Galeaspida (del latín , 'escudos de casco') es un taxón extinto de peces marinos y de agua dulce sin mandíbula . El nombre se deriva de galea , la palabra latina para casco , y se refiere a su enorme escudo óseo en la cabeza. Galeaspida vivió en ambientes marinos y de agua dulce poco profundos durante el Silúrico y el Devónico (hace 430 a 370 millones de años) en lo que ahora es el sur de China , el Tíbet y Vietnam . Superficialmente, su morfología parece más similar a la de Heterostraci que a la de Osteostraci , y actualmente no hay evidencia de que los galeaspidos tuvieran aletas pareadas. [ cita requerida ] Un galeaspido Tujiaaspis vividus del período Silúrico de China fue descrito en 2022 como que tenía una condición precursora de la forma de aletas pareadas observadas en Osteostraci y gnatóstomos. [2] Ya antes de esto, se consideraba que los Galeaspida estaban más estrechamente relacionados con los Osteostraci, basándose en la mayor similitud de la morfología de la caja craneana . [ cita requerida ]
Morfología
Reconstrucción de Hayangaspis (izquierda), Dayongaspis (centro) y Changxingaspis (derecha)La boca y las aberturas branquiales están situadas en la superficie ventral de la cabeza (arriba a la derecha). En las formas más primitivas, como el género silúrico Hanyangaspis (arriba), la abertura inhalatoria dorsal media es amplia y está situada anteriormente. En otros galéaspidos, está en posición más posterior y puede ser ovalada, redondeada, con forma de corazón o de hendidura. En algunos galéaspidos del Devónico, como los hunanaspidiformes Lungmenshanaspis (centro) y Sanchaspis (abajo a la derecha), el escudo cefálico se produce lateral y anteriormente en procesos delgados. Los eugaleaspidiformes, como Eugaleaspis (abajo a la izquierda) tienen un escudo cefálico en forma de herradura y una abertura dorsal media en forma de hendidura, que imita el aspecto del escudo cefálico de los osteostracanos.Escudo de cabeza de NochelaspisEscudo de cabeza de Laxaspis
La característica definitoria de todos los galeaspidos era una gran abertura en la superficie dorsal del escudo de la cabeza, que estaba conectada a la faringe y a la cámara branquial, y un patrón festoneado de las líneas sensoriales.
La abertura parece haber servido tanto para el olfato como para la ingesta de agua respiratoria de manera similar al conducto nasofaríngeo de los mixinos . [3] Los galeaspidos son también los vertebrados que tienen el mayor número de branquias , ya que algunas especies del orden Polybranchiaspidida (literalmente "muchos escudos branquiales") tenían hasta 45 aberturas branquiales. El cuerpo está cubierto de diminutas escamas dispuestas en filas oblicuas y no hay otra aleta además de la aleta caudal . La boca y las aberturas branquiales están situadas en el lado ventral de la cabeza, que es plana o aplanada y sugiere que eran habitantes del fondo.
Taxonomía
Hay alrededor de 76 especies descritas de galeaspidos en al menos 53 géneros.
Si las familias Hanyangaspidae y Xiushuiaspidae pueden ignorarse como galeaspides basales, el resto de Galeaspida puede clasificarse en dos grupos principales: el primero es el orden Eugaleaspidiformes , que comprende los géneros Sinogaleaspis , Meishanaspis y Anjianspis , y la familia Eugaleaspididae, y el segundo es el Supraorden Polybranchiaspidida, que comprende el orden Polybranchiaspidiformes, que es el taxón hermano de la familia Zhaotongaspididae y el orden Huananaspidiformes, y la familia Geraspididae, que es el taxón hermano de Polybranchiaspidiformes + Zhaotongaspididae + Huananaspidiformes.
Algunos expertos degradan a Galeaspida al rango de subclase y la unen con Pituriaspida y Osteostraci para formar la clase Monorhina.
Registro fósil
Los galeaspidos más antiguos conocidos, como los de los géneros Hanyangaspis y Dayongaspis , aparecen por primera vez cerca del comienzo de la era Telychian , de la segunda mitad de la época Llandovery del Silúrico, hace unos 436 millones de años. Durante la transición de Llandovery a Wenlock , los Eugaleaspids experimentaron un evento de diversificación. Para cuando la época Wenlock pasó a la época Ludlow , todos los eugaleaspidos, excepto los Eugaleaspidae, estaban extintos. Los Eugaleaspidae vivieron a partir de Wenlock y fueron bastante longevos, especialmente el género Eugaleaspis . El último de los Eugaleaspididae desapareció a fines de la época Pragian del Devónico inferior .
El primer género de Geraspididae, el epónimo Geraspis , aparece a mediados del Telychian. Los otros géneros de Polybranchiaspidida aparecen en el registro fósil un poco después del comienzo de la época Lochkoviense , a principios del Devónico. La gran mayoría de los géneros del supraorden datan de la época Pragiense, o tienen sus rangos terminando allí. Para cuando comienza la época Emsiense , solo sobreviven unos pocos géneros, como Duyunolepis y Wumengshanaspis , y la mayoría de los demás ya están extintos. El último galeaspido es una especie y un género aún no descritos de la época Fammenian del Devónico Superior, que se encuentra en asociación con el tetrápodo Sinostega y el placodermo antiarca Remigolepis , en estratos de la provincia de Ningxia , en el norte de China .
Taxones
Restauración de Rhegmaspis , Dongfangaspis y Nanningaspis
^ Sansom, Robert S.; Randle, Emma; Donoghue, Philip CJ (7 de febrero de 2015). "Distinguir la señal del ruido en el registro fósil de los primeros vertebrados revela una historia evolutiva críptica". Actas de la Royal Society B . 282 (1800): 20142245. doi :10.1098/rspb.2014.2245. PMC 4298210 . PMID 25520359.
^ Gai, Zhikun; Li, Qiang; Ferrón, Humberto G.; Keating, Joseph N.; Wang, Junqing; Donoghue, Philip CJ; Zhu, Min (29 de septiembre de 2022). "Anatomía de los galeaspidos y el origen de los apéndices pareados de los vertebrados". Nature . 609 (7929): 959–963. Bibcode :2022Natur.609..959G. doi :10.1038/s41586-022-04897-6. hdl : 1983/39f23cba-4a2b-4d8f-92fe-dbfc89869c26 . ISSN 0028-0836. PMID 36171376.
^ Un pez fósil sin mandíbula hallado en China prefigura la anatomía de los primeros vertebrados con mandíbula Los galeaspidos se caracterizan por una gran abertura dorsal media en la parte anterior del escudo cefálico que sirve como fosa nasal común y como principal dispositivo de entrada de agua.
Pan Jiang, "Nuevas Galeaspids (Agnatha) del Silúrico y Devónico de China en inglés", 1992, ISBN 7-116-01025-4
Janvier, Philippe. Vertebrados tempranos Oxford, Nueva York: Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-854047-7
Long, John A. El surgimiento de los peces: 500 millones de años de evolución. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1996. ISBN 0-8018-5438-5
Zhu Min, Gai Zhikun. "Relaciones filogenéticas de los galeaspidos (Agnatha)" 2007: Higher Education Press y Springer-Verlag 2007
Nelson, Joseph S.; Terry C. Grande; Mark VH Wilson (2016). Peces del mundo (quinta edición). John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336.
"Clasificación de peces 2017". mayatan.web.fc2.com . Consultado el 27 de diciembre de 2018 .
