (ladrón). [3] El término, definido originalmente en 1896 como una relación en la que el huésped actúa como vehículo para su pasajero, chocó con otra terminología que se estaba desarrollando en ese momento, por lo que ahora se consideran las restricciones sobre la duración, la alimentación y la ontogenia . [3] La foresis se utiliza como una estrategia para la dispersión , [5] [6] la migración estacional , [7] el transporte a un nuevo huésped/hábitat, [8] el escape de hábitats efímeros, [9] [3] y la reducción de la depresión endogámica . [10] Además de los beneficios que brinda a los individuos y las especies, su presencia puede aumentar la diversidad ecológica y la complejidad de un ecosistema. [4]
La definición estricta de foresis excluye los casos en los que la relación es permanente (por ejemplo, la de un percebe que sobrevive en una ballena ), o aquellos en los que el foronte obtiene algún tipo de ventaja del organismo huésped (por ejemplo, las rémoras que se adhieren a los tiburones para el transporte y la alimentación). [3] La foresis es una relación comensal , y las desviaciones dan lugar a relaciones mutualistas o parasitarias . Las relaciones foréticas pueden volverse parasitarias si se inflige un coste al huésped, como si el número de ácaros en un huésped comienza a impedir su movimiento. Las relaciones parasitarias también podrían seleccionarse a partir de las foréticas si el foronte obtiene una ventaja de aptitud a partir de la muerte de un huésped (por ejemplo, nutrición). Las relaciones mutualistas también podrían desarrollarse si el foronte comienza a conferir un beneficio al huésped (por ejemplo, defensa de depredadores). [2] La plasticidad evolutiva de las relaciones foréticas les permite añadir potencialmente a la complejidad y diversidad de los ecosistemas. [4]
Los casos en los que el foronte parasita o depreda al organismo huésped después del viaje se consideran también casos de foresis, siempre que el comportamiento de viaje y el comportamiento de alimentación o parasitismo sean independientes. [2] De manera similar, algunos pseudoescorpiones depredan a la misma especie que actúa como su huésped forético. Sin embargo, los comportamientos son completamente independientes, ya que el pseudoescorpión utiliza características anatómicas utilizadas específicamente para la depredación cuando trata al huésped como presa, pero emplea características anatómicas utilizadas para la foresis cuando viaja. [11]
Se pueden encontrar ejemplos en los artrópodos asociados con los perezosos . Las polillas coprófagas de los perezosos, como Bradipodicola hahneli y Cryptoses choloepi , son inusuales porque habitan exclusivamente en el pelaje de los perezosos, mamíferos que se encuentran en América Central y del Sur . [12] [13] El perezoso proporciona transporte para las polillas, cuyas hembras ovipositan en los excrementos de los perezosos, de los que se alimentan las larvas, y las polillas recién nacidas se mueven hacia el dosel del bosque en busca de un nuevo huésped perezoso.
Las larvas del escarabajo vesiculoso ( Meloe franciscanus ) necesitan encontrar los nidos de su huésped, la abeja solitaria ( Habropoda pallida ), para continuar su ciclo de vida. Las larvas se reúnen en colonias y emiten sustancias químicas que imitan las feromonas de la abeja solitaria hembra . Las larvas se adhieren a los machos atraídos cuando visitan la fuente falsa de feromonas y, posteriormente, a cualquier hembra con la que se aparee el macho. Las larvas del escarabajo vesiculoso luego infestan y parasitan el nido de la abeja hembra. [8]
Algunas especies de ranas arbóreas de las bromelias ( Scinax littoreus y Scinax perpusillus ) transportan ostrácodos ( Elpidium sp.), que a su vez transportan ciliados ( Lagenophrys sp.) de una planta de bromelia a otra. Las plantas actúan como islas ecológicas para los ostrácodos, y la foresis les permite dispersarse por un área más amplia de la que estaría disponible para ellos de otra manera. El término para un organismo forético que viaja sobre otro organismo forético es hiperforesis. [9] [14]
Algunos ácaros del clado Astigmatina tienen una etapa de su ciclo de vida (la deutoninfa o hipopus) que está modificada específicamente para la foresis. Esta etapa tiene piezas bucales reducidas, un cuerpo bien esclerotizado que resiste la desecación y, por lo general, un órgano posteroventral para adherirse al animal huésped (que puede ser un invertebrado o un vertebrado). Los astigmatas a menudo viven en hábitats irregulares y efímeros, como cuerpos fructíferos de hongos, estiércol, carroña, nidos de animales, flujos de savia de árboles y madera en descomposición. La foresis permite a estos ácaros abandonar rápidamente un hábitat agotado y viajar a uno nuevo. [15] Un ejemplo específico son las deutoninfas de Lardoglyphus que se dispersan en escarabajos del género Dermestes para alcanzar nuevos hábitats (tanto el foronte como el huésped se alimentan de materiales animales). [16]
Un ácaro especialista ( Parasitellus fucorum ) que parasita a los abejorros ( Bombus spp.) evita la depresión endogámica en una sola colmena y permanece genéticamente independiente de cualquier linaje de hospedador específico al viajar a una nueva colmena. Esto se logra viajando en una abeja que busca alimento hasta una flor y desprendiéndose, esperando y adhiriéndose a otra abeja que puede ser de otra colmena, e infestando la nueva colmena. Estos ácaros pueden sobrevivir en las flores hasta 24 horas y han mostrado preferencia por las flores abiertas, donde tendrían más probabilidades de encontrar un hospedador. [10]
El estiércol y la carroña son hábitats efímeros que son visitados frecuentemente por escarabajos ( escarabajos peloteros , escarabajos enterradores ). Los nematodos foréticos (Rhabditoides) y los ácaros (por ejemplo, los géneros Macrocheles , Poecilochirus , Uroobovella ) utilizan a los escarabajos para llegar a estos ricos recursos, donde ellos mismos se reproducen. [17] [18] [19]
El pseudoescorpión Cordylochernes scorpioides se encuentra frecuentemente montado en escarabajos arlequín ( Acrocinus longimanus ). Inicialmente, hubo varias hipótesis alternativas sobre por qué los pseudoescorpiones se encontraron sobre los escarabajos: por accidente, para buscar ácaros que habitaban en el escarabajo, o como un parásito obligado . Sin embargo, la evidencia sugirió que los pseudoescorpiones usaban escarabajos para viajar de árbol en árbol, donde se alimentaban de otras larvas de escarabajos. [5]
Si su huésped muere, los piojos pueden utilizar la foresis de manera oportunista para subirse a una mosca e intentar encontrar un nuevo huésped. [20]
El mayor ejemplo de foresis en los mamíferos es el de los seres humanos montando directamente a caballos u otros animales, o utilizándolos para tirar de vehículos con humanos a bordo.
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