La evolución de los peces comenzó hace unos 530 millones de años durante la explosión cámbrica . Fue durante este tiempo que los primeros cordados desarrollaron el cráneo y la columna vertebral , dando lugar a los primeros craneados y vertebrados . Los primeros linajes de peces pertenecen a los Agnatha , o peces sin mandíbula. Los primeros ejemplos incluyen Haikouichthys . Durante el Cámbrico tardío , aparecieron por primera vez peces sin mandíbula similares a anguilas llamados conodontos , y peces pequeños en su mayoría acorazados conocidos como ostracodermos . La mayoría de los peces sin mandíbula ahora están extintos; pero las lampreas existentes pueden aproximarse a los antiguos peces premandíbula. Las lampreas pertenecen a los Ciclostomata , que incluyen a los actuales mixinos , y este grupo puede haberse separado tempranamente de otros agnatos.
Los primeros vertebrados con mandíbulas probablemente se desarrollaron durante el período Ordovícico tardío . Están representados por primera vez en el registro fósil del Silúrico por dos grupos de peces: los peces acorazados conocidos como placodermos , que evolucionaron a partir de los ostracodermos; y los acantódidos (o tiburones espinosos). Los peces con mandíbulas que todavía existen en la actualidad también aparecieron durante el Silúrico tardío: los condrictios (o peces cartilaginosos) y los osteíctios (o peces óseos). Los peces óseos evolucionaron en dos grupos separados: los actinopterigios (o peces con aletas radiadas) y los sarcopterigios (que incluyen a los peces con aletas lobuladas).
Durante el período Devónico se produjo un gran aumento en la variedad de peces, especialmente entre los ostracodermos y placodermos, y también entre los peces de aletas lobuladas y los primeros tiburones. Esto ha llevado a que el Devónico sea conocido como la era de los peces . Fue a partir de los peces de aletas lobuladas que evolucionaron los tetrápodos , los vertebrados de cuatro extremidades, representados hoy por anfibios , reptiles , mamíferos y aves . Los tetrápodos de transición aparecieron por primera vez durante el Devónico temprano, y hacia el Devónico tardío aparecieron los primeros tetrápodos. La diversidad de vertebrados con mandíbulas puede indicar la ventaja evolutiva de una boca con mandíbulas ; pero no está claro si la ventaja de una mandíbula articulada es una mayor fuerza de mordida, una respiración mejorada o una combinación de factores.
Los peces, como muchos otros organismos, se han visto muy afectados por eventos de extinción a lo largo de la historia natural. Los primeros, los eventos de extinción del Ordovícico-Silúrico , llevaron a la pérdida de muchas especies. La extinción del Devónico tardío llevó a la extinción de los ostracodermos y placodermos a fines del Devónico, así como de otros peces. Los tiburones espinosos se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico ; los conodontos se extinguieron en el evento de extinción del Triásico-Jurásico . El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno y la extinción actual del Holoceno también han afectado la variedad y las poblaciones de peces .
Los peces pueden haber evolucionado a partir de un animal similar a una ascidia (un tunicado ) similar a los corales , cuyas larvas se parecen a los peces primitivos en aspectos importantes. Los primeros ancestros de los peces pueden haber conservado la forma larvaria hasta la edad adulta , como lo hacen algunas ascidias en la actualidad, aunque esta vía no se puede demostrar.
Los vertebrados , es decir los primeros peces , se originaron hace unos 530 millones de años durante la explosión cámbrica , que vio el aumento de la diversidad animal. [3]
Los primeros ancestros de los peces, o animales que probablemente estaban estrechamente relacionados con los peces, fueron Haikouichthys y Myllokunmingia . [6] [3] Estos dos géneros aparecieron alrededor de 530 millones de años atrás . A diferencia de la otra fauna que dominó el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados : una notocorda , vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas. [7] Todos estos vertebrados primitivos carecían de mandíbulas en el sentido común y dependían de la alimentación por filtración cerca del lecho marino. [8]
A estos les siguieron vertebrados fósiles indiscutibles en forma de peces fuertemente acorazados descubiertos en rocas del período Ordovícico (500-430 millones de años ).
Los primeros vertebrados con mandíbulas aparecieron a finales del Ordovícico y se volvieron comunes en el Devónico , a menudo conocido como la "Era de los Peces". [9] Los dos grupos de peces óseos , los Actinopterigios y los Sarcopterigios , evolucionaron y se volvieron comunes. [10] El Devónico vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbula, a excepción de las lampreas y los mixinos, así como los Placodermi , un grupo de peces acorazados que dominaron gran parte del Silúrico tardío , y el surgimiento de los primeros laberintodontes , de transición entre los peces y los anfibios . [10]
La colonización de nuevos nichos dio lugar a una diversificación de los planes corporales y, en ocasiones, a un aumento del tamaño. El período Devónico (hace entre 395 y 345 millones de años) trajo consigo gigantes como el placodermo Dunkleosteus , que podía crecer hasta siete metros de largo, y los primeros peces que respiraban aire y podían permanecer en la tierra durante largos períodos. Entre este último grupo se encontraban los anfibios ancestrales .
Los reptiles surgieron a partir de los laberintodontes en el período Carbonífero posterior . Los amniotas anápsidos y sinápsidos fueron comunes durante el Paleozoico tardío , mientras que los diápsidos se volvieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los peces óseos se volvieron dominantes.
Las radiaciones posteriores, como las de los peces en los períodos Silúrico y Devónico, involucraron menos taxones, principalmente con estructuras corporales muy similares. Los primeros animales que se aventuraron a tierra firme fueron los artrópodos . Algunos peces tenían pulmones y aletas óseas fuertes y también podían arrastrarse hasta la tierra.
Los peces sin mandíbula pertenecen a la superclase Agnatha en el filo Chordata , subfilo Vertebrata . Agnatha significa 'sin mandíbulas' (del griego antiguo ). [11] Excluye a todos los vertebrados con mandíbulas, conocidos como gnatóstomos . Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los peces sin mandíbulas fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tenían aletas, musculatura vertebrada y branquias de las lutitas Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Janvier los ha asignado tentativamente a Agnatha. Un tercer agnatano posible de la misma región es Haikouella .
Muchos agnatos del Ordovícico , Silúrico y Devónico estaban acorazados con placas óseas pesadas y a menudo elaboradamente esculpidas derivadas de escamas mineralizadas. Los primeros agnatos acorazados, los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por lo tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos), se conocen del Ordovícico Medio , y para el Silúrico Superior los agnatos habían alcanzado el punto más alto de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , los osteostracanos y los galeaspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnatos supervivientes, conocidos como ciclóstomos. Los ciclóstomos aparentemente se separaron de otros agnatos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatos fósiles, incluidos los conodontos . [12] Los agnatos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.
Los agnatos en su conjunto son parafiléticos , [13] porque la mayoría de los agnatos extintos pertenecen al grupo madre de los gnatóstomos, los peces con mandíbula que evolucionaron a partir de ellos. [14] [15] Los datos moleculares, tanto del ARNr [16] como del ADNmt [17] apoyan firmemente la teoría de que los agnatos vivos, conocidos como ciclóstomos , son monofiléticos . [18] En la taxonomía filogenética , las relaciones entre los animales no suelen dividirse en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como cladograma . A los grupos filogenéticos se les dan definiciones basadas en su relación entre sí, en lugar de basarse puramente en rasgos físicos como la presencia de una columna vertebral. Este patrón de anidación a menudo se combina con la taxonomía tradicional, en una práctica conocida como taxonomía evolutiva .
El cladograma de los peces sin mandíbula se basa en estudios de Philippe Janvier y otros para el Proyecto Web del Árbol de la Vida . [20] (†=el grupo está extinto)
Los conodontos se parecían a las anguilas primitivas sin mandíbula. Aparecieron hace 520 Ma y fueron exterminados hace 200 Ma. [21] Inicialmente solo se conocían a partir de microfósiles similares a dientes llamados elementos conodontos . Estos "dientes" se han interpretado de diversas formas como aparatos de alimentación por filtración o como un "conjunto de agarre y trituración". [22] Los conodontos variaban en longitud desde un centímetro hasta los 40 cm de Promissum . Sus grandes ojos tenían una posición lateral, lo que hace improbable un papel depredador. La musculatura preservada sugiere que algunos conodontos ( al menos Promissum ) eran cruceros eficientes pero incapaces de ráfagas de velocidad. [22] En 2012, los investigadores clasificaron a los conodontos en el filo Chordata sobre la base de sus aletas con radios de aleta, músculos en forma de cheurón y notocorda . [23] Algunos investigadores los consideran vertebrados similares en apariencia a los mixinos y lampreas modernos , [24] aunque el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. [25]
Los ostracodermos ( lit. 'piel de concha') son peces acorazados sin mandíbula del Paleozoico . El término no suele aparecer en las clasificaciones actuales porque el taxón es parafilético o polifilético y no tiene significado filogenético. [26] Sin embargo, el término todavía se usa de manera informal para agrupar a los peces acorazados sin mandíbula.
La armadura de los ostracodermos consistía en placas poligonales de 3 a 5 mm que protegían la cabeza y las branquias, y luego se superponían más abajo en el cuerpo como escamas. Los ojos estaban particularmente protegidos. Los primeros cordados usaban sus branquias tanto para respirar como para alimentarse, mientras que los ostracodermos usaban sus branquias solo para respirar . Tenían hasta ocho bolsas branquiales faríngeas separadas a lo largo del costado de la cabeza, que estaban permanentemente abiertas sin opérculo protector . A diferencia de los invertebrados que usan el movimiento ciliado para mover la comida, los ostracodermos usaban su faringe muscular para crear una succión que atraía presas pequeñas y de movimiento lento hacia sus bocas.
Los primeros peces fósiles que se descubrieron fueron ostracodermos. El anatomista suizo Louis Agassiz recibió algunos fósiles de peces acorazados óseos de Escocia en la década de 1830. Le resultó difícil clasificarlos porque no se parecían a ninguna criatura viviente. Los comparó al principio con peces acorazados actuales como los bagres y los esturiones , pero más tarde, al darse cuenta de que no tenían mandíbulas móviles, los clasificó en 1844 en un nuevo grupo, los "ostracodermos". [27]
Los ostracodermos existían en dos grupos principales, los heterostracanos más primitivos y los cefaláspidos . Más tarde, hace unos 420 millones de años, los peces con mandíbulas evolucionaron a partir de uno de los ostracodermos. Después de la aparición de los peces con mandíbulas, la mayoría de las especies de ostracodermos sufrieron un declive, y los últimos ostracodermos se extinguieron al final del período Devónico . [28]
La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en los peces placodermos , que se diversificaron aún más en el Devónico . Se cree que los dos arcos faríngeos más anteriores se convirtieron en la mandíbula misma y en el arco hioideo, respectivamente. El sistema hioideo suspende la mandíbula de la caja craneana del cráneo, lo que permite una gran movilidad de las mandíbulas. Ya se asumió durante mucho tiempo que era un conjunto parafilético que condujo a gnatóstomos más derivados, el descubrimiento de Entelognathus sugiere que los placodermos son directamente ancestrales a los peces óseos modernos.
Como en la mayoría de los vertebrados , las mandíbulas de los peces son óseas o cartilaginosas y se oponen verticalmente, comprendiendo una mandíbula superior y una mandíbula inferior . La mandíbula se deriva de los dos arcos faríngeos más anteriores que sostienen las branquias, y generalmente tiene numerosos dientes . Se supone que el cráneo del último ancestro común de los vertebrados con mandíbulas actuales se parecía al de los tiburones. [29]
Se cree que las ventajas selectivas originales que ofrecía la mandíbula no estaban relacionadas con la alimentación, sino con el aumento de la eficiencia respiratoria. Las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal (observable en los peces y anfibios modernos ) que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones en el caso de los anfibios. Con el tiempo evolutivo, el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos) en la alimentación fue seleccionado y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos han modificado sustancialmente sus mandíbulas para la alimentación por succión y la protrusión de la mandíbula , lo que dio como resultado mandíbulas altamente complejas con docenas de huesos involucrados.
Los vertebrados con mandíbulas y los peces con mandíbulas evolucionaron a partir de peces anteriores sin mandíbulas. El cladograma de los vertebrados con mandíbulas es una continuación del cladograma de la sección anterior. (†=extinto)
Los placodermos, clase Placodermi ('piel en placas'), son peces prehistóricos acorazados extintos , que aparecieron hace unos 430 Ma en el Silúrico Temprano a Medio. Fueron exterminados en su mayoría durante el evento de extinción del Devónico Tardío , hace 378 Ma, aunque algunos sobrevivieron y se recuperaron ligeramente en diversidad durante la época Fameniana antes de extinguirse por completo al final del Devónico, hace 360 Ma; en última instancia, son ancestrales de los vertebrados gnatóstomos modernos. [30] [31] Su cabeza y tórax estaban cubiertos con placas acorazadas masivas y a menudo ornamentadas. El resto del cuerpo estaba escamoso o desnudo, dependiendo de la especie. El escudo de la armadura estaba articulado, con la armadura de la cabeza articulada a la armadura torácica. Esto permitió a los placodermos levantar la cabeza, a diferencia de los ostracodermos. Los placodermos fueron los primeros peces con mandíbula; sus mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primero de sus arcos branquiales . El gráfico de la derecha muestra el surgimiento y la desaparición de los distintos linajes de placodermos: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida y Arthrodira .
Los tiburones espinosos, clase Acanthodii , son peces extintos que comparten características con los peces óseos y cartilaginosos, aunque en última instancia están más estrechamente relacionados con estos últimos y son ancestros de estos últimos. A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acanthodios son anteriores a los tiburones, aunque ellos les dieron origen. Evolucionaron en el mar a principios del período Silúrico, unos 50 millones de años antes de que aparecieran los primeros tiburones. Finalmente, la competencia de los peces óseos resultó demasiado, y los tiburones espinosos se extinguieron en el Pérmico, hace unos 250 Ma. En forma se parecían a los tiburones, pero su epidermis estaba cubierta de pequeñas plaquetas romboides como las escamas de los holosteos ( gajos , aletas de arco ).
Los peces cartilaginosos, clase Chondrichthyes , que consiste en tiburones , rayas y quimeras , aparecieron hace unos 395 millones de años, en el Devónico medio , evolucionando a partir de los acantodios. La clase contiene las subclases Holocephali ( quimeras ) y Elasmobranchii ( tiburones y rayas ). La radiación de los elasmobranquios en el gráfico de la derecha se divide en los siguientes taxones: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphii , Squaliformes y Batoidea .
Los peces óseos, clase Osteichthyes , se caracterizan por un esqueleto óseo en lugar de cartílago . Aparecieron a finales del Silúrico , hace unos 419 millones de años. El reciente descubrimiento de Entelognathus sugiere firmemente que los peces óseos (y posiblemente los peces cartilaginosos, a través de los acantodios) evolucionaron a partir de los primeros placodermos. [33] Una subclase de los Osteichthyes, los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ), se han convertido en el grupo dominante de peces en el mundo pospaleozoico y moderno, con unas 30.000 especies vivas. Los grupos de peces óseos (y cartilaginosos) que surgieron después del Devónico se caracterizaron por constantes mejoras en la búsqueda de alimento y la locomoción. [34]
Los peces de aletas lobuladas, peces pertenecientes a la clase Sarcopterygii , son en su mayoría peces óseos extintos, caracterizados basalmente por aletas lobuladas robustas y rechonchas que contienen un esqueleto interno robusto, escamas cosmoideas y fosas nasales internas. Sus aletas son carnosas, lobuladas y pares, unidas al cuerpo por un solo hueso. [37] Las aletas de los peces de aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una se sostiene sobre un tallo carnoso, lobulado y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas están articuladas de manera similar a las extremidades de los tetrápodos de las que fueron precursoras. Las aletas evolucionaron hasta convertirse en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, los anfibios . También poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la aleta dorsal única de los peces con aletas radiadas . La caja craneal de los peces de aletas lobuladas primitivamente tiene una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos de los primeros peces con aletas lobuladas tenían una cola simétrica. Todos los peces con aletas lobuladas tenían dientes cubiertos de esmalte auténtico .
Los peces de aletas lobuladas, como los celacantos y los peces pulmonados , fueron el grupo más diverso de peces óseos en el Devónico. Los taxonomistas que suscriben el enfoque cladístico incluyen la agrupación de Tetrapoda dentro de Sarcopterygii, y los tetrápodos a su vez incluyen todas las especies de vertebrados de cuatro extremidades. [38] Las extremidades de las aletas de los peces de aletas lobuladas como los celacantos muestran una fuerte similitud con la forma ancestral esperada de las extremidades de los tetrápodos. Los peces de aletas lobuladas aparentemente siguieron dos líneas diferentes de desarrollo y, en consecuencia, se separan en dos subclases, Rhipidistia (incluido el pez pulmonado, y Tetrapodomorpha , que incluye a Tetrapoda) y Actinistia (celacantos). El primer pez de aletas lobuladas, encontrado en el Silúrico superior (c. 418 millones de años), se parecía mucho a los tiburones espinosos , que se extinguieron al final del Paleozoico. Entre el Devónico temprano y medio (hace 416–385 millones de años), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos peces con aletas lobuladas llegaron a los hábitats de agua dulce .
En el Devónico temprano (hace 416-397 millones de años), los peces de aletas lobuladas se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los ripidistios . Los primeros nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue el Devónico tardío y el Carbonífero , de hace 385 a 299 millones de años, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico; los celacantos todavía viven hoy en los océanos (género Latimeria ). Los ripidistios, cuyos antepasados probablemente vivieron en estuarios , migraron a hábitats de agua dulce. A su vez, se dividieron en dos grupos principales: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos . La mayor diversidad de los peces pulmonados se produjo en el período Triásico ; hoy quedan menos de una docena de géneros. Los peces pulmonados desarrollaron los primeros protopulmones y protoextremidades, y desarrollaron la capacidad de vivir fuera de un entorno acuático en el Devónico medio (397-385 millones de años). Los primeros tetrapodomorfos, que incluían a los gigantescos rhizodonts, tenían la misma anatomía general que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero parece que no abandonaron su hábitat acuático hasta el Devónico tardío (385-359 millones de años), con la aparición de los tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los tetrápodos son los únicos tetrapodomorfos que sobrevivieron después del Devónico. Los peces de aletas lobuladas continuaron hasta finales de la era Paleozoica, sufriendo grandes pérdidas durante el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico (251 millones de años).
Los peces con aletas radiadas, de la clase Actinopterygii , se diferencian de los peces con aletas lobuladas en que sus aletas consisten en membranas de piel sostenidas por espinas ("rayos") hechas de hueso o cuerno. Existen otras diferencias en las estructuras respiratorias y circulatorias. Los peces con aletas radiadas normalmente tienen esqueletos hechos de hueso verdadero, aunque esto no es así en el caso de los esturiones y los peces espátula . [41]
Los peces con aletas radiadas son un grupo de vertebrados dominante, que comprende la mitad de todas las especies de vertebrados conocidas. Habitan en las profundidades abisales del mar, ensenadas costeras y ríos y lagos de agua dulce, y son una fuente importante de alimento para los seres humanos. [41]
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