Varias especies animales no humanas exhiben un comportamiento que puede ser interpretado como homosexual o bisexual , a menudo denominado por los científicos como comportamiento sexual del mismo sexo (SSSB). Esto puede incluir actividad sexual entre personas del mismo sexo , cortejo , afecto , vínculos de pareja y crianza entre parejas de animales del mismo sexo . [1] [2] [3] Varias formas de esto se encuentran entre una variedad de clases taxonómicas de vertebrados y artrópodos . El comportamiento sexual de los animales no humanos adopta muchas formas diferentes, incluso dentro de la misma especie, aunque el comportamiento homosexual es más conocido en las especies sociales .
Los científicos observan el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en animales en diferentes grados y formas entre diferentes especies y clados . Un artículo de 2019 afirma que se ha observado en más de 1500 especies. [4] Aunque se han informado interacciones entre personas del mismo sexo que implican contacto genital en muchas especies animales, se manifiestan rutinariamente solo en unas pocas, incluidos los humanos. [5] Aparte de los humanos, la única especie conocida que exhibe una orientación homosexual exclusiva es la oveja domesticada ( Ovis aries ), que involucra aproximadamente al 10% de los machos. [6] [7] [8] Las motivaciones e implicaciones de estos comportamientos a menudo se analizan a través del pensamiento antropocéntrico; Bruce Bagemihl afirma que cualquier hipótesis es "necesariamente un relato de las interpretaciones humanas de estos fenómenos". [9] : 2
Las causas propuestas para la conducta sexual entre personas del mismo sexo varían entre las especies. Las teorías incluyen la identidad errónea (especialmente para los artrópodos), la selección sexual antagónica , la selección equilibradora , la práctica de conductas necesarias para la reproducción, la expresión de dominio social o sumisión y el vínculo social. [10] Se han propuesto variaciones genéticas, hormonales y neurológicas como base para las diferencias de comportamiento individuales dentro de las especies, y se ha inducido la conducta sexual entre personas del mismo sexo en animales de laboratorio por estos medios.
El término homosexual fue acuñado por el escritor y activista húngaro Karl Maria Kertbeny en 1868 para describir la atracción sexual y el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en humanos. [11] Su uso en estudios con animales ha sido controvertido por dos razones principales: la sexualidad animal y los factores motivadores han sido y siguen siendo poco comprendidos, y el término tiene fuertes implicaciones culturales en la sociedad occidental que son irrelevantes para especies distintas a los humanos. [12] Por lo tanto, el comportamiento homosexual ha recibido varios términos a lo largo de los años. Según Bagemihl, al describir animales, se prefiere el término homosexual sobre gay , lesbiana y otros términos actualmente en uso, ya que se los considera aún más vinculados a la homosexualidad humana. [9] : 122–166
Bailey et al. afirman: [2]
Homosexual: en los animales, este término se ha utilizado para referirse a un comportamiento homosexual que no es de carácter sexual (por ejemplo, "carrera homosexual en tándem" en las termitas), un cortejo o un comportamiento copulado entre personas del mismo sexo que se produce durante un corto período de tiempo (por ejemplo, "monta homosexual" en las cucarachas y los carneros) o vínculos de pareja a largo plazo entre parejas del mismo sexo que pueden implicar cualquier combinación de comportamientos de cortejo, cópula, crianza y afecto (por ejemplo, "vínculos de pareja homosexuales" en las gaviotas). En los seres humanos, el término se utiliza para describir comportamientos sexuales individuales, así como relaciones a largo plazo, pero en algunos usos connota una identidad social gay o lesbiana. Los escritos científicos se beneficiarían si se reservara este término antropomórfico para los seres humanos y no se lo utilizara para describir el comportamiento en otros animales, debido a su contexto profundamente arraigado en la sociedad humana.
Las preferencias y motivaciones de los animales siempre se infieren a partir de la conducta. En los animales salvajes, los investigadores, por regla general, no podrán trazar un mapa de la vida completa de un individuo y deberán inferir a partir de la frecuencia de observaciones individuales de la conducta. El uso correcto del término homosexual es que un animal exhibe una conducta homosexual o incluso una conducta sexual entre personas del mismo sexo ; sin embargo, este artículo se ajusta al uso que hace la investigación moderna [17] , aplicando el término homosexualidad a toda conducta sexual ( cópula , estimulación genital , juegos de apareamiento y conducta de exhibición sexual ) entre animales del mismo sexo. En la mayoría de los casos, se presume que la conducta homosexual es sólo parte del repertorio general de conducta sexual del animal, lo que hace que el animal sea "bisexual" en lugar de "homosexual" como se entienden comúnmente los términos en los seres humanos. [15] [ página necesaria ]
La observación de conductas homosexuales en animales puede ser considerada como un argumento a favor y en contra de la aceptación de la homosexualidad en los seres humanos, y se ha utilizado especialmente contra la afirmación de que se trata de un peccatum contra naturam ("pecado contra la naturaleza"). Por ejemplo, la Asociación Estadounidense de Psicología y otros grupos citaron la homosexualidad en animales en su escrito de amici curiae ante la Corte Suprema de los Estados Unidos en el caso Lawrence v. Texas , que finalmente anuló las leyes de sodomía de 14 estados. [18] [19]
La mayoría de las investigaciones disponibles sobre la conducta homosexual en animales carecen de especificaciones entre los animales que exhiben exclusivamente tendencias del mismo sexo y aquellos que participan en actividades de apareamiento heterosexuales y homosexuales de manera intercambiable. Esta falta de distinción ha llevado a diferentes opiniones e interpretaciones conflictivas de los datos recopilados entre científicos e investigadores. Por ejemplo, Bruce Bagemihl , autor del libro Biological Exuberence: Animal Homosexuality and Natural Diversity , enfatiza que no existen diferencias anatómicas o endocrinológicas entre parejas de animales exclusivamente homosexuales y exclusivamente heterosexuales. [9] : 164 Sin embargo, si la definición de "conducta homosexual" se hace para incluir animales que participan tanto en actividades de apareamiento del mismo sexo como del sexo opuesto, se han documentado diferencias hormonales entre las hormonas sexuales clave , como la testosterona y el estradiol , en comparación con aquellos que participan únicamente en el apareamiento heterosexual. [9] : 164
Muchos de los animales utilizados en estudios de laboratorio sobre la homosexualidad no parecen exhibir espontáneamente estas tendencias, que suelen manifestarse en estado salvaje. El investigador suele provocar y exagerar este comportamiento durante la experimentación destruyendo una parte del tejido cerebral o exponiendo al animal a altos niveles de hormonas esteroides antes del nacimiento. [20] [ página necesaria ] La información obtenida a partir de estos estudios es limitada cuando se aplica a la conducta homosexual espontánea en animales fuera del laboratorio. [20]
La conducta homosexual en los animales ha sido objeto de debate desde la antigüedad clásica . La primera mención escrita de la homosexualidad animal parece remontarse a hace 2.300 años, cuando Aristóteles (384-322 a. C.) describió la cópula entre palomas, perdices y codornices del mismo sexo. [21] [22] Los jeroglíficos de Horapolo, escritos en el siglo IV d. C. por el escritor egipcio Horapolo , mencionan el "hermafroditismo" en las hienas y la homosexualidad en las perdices. [21] La primera revisión de la homosexualidad animal fue escrita por el zoólogo Ferdinand Karsch-Haack en 1900. [21] [23]
La investigación académica sobre la ubicuidad del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo no se llevó a cabo a gran escala, posiblemente debido al sesgo del observador causado por las actitudes sociales hacia el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo, [13] confusión inocente, falta de interés, desagrado, científicos que temen perder sus becas o incluso por el miedo a "ser ridiculizados por sus colegas". [24] [25] La bióloga de la Universidad de Georgetown, Janet Mann, afirma que "los científicos que estudian el tema a menudo son acusados de tratar de promover una agenda, y su trabajo puede ser objeto de un mayor escrutinio que el de sus colegas que estudian otros temas". [26] También señalaron que "no todo acto sexual tiene una función reproductiva... eso es cierto para los humanos y los no humanos". [26] Los estudios han demostrado el comportamiento homosexual en varias especies, [27] pero no se conoce el verdadero alcance de la homosexualidad en los animales.
Algunos investigadores creen que este comportamiento tiene su origen en la organización social masculina y el dominio social, similar a los rasgos de dominio que se muestran en la sexualidad en prisión . Otros, en particular Bagemihl, Joan Roughgarden , Thierry Lodé [28] y Paul Vasey sugieren que la función social del sexo (tanto homosexual como heterosexual) no está necesariamente relacionada con el dominio, sino que sirve para fortalecer las alianzas y los lazos sociales dentro de un rebaño. Si bien los informes sobre muchos de estos escenarios de apareamiento aún son solo anecdóticos, un creciente cuerpo de trabajo científico confirma que la homosexualidad permanente ocurre no solo en especies con vínculos de pareja permanentes, [16] sino también en especies no monógamas como las ovejas. Un informe sobre ovejas encontró que el 8% de los carneros exhibían preferencias homosexuales, es decir, incluso cuando se les daba la opción, elegían parejas masculinas sobre femeninas. [29] De hecho, se conocen individuos aparentemente homosexuales de todas las especies domésticas tradicionales, desde ovejas, ganado vacuno y caballos hasta gatos, perros y periquitos . [9] : 81 En octubre de 2023, los biólogos informaron estudios de animales (más de 1.500 especies diferentes) que encontraron que el comportamiento del mismo sexo (no necesariamente relacionado con la orientación humana) puede ayudar a mejorar la estabilidad social al reducir el conflicto dentro de los grupos estudiados. [30] [31]
Las conductas sexuales suelen requerir una inversión de energía significativa. Cuando las conductas sexuales producen descendencia, existe un beneficio obvio para el animal. Sin embargo, el beneficio de realizar conductas homosexuales (que no pueden dar lugar a la producción de descendencia) es menos obvio, y algunos científicos lo han llamado una "paradoja darwiniana" porque no es reproductiva. Se han propuesto varias explicaciones diferentes y no excluyentes para la aparición de tales rasgos. [32]
Los investigadores en este campo no han llegado a un acuerdo sobre una explicación fisiológica definitiva o razón para la actividad homosexual en las especies animales. Numerosos académicos opinan que los niveles variables (ya sean más altos o más bajos) de las hormonas sexuales en el animal, [33] además del tamaño de las gónadas del animal, [9] : 164 juegan un papel directo en el comportamiento y la preferencia sexual exhibidos por ese animal. Otros argumentan firmemente que no existe evidencia para apoyar estas afirmaciones cuando se comparan animales de una especie específica que exhiben exclusivamente un comportamiento homosexual y aquellos que no lo hacen. En última instancia, existe apoyo empírico de estudios endocrinológicos exhaustivos para ambas interpretaciones. [33] [20] Los investigadores no encontraron evidencia de diferencias en las mediciones de las gónadas o los niveles de las hormonas sexuales de las gaviotas occidentales y las gaviotas de pico anillado exclusivamente homosexuales . [9] : 164
Estudios adicionales relacionados con la participación de las hormonas en la conducta homosexual indican que cuando se administran tratamientos de testosterona y estradiol a animales heterosexuales hembra, los niveles elevados de hormonas aumentan la probabilidad de conducta homosexual. Además, aumentar los niveles de hormonas sexuales durante el embarazo de un animal parece aumentar la probabilidad de que dé a luz una descendencia homosexual. [33]
Los investigadores descubrieron que la desactivación del gen de la fucosa mutarotasa [34] (FucM) en ratones de laboratorio –que influye en los niveles de estrógeno a los que está expuesto el cerebro– hizo que los ratones hembra se comportaran como si fueran machos a medida que crecían. "El ratón hembra mutante experimentó un programa de desarrollo ligeramente alterado en el cerebro para parecerse al cerebro masculino en términos de preferencia sexual", dijo el profesor Chankyu Park del Instituto Avanzado de Ciencia y Tecnología de Corea en Daejon, Corea del Sur, quien dirigió la investigación. Sus hallazgos fueron publicados en la revista BMC Genetics el 7 de julio de 2010. [35] [36] Otro estudio encontró que al manipular un gen en moscas de la fruta ( Drosophila ), parecía haberse inducido un comportamiento homosexual. Sin embargo, además del comportamiento homosexual, también se exhibieron varios comportamientos anormales aparentemente debido a esta mutación. [37]
En marzo de 2011, una investigación demostró que la serotonina está implicada en el mecanismo de orientación sexual de los ratones. [38] [39] Un estudio realizado en moscas de la fruta descubrió que la inhibición del neurotransmisor dopamina inhibía el comportamiento homosexual inducido en el laboratorio. [40]
Una propuesta para la función adaptativa de la conducta homosexual es la formación de alianzas y el beneficio social mutuo para los animales. Los estudios apoyan esto en especies específicas, como los cisnes negros , donde una cuarta parte de las parejas de apareamiento consisten en dos machos, que se aparean con una hembra y la ahuyentan una vez que ella pone el huevo, para luego criarlo ellos mismos. Estas parejas MM tienen un gran éxito en la defensa de su territorio y recursos, y mantienen a sus crías vivas hasta que empluman el 80% del tiempo, en comparación con el 30% de las parejas MF. [41]
Los estudios realizados sobre el comportamiento homosexual en aves mostraron una correlación negativa entre la inversión parental relativa y los comportamientos homosexuales FF, es decir, las hembras que invirtieron más tiempo y cuidado en sus crías en relación con los machos tuvieron menos encuentros homosexuales. De manera similar, hubo una correlación negativa entre la inversión parental relativa y los comportamientos homosexuales MM. Esto significa que en las especies que exhiben un alto grado de poligamia (donde las hembras a menudo son las cuidadoras exclusivas de las crías) los comportamientos sexuales FF fueron muy raros, mientras que en una especie socialmente monógama (en la que una pareja MF trabaja junta para cuidar a las crías) fueron mucho más comunes. La tendencia fue opuesta para los machos, en las especies polígamas los comportamientos sexuales MM fueron bastante comunes y en las especies socialmente monógamas fueron raros. El estudio sostiene que la liberación del cuidado parental, una inversión muy intensiva en energía, permite las oportunidades para que se exhiban comportamientos homosexuales, y un mayor cuidado parental evita que ocurran comportamientos homosexuales debido al costo energético de los comportamientos. [42]
Un artículo de 2019 planteó la hipótesis de que cuando el sexo comenzó a evolucionar, no había distinción entre homosexualidad y heterosexualidad , y los animales se apareaban con otros miembros de su especie indiscriminadamente. Esto contrasta con la mayoría de las perspectivas, que intentan encontrar explicaciones para la evolución de las conductas homosexuales y separarla por completo de la evolución de las conductas heterosexuales. El estudio afirma que es poco probable que las conductas sexuales evolucionaran simultáneamente con la evolución de los rasgos necesarios para reconocer a una pareja sexual compatible, como el tamaño, la forma, el olor y el color. A medida que evolucionaron esas características sexuales secundarias, la sexualidad se habría vuelto más discriminatoria, lo que habría llevado a una menor homosexualidad, pero las conductas homosexuales rara vez habrían tenido un costo suficiente para ser seleccionadas en contra y eliminadas por completo de una población. Además, el costo de la conducta homosexual se compensaría con el costo del reconocimiento de la pareja, que requiere adaptaciones psicológicas, y la discriminación excesiva en la elección de pareja puede llevar a perder oportunidades de apareamiento. Con el apareamiento indiscriminado, estos factores son irrelevantes. El artículo señala que en algunas especies, especialmente donde la supervivencia es muy difícil y cada decisión relacionada con la energía podría significar la muerte del animal, la conducta homosexual estaría fuertemente seleccionada en contra, dando lugar a especies estrictamente heterosexuales. [43]
Se estima que una cuarta parte de todas las parejas de cisnes negros son machos. Roban nidos o forman tríos temporales con hembras para obtener huevos, ahuyentando a la hembra después de que pone los huevos. Los machos pasan tiempo en compañía, protegen el territorio común, realizan ceremonias de saludo uno frente al otro y (en el período reproductivo) rituales prematrimoniales, y si uno de los pájaros intenta sentarse sobre el otro, comienza una intensa pelea. [1] [44] Más de sus cisnes sobreviven hasta la edad adulta que los de parejas de diferente sexo, posiblemente debido a su capacidad superior para defender grandes porciones de tierra. El mismo razonamiento se ha aplicado a las parejas de flamencos machos que crían polluelos. [9] : 487–491 [45]
Las hembras de albatros de Laysan , en el extremo noroeste de la isla de Oahu, Hawái, forman parejas para la crianza conjunta de crías. En la isla observada, el número de hembras supera considerablemente al de machos (59% N=102/172), por lo que el 31% de las hembras, después de aparearse con machos, crean parejas para la eclosión y la alimentación de los polluelos. En comparación con las parejas de machos y hembras, las parejas de hembras tienen una tasa de eclosión más baja (41% frente a 87%) y un menor éxito reproductivo general (31% frente a 67%). [46]
El calentamiento de las aguas debido al cambio climático ha provocado un aumento de los tiempos de alimentación y, por lo tanto, de la mortalidad entre las hembras de albatros de ceja negra en las islas Antípodas de Nueva Zelanda . El desequilibrio de género sesgado ha llevado a que muchos albatros machos formen relaciones homosexuales. Las parejas macho-macho ahora comprenden entre el 2 y el 5% de la población de albatros en las islas. [47] [48]
En 2009, un programa de cría en cautiverio de patos azules en el Reino Unido (que incluía a dos machos y una hembra) fracasó cuando los dos machos se aparearon entre sí en lugar de con la hembra con la que estaban asignados para aparearse. [49]
Las investigaciones han demostrado que el contaminante ambiental metilmercurio puede aumentar la prevalencia de la conducta homosexual en los machos de ibis blanco americano . El estudio implicó exponer a los polluelos en dosis variables a la sustancia química y medir el grado de conducta homosexual en la edad adulta. Los resultados descubiertos fueron que a medida que se aumentaba la dosis, también aumentaba la probabilidad de conducta homosexual. Se ha sugerido que la característica de bloqueo endocrino del mercurio es una posible causa de alteración sexual en otras especies de aves. [50] [51]
Los ánades reales forman parejas de macho y hembra solo hasta que la hembra pone huevos, momento en el que el macho abandona a la hembra. Los ánades reales tienen tasas de actividad sexual entre machos que son inusualmente altas para las aves, en algunos casos, tan altas como el 19% de todas las parejas de una población. [9] : 493 Kees Moeliker del Museo de Historia Natural de Róterdam ha observado a un ánade real macho participar en necrofilia homosexual . [52]
Se ha observado que los pingüinos tienen comportamientos homosexuales desde al menos 1911. George Murray Levick , que documentó este comportamiento en pingüinos Adelia en el cabo Adare , lo describió como "depravado". El informe se consideró demasiado impactante para su divulgación pública en ese momento, y fue suprimido. Las únicas copias que se pusieron a disposición de los investigadores de forma privada tenían el texto en inglés escrito parcialmente en letras griegas, para evitar que este conocimiento se conociera más ampliamente. El informe fue desenterrado solo un siglo después y publicado en Polar Record en junio de 2012. [53] [54]
A principios de febrero de 2004, The New York Times informó que Roy y Silo , una pareja macho de pingüinos barbijo del Zoológico de Central Park en la ciudad de Nueva York , habían logrado incubar y criar con éxito una cría hembra a partir de un huevo fértil que se les había dado para incubar. [18] También se ha informado de que otros pingüinos en zoológicos de Nueva York han formado parejas del mismo sexo. [55] [56]
En el Zoológico de Odense, en Dinamarca, una pareja de pingüinos rey machos adoptó un huevo que había sido abandonado por una hembra, procediendo a incubarlo y criando al polluelo. [57] [58] Los zoológicos de Japón y Alemania también han documentado parejas homosexuales de pingüinos machos. [59] [60] Se ha demostrado que las parejas construyen nidos juntas y usan una piedra como sustituto de un huevo. Investigadores de la Universidad Rikkyo en Tokio encontraron 20 parejas homosexuales en 16 acuarios y zoológicos importantes en Japón.
El zoológico de Bremerhaven , en Alemania, intentó fomentar la reproducción de los pingüinos de Humboldt, una especie en peligro de extinción , importando hembras de Suecia y separando tres parejas de machos, pero no tuvo éxito. El director del zoológico dijo que las relaciones entre las parejas homosexuales eran "demasiado fuertes". [61] Los grupos gay alemanes protestaron por este intento de separar a las parejas de machos [62], pero se informó que el director del zoológico dijo: "No sabemos si las tres parejas de machos son realmente homosexuales o si simplemente se han unido debido a la escasez de hembras... aquí nadie quiere separar por la fuerza a las parejas homosexuales". [63]
Una pareja de pingüinos de Magallanes machos en el Zoológico de San Francisco compartió una madriguera durante seis años y criaron un polluelo sustituto; la pareja se separó cuando el macho de una pareja en la madriguera contigua murió y la hembra buscó una nueva pareja. [64]
Buddy y Pedro, una pareja de pingüinos africanos machos , fueron separados por el Zoológico de Toronto para aparearse con pingüinos hembras en 2011. [65] [66] Desde entonces, Buddy se ha emparejado con una hembra. [66]
Suki y Chupchikoni son dos pingüinos africanos hembras que se aparearon en el Safari Ramat Gan en Israel en 2013. Se asumió que Chupchikoni era macho hasta que le analizaron la sangre. [67]
Jumbs y Kermit, dos pingüinos de Humboldt machos del Wingham Wildlife Park , recibieron un huevo de la pareja heterosexual Hurricane e Isobel. El huevo no eclosionó. Sin embargo, recibieron otro huevo abandonado de la misma pareja que eclosionó con éxito el 12 de abril de 2014. [68]
En 2018, dos pingüinos rey hembras de Kelly Tarltons en Auckland , Nueva Zelanda, llamadas Thelma y Louise (nombradas así por la película de 1991 ) han estado en una relación durante ocho años, cuando la mayoría de los otros pingüinos elegibles cambian de pareja cada temporada de apareamiento, independientemente de su orientación. Los dos pingüinos estaban cuidando un huevo que Thelma eclosionó, pero se desconoce si fue fertilizado. [69]
Sphen y Magic , dos pingüinos papúa machos del Acuario Sea Life de Sídney , se aparearon en 2018 y luego criaron dos polluelos, Lara (anteriormente Sphengic) y Clancy. [70] [71] Sphen murió en 2024. [72]
En septiembre de 2018, en el zoológico de Odense (Dinamarca), una pareja de pingüinos machos le quitó un polluelo a una pareja heterosexual mientras estaban nadando. El personal del zoológico especuló que la pareja vio a los padres biológicos como negligentes con el polluelo. Los padres biológicos luego confrontaron a la pareja y el personal del zoológico les devolvió el polluelo. [73]
Marama y Rocky, dos pingüinos papúa hembras del Acuario Sea Life de Londres , tuvieron un "vínculo increíblemente fuerte" durante cinco años antes de adoptar un polluelo que nació en junio de 2019. [74] El polluelo no tenía género intencionalmente y se le dio una banda violeta de género neutro para fines de identificación. [75] Todavía eran una pareja en 2021. [76]
Skipper y Ping, dos pingüinos machos del zoológico de Berlín , adoptaron un huevo abandonado en julio de 2019. [77]
Una pareja de pingüinos hembras llamadas Electra y Viola adoptaron, incubaron y criaron un huevo de otra pareja en L'Oceanogràfic en Valencia en 2020. [78]
Una segunda pareja de hembras del mismo sexo, Marmalade y Chickpea, se formó en Sea Life London durante la temporada de apareamiento de 2021. [76]
En 1998, dos buitres leonados machos llamados Dashik y Yehuda, en el Zoológico Bíblico de Jerusalén , tuvieron "sexo abierto y enérgico" y construyeron un nido. Los cuidadores proporcionaron a la pareja un huevo artificial, que los dos padres se turnaron para incubar, y 45 días después, el zoológico reemplazó el huevo con un buitre bebé. Los dos buitres machos criaron al polluelo juntos. [79] Sin embargo, unos años más tarde, Yehuda se interesó en un buitre hembra que fue llevado al aviario. Dashik se deprimió y finalmente fue trasladado al jardín de investigación zoológico de la Universidad de Tel Aviv , donde él también instaló un nido con un buitre hembra. [80]
Dos buitres machos del zoológico Allwetter de Münster construyeron un nido juntos, aunque otros buitres los molestaban y a menudo les robaban los materiales para el nido. Finalmente, los separaron para intentar promover la reproducción colocando a uno de ellos con buitres hembras, a pesar de las protestas de los grupos homosexuales alemanes. [81]
Tanto los machos como las hembras a veces exhiben un comportamiento homosexual. Además del comportamiento sexual, las parejas de palomas del mismo sexo construyen nidos y las hembras ponen huevos (infértiles) e intentan incubarlos. [82]
Se ha informado que el delfín del río Amazonas o boto se forma en grupos de 3 a 5 individuos que participan en la actividad sexual. Los grupos suelen estar compuestos por machos jóvenes y, a veces, una o dos hembras. El sexo a menudo se realiza de manera no reproductiva, utilizando el hocico, las aletas y el frotamiento genital, sin tener en cuenta el género. [9] : 339–348 En cautiverio, se ha observado que a veces realizan penetración homosexual y heterosexual del espiráculo , un orificio homólogo a la fosa nasal de otros mamíferos, lo que lo convierte en el único ejemplo conocido de sexo nasal en el reino animal. [9] : 339–348 [83] Los machos a veces también realizan relaciones sexuales con machos de la especie tucuxi , un tipo de marsopa pequeña . [9] : 339–348
Se ha observado que entre los bisontes americanos se dan cortejos, montas y penetración anal completa entre machos . El festival Okipa de la nación Mandan concluye con una representación ceremonial de este comportamiento, para "asegurar el regreso del búfalo en la próxima temporada". [84] Además, la monta de una hembra por otra (conocida como " bulling ") es extremadamente común entre el ganado . El comportamiento está impulsado por las hormonas y se sincroniza con la aparición del estro (celo), particularmente en presencia de un macho.
Se ha documentado que más de 20 especies de murciélagos tienen comportamientos homosexuales. [21] [85] Las especies de murciélagos que se han observado teniendo comportamientos homosexuales en la naturaleza incluyen: [21]
Entre las especies de murciélagos que se han observado en comportamiento homosexual en cautiverio se incluyen el zorro volador de Comoro ( Pteropus livingstonii ), el zorro volador de Rodrigues ( Pteropus rodricensis ) y el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ). [21]
La conducta homosexual en los murciélagos se ha categorizado en seis grupos: acicalamiento y lamido homosexual mutuo, masturbación homosexual, juego homosexual, monta homosexual, sexo coercitivo y sexo homosexual entre especies. [21] [85]
En la naturaleza, el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) practica el acicalamiento mutuo, en el que uno de los miembros de la pareja lame y muerde suavemente el pecho y las membranas de las alas del otro miembro de la pareja. Ambos sexos muestran esta forma de acicalamiento homosexual mutuo y es más común en los machos. Los machos suelen tener el pene erecto mientras se acicalan mutuamente. Al igual que los compañeros de acicalamiento del sexo opuesto, los compañeros de acicalamiento del mismo sexo emiten continuamente un "llamado previo a la cópula", que se describe como un "llamado pulsátil y chirriante", mientras realizan esta actividad. [21] [85]
En los zorros voladores Bonin salvajes ( Pteropus pselaphon ), los machos practican sexo oral o "lamidos genitales de macho a macho" a otros machos. Los lamidos genitales de macho a macho ocurren repetidamente varias veces en la misma pareja, y también se producen lamidos genitales recíprocos. El lamido genital de macho a macho en estos murciélagos se considera un comportamiento sexual. El acicalamiento en zorros voladores Bonin nunca se ha observado, por lo tanto, el lamido genital de macho a macho en esta especie no parece ser un subproducto del acicalamiento, sino más bien un comportamiento de lamido directo del área genital masculina, independiente del acicalamiento. [85] En cautiverio, se ha observado lamido genital del mismo sexo entre machos del zorro volador de Comoro ( Pteropus livingstonii ) así como entre machos del murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ). [21] [85]
En los zorros voladores indios salvajes ( Pteropus giganteus ), los machos suelen montarse entre sí, con erecciones y empujones, mientras juegan a la lucha libre. [21] Se ha observado a los machos del murciélago de dedos largos ( Myotis capaccinii ) en la misma posición de monta entre macho y hembra, con uno agarrando la parte posterior del pelaje del otro. También se observó un comportamiento similar en el murciélago común de alas dobladas ( Miniopterus schreibersii ). [21]
En los murciélagos pardos pequeños salvajes ( Myotis lucifugus ), los machos a menudo montan a otros machos (y hembras) a finales de otoño e invierno, cuando muchos de los individuos montados están aletargados . [21] El 35% de los apareamientos durante este período son homosexuales. [86] Estas cópulas coercitivas suelen incluir la eyaculación y el murciélago montado a menudo emite un llamado de cópula típico que consiste en un graznido largo. [21] De manera similar, en los hibernáculos del nóctulo común ( Nyctalus noctula ), se observó que los machos activos se despertaban del letargo en un día cálido y se apareaban con machos letárgicos y hembras (activas o letárgicas). Los machos letárgicos, al igual que las hembras, llamaban en voz alta y presentaban sus glándulas bucales con la boca abierta durante la cópula. [21]
Vesey-Fitzgerald (1949) observó conductas homosexuales en las 12 especies de murciélagos británicos conocidas en ese momento: "La homosexualidad es común en primavera en todas las especies y, dado que los machos están en plena posesión de sus poderes, sospecho que durante todo el verano... Incluso he visto homosexualidad entre murciélagos de Natterer y de Daubenton ( Myotis nattereri y M. daubentonii )". [21]
Los delfines de varias especies participan en actos homosexuales, aunque se estudia mejor en los delfines nariz de botella . [9] [ página necesaria ] Los encuentros sexuales entre hembras toman la forma de "propulsión pico-genital", donde una hembra inserta su pico en la abertura genital de la otra mientras nada suavemente hacia adelante. [87] Entre machos, el comportamiento homosexual incluye frotarse los genitales entre sí, lo que a veces lleva a los machos a nadar vientre con vientre, insertando el pene en la hendidura genital del otro y, a veces, en el ano. [88]
Janet Mann, profesora de biología y psicología de la Universidad de Georgetown , sostiene que el fuerte comportamiento personal entre los delfines machos crías tiene que ver con la formación de vínculos y beneficia a la especie en un contexto evolutivo. [89] Cita estudios que muestran que estos delfines, más adelante en la vida, como adultos, son en cierto sentido bisexuales, y los vínculos entre machos forjados en etapas anteriores de la vida funcionan juntos para la protección, así como para localizar hembras con las que reproducirse. Los enfrentamientos entre bandadas de delfines mulares y la especie relacionada, el delfín moteado del Atlántico, a veces conducen a un comportamiento homosexual entre especies entre los machos en lugar de a un combate. [90]
Los elefantes africanos y asiáticos machos se unen y montan entre sí. Estos encuentros suelen ir asociados a interacciones afectuosas, como besos, entrelazar las trompas y colocarse las trompas en la boca del otro. Los elefantes machos, que suelen vivir separados de la manada en general, suelen formar "compañerismos" formados por un individuo mayor y uno o, a veces, dos machos más jóvenes, siendo el comportamiento sexual una parte importante de la dinámica social. A diferencia de las relaciones heterosexuales , que siempre son de naturaleza fugaz, las relaciones entre machos pueden durar años. Los encuentros son análogos a los encuentros heterosexuales, en los que un macho suele extender su trompa a lo largo de la espalda del otro y empujar hacia delante con sus colmillos para indicar su intención de montar. Las relaciones entre personas del mismo sexo son comunes y frecuentes en ambos sexos, y los elefantes asiáticos en cautiverio dedican aproximadamente el 45 % de los encuentros sexuales a la actividad homosexual. [9] : 427–430
Se ha observado que las jirafas machos presentan una frecuencia notablemente alta de comportamientos homosexuales. Después de un "besuqueo" agresivo, es común que dos jirafas macho se acaricien y cortejen mutuamente, lo que lleva a la monta y el clímax. Se ha descubierto que estas interacciones entre machos son más frecuentes que las parejas heterosexuales. [91] En un estudio, hasta el 94% de los incidentes de monta observados tuvieron lugar entre dos machos. La proporción de actividades del mismo sexo varió entre el 30 y el 75%, y en un momento dado uno de cada veinte machos tenía un comportamiento de besuqueo no combativo con otro macho. Solo el 1% de los incidentes de monta entre personas del mismo sexo ocurrieron entre hembras. [9] : 391–393
En 2022, los fotógrafos capturaron las primeras imágenes de ballenas jorobadas apareándose, ambas machos, en la costa de Maui . Las ballenas fueron observadas durante 30 minutos, y una ballena usó su pene para penetrar la hendidura genital de la otra. [92] [93]
El comportamiento homosexual es bastante común en las marmotas salvajes. [9] : 525–527 En las marmotas olímpicas ( Marmota olympus ) y las marmotas canosas ( Marmota caligata ), las hembras a menudo montan a otras hembras, así como también participan en otros comportamientos afectuosos y sexuales con hembras de la misma especie. [9] : 525–527 Muestran una alta frecuencia de estos comportamientos, especialmente cuando están en celo . [9] : 525–527 [94] Un encuentro homosexual a menudo comienza con una interacción de saludo en la que una hembra acaricia su nariz en la mejilla o boca de la otra hembra, o ambas hembras se tocan la nariz o la boca. Además, una hembra puede morder suavemente la oreja o el cuello de su pareja, quien responde levantando la cola. La primera hembra puede olfatear la región genital de la otra o acariciar esa región con su boca. Luego puede proceder a montar a la otra hembra, durante lo cual la hembra que monta agarra suavemente el pelaje del dorso del cuello de la hembra montada con sus mandíbulas mientras empuja. La hembra montada arquea su espalda y mantiene su cola a un lado para facilitar su interacción sexual. [9] : 525–527 [95]
Se ha observado que tanto los leones machos como las hembras interactúan homosexualmente . [98] Los leones machos forman parejas durante varios días e inician la actividad homosexual con afectuosas caricias y roces, lo que lleva a montas y embestidas . Se ha observado que alrededor del 8% de las montas ocurren con otros machos. Se considera que los apareamientos entre hembras son bastante comunes en cautiverio, pero no se han observado en la naturaleza.
Se ha descubierto que los turones europeos ( Mustela putorius ) mantienen relaciones homosexuales con animales que no son sus hermanos. La homosexualidad exclusiva con monta y penetración anal en esta especie solitaria no cumple ninguna función adaptativa aparente. [99] [ página necesaria ]
Se han observado conductas sexuales entre personas del mismo sexo en monos del Nuevo Mundo, monos del Viejo Mundo y simios. Estas conductas son mucho más comunes en los monos del Viejo Mundo que en los monos del Nuevo Mundo, y se ha observado que todos los géneros de simios tienen conductas sexuales entre personas del mismo sexo. No se ha observado que los prosimios tengan conductas sexuales entre personas del mismo sexo. Por ejemplo, se ha observado monta entre personas del mismo sexo en el 16% de los géneros de primates del Nuevo Mundo. En cambio, el 76% de los géneros de monos del Viejo Mundo contienen al menos una especie que se ha observado en montas entre machos, y el 70% de los géneros en montas entre hembras. Se ha observado monta entre personas del mismo sexo en todos los géneros de simios. Las conductas sexuales entre personas del mismo sexo probablemente evolucionaron tras la divergencia de los monos del Nuevo Mundo; [100] estas conductas son un rasgo conservado entre los monos y simios del Viejo Mundo. [101] Entre los monos del Viejo Mundo, las interacciones genitales entre personas del mismo sexo son mucho más comunes en sistemas con varios machos que en sistemas con un solo macho. [102]
Los bonobos forman una sociedad matriarcal , algo poco común entre los simios . Son completamente bisexuales : tanto los machos como las hembras tienen comportamientos heterosexuales y homosexuales, y se caracterizan por el sexo entre hembras, incluso entre ejemplares jóvenes y adultos. [103] Aproximadamente el 60% de toda la actividad sexual de los bonobos ocurre entre dos o más hembras. Si bien el sistema de vinculación homosexual en los bonobos representa la frecuencia más alta de homosexualidad conocida en cualquier especie de primate, se ha informado de homosexualidad en todos los grandes simios , así como en varias otras especies de primates . [109]
El primatólogo holandés Frans de Waal , que observó y filmó extensamente a los bonobos, creía que la actividad sexual es la forma que tienen los bonobos de evitar los conflictos. Cualquier cosa que despierte el interés de más de un bonobo a la vez, no solo la comida, tiende a resultar en contacto sexual. Si dos bonobos se acercan a una caja de cartón arrojada en su recinto, se montarán brevemente el uno al otro antes de jugar con la caja. Tales situaciones conducen a peleas en la mayoría de las demás especies. Pero los bonobos son bastante tolerantes, tal vez porque usan el sexo para desviar la atención y desactivar la tensión. [103] [110]
Las relaciones sexuales entre bonobos suelen darse en contextos agresivos que no tienen ninguna relación con la comida. Un macho celoso puede ahuyentar a otro macho de una hembra, tras lo cual los dos machos se reúnen y se frotan el escroto . O bien, después de que una hembra golpea a un ejemplar joven, la madre de este último puede arremeter contra el agresor, una acción que es seguida inmediatamente por un frotamiento genital entre los dos adultos. [103]
En comparación con los bonobos, se han realizado menos investigaciones sobre las conductas sexuales entre personas del mismo sexo en los chimpancés ( Pan troglodytes ). A diferencia de los bonobos, las conductas sexuales entre personas del mismo sexo son menos comunes en los chimpancés de Kibale ( Pan troglodytes schweinfurthii ) y ocurren principalmente entre machos adultos. [111] Si bien son menos frecuentes que en los bonobos hembras, las conductas sexuales entre personas del mismo sexo entre chimpancés machos ocurren con regularidad y en una variedad de contextos. Las chimpancés hembras tienen muchas menos probabilidades de participar en conductas sexuales entre personas del mismo sexo que los machos.
Hay un estudio publicado sobre el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en gibones de manos blancas ( Hylobates lar ). Los autores informan sobre observaciones de un macho adulto montando a un macho adolescente. En los gibones, el comportamiento sexual entre personas del mismo sexo es probablemente poco frecuente. [112]
Se ha observado que tanto los gorilas de montaña machos como las hembras ( Gorilla gorilla beringei ) participan en conductas sexuales con personas del mismo sexo. [113] Se ha estudiado el comportamiento homosexual entre los gorilas machos. [114] Este comportamiento ocurre con mayor frecuencia en manadas de solteros exclusivamente machos en la naturaleza y se cree que desempeña un papel en el vínculo social. También se ha documentado el comportamiento homosexual entre las gorilas de montaña hembras. [115] Entre los grupos de "solteros" exclusivamente machos, las interacciones sexuales entre personas del mismo sexo son extremadamente comunes. [116] Las gorilas de montaña hembras también participan en conductas sexuales con personas del mismo sexo con frecuencia, y coincidieron en prevalencia de acuerdo con las cópulas intersexuales también. A diferencia de conferir estatus social, los comportamientos sexuales entre personas del mismo sexo probablemente reflejen una excitación elevada en las gorilas de montaña hembras. [117] Los comportamientos sexuales entre personas del mismo sexo son naturales y comunes entre los gorilas de montaña.
La conducta homosexual forma parte del repertorio natural de conducta sexual o sociosexual de los orangutanes . La conducta homosexual masculina se da tanto en estado salvaje como en cautiverio, y se da tanto en individuos adolescentes como adultos. La conducta homosexual en los orangutanes no es un artefacto del cautiverio o del contacto con humanos. [118]
Las conductas sociosexuales entre los orangutanes ( Pongo spp. ) son extremadamente comunes e invocan una variedad de estrategias evolutivas. [119] [120] Sin embargo, solo se ha publicado un estudio de comportamiento sexual entre personas del mismo sexo. [121] En los orangutanes de Sumatra ( Pongo abelii ), se ha documentado un comportamiento sexual entre personas del mismo sexo entre dos díadas de machos adolescentes sin bridas. Se observó contacto oral con los genitales y un comportamiento similar a la cópula forzada macho-hembra entre machos subadultos sexualmente maduros.
Entre los monos [ aclaración necesaria ] , Lionel Tiger y Robin Fox llevaron a cabo un estudio sobre cómo los anticonceptivos Depo-Provera conducen a una disminución de la atracción de los machos hacia las hembras. [122]
Con el macaco japonés , también conocido como " mono de nieve ", las relaciones homosexuales son frecuentes, aunque las tasas varían entre las tropas. Las hembras forman "consortes" caracterizados por actividades sociales y sexuales afectuosas. En algunas tropas, hasta una cuarta parte de las hembras forman este tipo de vínculos, que varían en duración desde unos pocos días hasta unas pocas semanas. A menudo, de estos emparejamientos resultan amistades fuertes y duraderas. Los machos también tienen relaciones homosexuales, normalmente con múltiples parejas de la misma edad. Las actividades afectuosas y lúdicas se asocian con estas relaciones. [9] : 302–305
Ovis aries , la oveja doméstica común, ha atraído mucha atención debido al hecho de que alrededor del 8-10% de los carneros tienen una orientación homosexual exclusiva. [127] Estos carneros prefieren cortejar y montar a otros carneros únicamente, incluso en presencia de ovejas en celo. [6] Además, alrededor del 18-22% de los carneros son bisexuales. [124]
Varias observaciones indican que la preferencia sexual entre machos en los carneros tiene motivaciones sexuales. Los carneros suelen realizar los mismos comportamientos de cortejo (incluidas patadas con las patas delanteras, empujones, vocalizaciones, olfateos anogenitales y flehmen ) antes de montar a otros machos que los que se observan cuando otros carneros cortejan y montan a hembras en celo. Además, el empuje pélvico y la eyaculación suelen acompañar las montas del mismo sexo por parte de los carneros. [126]
La estructura familiar de la hiena manchada es matriarcal , y las relaciones de dominancia con fuertes elementos sexuales se observan rutinariamente entre hembras relacionadas. Debido en gran parte al sistema urogenital único de la hiena manchada hembra , que se parece más a un pene que a una vagina, los primeros naturalistas pensaron que las hienas eran machos hermafroditas que comúnmente practicaban la homosexualidad . [128] [ verificación fallida ] Los primeros escritos como las Metamorfosis de Ovidio y el Fisiólogo sugirieron que la hiena cambiaba continuamente su sexo y naturaleza de macho a hembra y viceversa. En Pedagogo , Clemente de Alejandría señaló que la hiena (junto con la liebre ) estaba "bastante obsesionada con las relaciones sexuales". Muchos europeos asociaron a la hiena con la deformidad sexual, la prostitución, el comportamiento sexual desviado e incluso la brujería.
La realidad que se esconde tras los informes confusos es el comportamiento sexualmente agresivo entre las hembras, que incluye la monta entre ellas. Las investigaciones han demostrado que "a diferencia de la mayoría de los demás mamíferos hembra, las hembras de Crocuta tienen un aspecto parecido al de los machos, son más grandes que ellos y sustancialmente más agresivas" [129] y que "han sido masculinizadas sin ser desfeminizadas". [128] [ verificación fallida ]
El estudio de estos genitales únicos y el comportamiento agresivo de la hiena hembra ha llevado a la comprensión de que las hembras más agresivas son más capaces de competir por los recursos, incluyendo comida y compañeros de apareamiento. [128] [130] La investigación ha demostrado que "los niveles elevados de testosterona en el útero " [131] contribuyen a una agresividad adicional; tanto los machos como las hembras montan a miembros del mismo sexo y del sexo opuesto, [131] [132] quienes a su vez posiblemente estén actuando más sumisos debido a los niveles más bajos de testosterona en el útero. [129]
Varias especies de lagartijas de cola de látigo (especialmente en el género Aspidoscelis ) consisten solo en hembras que tienen la capacidad de reproducirse mediante partenogénesis . [133] Las hembras se involucran en conductas sexuales para estimular la ovulación , y su comportamiento sigue sus ciclos hormonales; durante niveles bajos de estrógeno, estas lagartijas (hembras) se involucran en roles sexuales "masculinos". Aquellos animales con niveles altos de estrógeno actualmente asumen roles sexuales "femeninos". Algunas lagartijas partenogenéticas que realizan el ritual de cortejo tienen mayor fertilidad que las que se mantienen aisladas debido a un aumento de hormonas desencadenado por las conductas sexuales. Entonces, aunque las poblaciones de lagartijas de cola de látigo asexuales carecen de machos, los estímulos sexuales aún aumentan el éxito reproductivo. Desde un punto de vista evolutivo , estas hembras están pasando su código genético completo a toda su descendencia (en lugar del 50% de genes que se pasarían en la reproducción sexual). Ciertas especies de gecko también se reproducen por partenogénesis. [134]
También se ha descubierto que algunas especies de geckos que se reproducen sexualmente muestran un comportamiento homosexual, por ejemplo, los geckos diurnos Phelsuma laticauda y Phelsuma cepediana . [135]
Jonathan , la tortuga más antigua del mundo (una tortuga gigante de Aldabra ), se había estado apareando con otra tortuga llamada Frederica desde 1991. En 2017, se descubrió que Frederica probablemente era macho todo el tiempo, y fue rebautizada como Frederic. [136]
Hay evidencia de comportamiento sexual homosexual en al menos 110 especies de insectos y arácnidos. [137] Scharf et al. afirma: "Los machos participan con mayor frecuencia en el comportamiento sexual homosexual (SSS) en el laboratorio que en el campo, y el aislamiento, la alta densidad y la exposición a feromonas femeninas aumentan su prevalencia. El comportamiento SSS suele ser más breve que el comportamiento heterosexual equivalente. La mayoría de los casos se pueden explicar mediante una identificación errónea por parte del macho activo (cortejando/montando). Los machos pasivos a menudo se resisten a los intentos de cortejo/apareamiento". [137]
Scharf et al. continúa: "Se ha informado sobre el comportamiento SSS en la mayoría de los órdenes de insectos, y Bagemihl (1999) proporciona una lista de ~100 especies de insectos que demuestran dicho comportamiento. Sin embargo, esta lista carece de descripciones detalladas, y sigue faltando un resumen más completo de su prevalencia en invertebrados, así como de la etología, las causas, las implicaciones y la evolución de este comportamiento". [137]
Se ha inferido la homosexualidad masculina en varias especies de libélulas (el orden Odonata ). Las pinzas cloacales de los caballitos del diablo y las libélulas machos infligen daños característicos en la cabeza a las hembras durante el sexo. Un estudio de 11 especies de libélulas y damiselas [138] [139] ha revelado tales daños durante el apareamiento también en el 20 a 80% de los machos, lo que indica una incidencia bastante alta de acoplamiento sexual entre machos.
Las moscas macho de Drosophila melanogaster que portan dos copias de un alelo mutante en el gen infructuoso cortejan e intentan aparearse exclusivamente con otros machos. [140] La base genética de la homosexualidad animal se ha estudiado en la mosca D. melanogaster . [141] Aquí, se han identificado múltiples genes que pueden causar cortejo y apareamiento homosexual. [142] Se cree que estos genes controlan el comportamiento a través de feromonas , así como alteran la estructura del cerebro del animal. [143] [144] Estos estudios también han investigado la influencia del medio ambiente en la probabilidad de que las moscas muestren un comportamiento homosexual. [145] [146]
Las chinches macho ( Cimex lectularius ) se sienten atraídas sexualmente por cualquier individuo recién alimentado, lo que da lugar a una monta homosexual. Esto ocurre en la monta heterosexual mediante la inseminación traumática en la que el macho perfora el abdomen de la hembra con su pene en forma de aguja. En el apareamiento homosexual, esto conlleva el riesgo de lesiones abdominales, ya que los machos carecen de la estructura contraadaptativa del espermatozoide femenino. Los machos producen feromonas de alarma para reducir este tipo de apareamiento homosexual.
Esto convierte a O. aries (carnero) en el segundo mamífero conocido, aparte de los humanos, capaz de mostrar homosexualidad exclusiva.
Existen numerosos informes de comportamiento homosexual en muchas especies animales en estado salvaje, pero no hay informes de orientación sexual exclusiva del mismo sexo (Bagemihl, 2000). Sin embargo, está bien establecido que algunos carneros domésticos exhiben una orientación sexual exclusiva del mismo sexo.
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