La evolución de los peces comenzó hace unos 530 millones de años durante la explosión del Cámbrico . Fue durante esta época que los primeros cordados desarrollaron el cráneo y la columna vertebral , dando lugar a los primeros cráneos y vertebrados . Los primeros linajes de peces pertenecen a los Agnatha , o peces sin mandíbula. Los primeros ejemplos incluyen Haikouichthys . Durante el Cámbrico tardío, aparecieron por primera vez peces sin mandíbulas parecidos a anguilas, llamados conodontos , y peces pequeños, en su mayoría con armadura, conocidos como ostracodermos . La mayoría de los peces sin mandíbula están ahora extintos; pero las lampreas existentes pueden aproximarse a peces antiguos con mandíbulas anteriores. Las lampreas pertenecen a los Cyclostomata , que incluyen al mixino existente , y este grupo puede haberse separado desde el principio de otros agnathans.
Los primeros vertebrados con mandíbulas probablemente se desarrollaron durante el período Ordovícico tardío . Están representados por primera vez en el registro fósil del Silúrico por dos grupos de peces: los peces con armadura conocidos como placodermos , que evolucionaron a partir de los ostracodermos; y los Acanthodii (o tiburones espinosos). Los peces con mandíbulas que todavía existen en la actualidad también aparecieron durante el Silúrico tardío: los condrictios (o peces cartilaginosos) y los osteictios (o peces óseos). Los peces óseos evolucionaron en dos grupos separados: Actinopterygii (o peces con aletas radiadas) y Sarcopterygii (que incluye a los peces con aletas lobuladas).
Durante el período Devónico se produjo un gran aumento en la variedad de peces, especialmente entre los ostracodermos y placodermos, y también entre los peces con aletas lobuladas y los primeros tiburones. Esto ha llevado a que el Devónico sea conocido como la edad de los peces . De los peces con aletas lobuladas evolucionaron los tetrápodos , los vertebrados de cuatro extremidades, representados hoy por anfibios , reptiles , mamíferos y aves . Los tetrápodos de transición aparecieron por primera vez a principios del Devónico y, a finales del Devónico, aparecieron los primeros tetrápodos. La diversidad de vertebrados con mandíbulas puede indicar la ventaja evolutiva de una boca con mandíbulas ; pero no está claro si la ventaja de una mandíbula articulada es una mayor fuerza de mordida, una mejor respiración o una combinación de factores.
Los peces, como muchos otros organismos, se han visto muy afectados por eventos de extinción a lo largo de la historia natural. Las primeras, las extinciones del Ordovícico-Silúrico , provocaron la pérdida de muchas especies. La extinción del Devónico tardío provocó la extinción de los ostracodermos y placodermos a finales del Devónico, así como de otros peces. Los tiburones espinosos se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico ; Los conodontes se extinguieron en el evento de extinción Triásico-Jurásico . El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno y la actual extinción del Holoceno también han afectado a la variedad de peces y a las poblaciones de peces .
Los peces pueden haber evolucionado a partir de un animal similar a una ascidia parecida a un coral (un tunicado ), cuyas larvas se parecen a los primeros peces en aspectos importantes. Es posible que los primeros antepasados de los peces mantuvieran la forma larvaria hasta la edad adulta , como hacen hoy algunas ascidias, aunque este camino no se puede demostrar.
Los vertebrados , es decir los primeros peces , surgieron hace unos 530 millones de años durante la explosión del Cámbrico , que vio un aumento de la diversidad animal. [3]
Los primeros antepasados de los peces, o animales que probablemente estaban estrechamente relacionados con los peces, fueron Haikouichthys y Myllokunmingia . [6] [3] Estos dos géneros aparecieron alrededor de 530 millones de años . A diferencia de la otra fauna que dominó el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados : una notocorda , vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas. [7] Todos estos primeros vertebrados carecían de mandíbulas en el sentido común y dependían de la alimentación por filtración cerca del fondo marino. [8]
A estos les siguieron indiscutibles vertebrados fósiles en forma de peces fuertemente blindados descubiertos en rocas del período Ordovícico (500-430 millones de años ).
Los primeros vertebrados con mandíbulas aparecieron a finales del Ordovícico y se hicieron comunes en el Devónico , a menudo conocida como la "Era de los Peces". [9] Los dos grupos de peces óseos , Actinopterygii y Sarcopterygii , evolucionaron y se volvieron comunes. [10] El Devónico vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbula, salvo las lampreas y los mixinos, así como los Placodermi , un grupo de peces acorazados que dominó gran parte del Silúrico tardío , y el surgimiento de los primeros labyrinthodonts , transición entre peces. y anfibios . [10]
La colonización de nuevos nichos resultó en una diversificación de los planes corporales y, en ocasiones, en un aumento de tamaño. El período Devónico (395 a 345 millones de años) trajo gigantes como el placodermo Dunkleosteus , que podía crecer hasta siete metros de largo, y los primeros peces que respiraban aire y podían permanecer en la tierra durante períodos prolongados. Entre este último grupo se encontraban los anfibios ancestrales .
Los reptiles surgieron de laberintodóntidos en el posterior período Carbonífero . Las amniotas anápsidas y sinápsidas fueron comunes durante el Paleozoico tardío , mientras que las diápsidas se volvieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los peces óseos se volvieron dominantes.
Las radiaciones posteriores, como las de los peces en los períodos Silúrico y Devónico, involucraron menos taxones, principalmente con planes corporales muy similares. Los primeros animales que se aventuraron en tierra firme fueron los artrópodos . Algunos peces tenían pulmones y aletas óseas fuertes y también podían arrastrarse hasta la tierra.
Los peces sin mandíbula pertenecen a la superclase Agnatha en el filo Chordata , subfilo Vertebrata . Agnatha significa "sin mandíbulas" (del griego antiguo ). [11] Excluye a todos los vertebrados con mandíbulas, conocidos como gnatóstomos . Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los peces sin mandíbulas fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tenían aletas, musculatura de vertebrados y branquias de las lutitas de Maotianshan del Cámbrico temprano en China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Janvier los ha asignado tentativamente a Agnatha. Un tercer posible agnathan de la misma región es Haikouella .
Muchos agnatianos del Ordovícico , Silúrico y Devónico estaban blindados con placas pesadas, óseas y a menudo elaboradamente esculpidas, derivadas de escamas mineralizadas. Los primeros agnatanos acorazados (los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos)) se conocen en el Ordovícico medio , y en el Silúrico superior los agnatanos habían alcanzado el punto culminante de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , osteostracanos y galeáspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnatanos supervivientes, conocidos como ciclóstomas. Los ciclóstomos aparentemente se separaron de otros agnatanos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatanos fósiles, incluidos los conodontes . [12] Los agnatanos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.
Los agnatanos en su conjunto son parafiléticos , [13] porque la mayoría de los agnatanos extintos pertenecen al grupo de tallos de los gnatóstomos, los peces con mandíbulas que evolucionaron a partir de ellos. [14] [15] Los datos moleculares, tanto del ARNr [16] como del ADNmt [17] respaldan firmemente la teoría de que los agnatanos vivos, conocidos como ciclostomas , son monofiléticos . [18] En la taxonomía filogenética , las relaciones entre animales no suelen dividirse en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como cladograma . Los grupos filogenéticos reciben definiciones basadas en su relación entre sí, en lugar de simplemente en rasgos físicos como la presencia de una columna vertebral. Este patrón de anidación suele combinarse con la taxonomía tradicional, en una práctica conocida como taxonomía evolutiva .
El cladograma de los peces sin mandíbula se basa en estudios realizados por Philippe Janvier y otros para el Proyecto Web Árbol de la Vida . [20] (†=grupo está extinto)
Los conodontes se parecían a las primitivas anguilas sin mandíbulas. Aparecieron hace 520 Ma y fueron eliminados hace 200 Ma. [21] Inicialmente se conocían sólo por microfósiles parecidos a dientes llamados elementos conodontes . Estos "dientes" se han interpretado de diversas formas como aparatos de alimentación por filtración o como un "conjunto de agarre y aplastamiento". [22] Los conodontos variaban en longitud desde un centímetro hasta los 40 cm Promissum . Sus grandes ojos estaban en posición lateral, lo que hace improbable un papel depredador. La musculatura conservada insinúa que algunos conodontos ( al menos Promissum ) eran cruceros eficientes pero incapaces de alcanzar ráfagas de velocidad. [22] En 2012, los investigadores clasificaron los conodontes en el filo Chordata en función de sus aletas con radios de aleta, músculos en forma de galón y notocorda . [23] Algunos investigadores los ven como vertebrados similares en apariencia a los mixinos y lampreas modernos , [24] aunque el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. [25]
Los ostracodermos ( literalmente, 'con piel de concha') son peces acorazados y sin mandíbulas del Paleozoico . El término no aparece frecuentemente en las clasificaciones actuales porque el taxón es parafilético o polifilético y no tiene significado filogenético. [26] Sin embargo, el término todavía se usa informalmente para agrupar a los peces sin mandíbulas acorazados.
La armadura del ostracodermo constaba de placas poligonales de 3 a 5 mm que protegían la cabeza y las branquias, y luego se superponían más abajo en el cuerpo como escamas. Los ojos estaban especialmente protegidos. Los cordados anteriores usaban sus branquias tanto para respirar como para alimentarse, mientras que los ostracodermos usaban sus branquias únicamente para respirar . Tenían hasta ocho bolsas branquiales faríngeas separadas a lo largo del costado de la cabeza, que estaban permanentemente abiertas sin opérculo protector . A diferencia de los invertebrados que utilizan el movimiento ciliado para mover la comida, los ostracodermos utilizaban su faringe muscular para crear una succión que atraía presas pequeñas y de movimiento lento hacia sus bocas.
Los primeros peces fósiles que se descubrieron fueron los ostracodermos. El anatomista suizo Louis Agassiz recibió algunos fósiles de peces con armadura ósea de Escocia en la década de 1830. Le costó mucho clasificarlos ya que no se parecían a ningún ser vivo. Al principio los comparó con peces acorazados existentes, como el bagre y el esturión , pero luego, al darse cuenta de que no tenían mandíbulas móviles, los clasificó en 1844 en un nuevo grupo, "ostracodermos". [27]
Los ostracodermos existían en dos grupos principales, los heterostracanos más primitivos y los cefaláspidos . Más tarde, hace unos 420 millones de años, el pez con mandíbulas evolucionó a partir de uno de los ostracodermos. Después de la aparición de los peces con mandíbulas, la mayoría de las especies de ostracodermos sufrieron un declive y los últimos ostracodermos se extinguieron al final del período Devónico . [28]
La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en los peces placodermos , que se diversificaron aún más en el Devónico . Se cree que los dos arcos faríngeos más anteriores se convirtieron en la propia mandíbula y el arco hioides, respectivamente. El sistema hioides suspende la mandíbula de la caja del cráneo, lo que permite una gran movilidad de las mandíbulas. El descubrimiento de Entelognathus , que ya se suponía durante mucho tiempo como un conjunto parafilético que condujo a gnatóstomos más derivados, sugiere que los placodermos son directamente ancestrales de los peces óseos modernos.
Como en la mayoría de los vertebrados , las mandíbulas de los peces son óseas o cartilaginosas y opuestas verticalmente, comprendiendo una mandíbula superior y una mandíbula inferior . La mandíbula se deriva de los dos arcos faríngeos más anteriores que sostienen las branquias y suele tener numerosos dientes . Se supone que el cráneo del último ancestro común de los vertebrados con mandíbulas actuales se parecía al de los tiburones. [29]
Se cree que las ventajas selectivas originales que ofrecía la mandíbula no estaban relacionadas con la alimentación, sino con el aumento de la eficiencia respiratoria. Las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal (observable en peces y anfibios modernos ) que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones en el caso de los anfibios. A lo largo del tiempo evolutivo, se seleccionó el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos) en la alimentación y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos han modificado sustancialmente sus mandíbulas para alimentarse por succión y protruirlas , lo que da como resultado mandíbulas muy complejas con decenas de huesos involucrados.
Los vertebrados con mandíbulas y los peces con mandíbulas evolucionaron a partir de peces sin mandíbulas anteriores. El cladograma para vertebrados con mandíbulas es una continuación del cladograma de la sección anterior. (†=extinto)
Los placodermos, clase Placodermi ('piel de placa'), son peces prehistóricos con armadura extintos , que aparecieron alrededor de 430 Ma en el Silúrico temprano y medio. En su mayoría fueron aniquilados durante el evento de extinción del Devónico tardío , 378 millones de años, aunque algunos sobrevivieron e hicieron una ligera recuperación en diversidad durante la época del Fameniano antes de desaparecer por completo al final del Devónico, 360 millones de años; en última instancia, son ancestrales de los vertebrados gnatóstomas modernos. [30] [31] Su cabeza y tórax estaban cubiertos con placas blindadas masivas y a menudo ornamentadas. El resto del cuerpo estaba escamoso o desnudo, según la especie. El escudo de la armadura estaba articulado, con la armadura de la cabeza articulada a la armadura torácica. Esto permitió a los placodermos levantar la cabeza, a diferencia de los ostracodermos. Los placodermos fueron los primeros peces con mandíbulas; sus mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primero de sus arcos branquiales . El gráfico de la derecha muestra el ascenso y desaparición de los linajes de placodermos separados: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida y Arthrodira .
Los tiburones espinosos, clase Acanthodii , son peces extintos que comparten características con peces óseos y cartilaginosos, aunque en última instancia están más estrechamente relacionados y son ancestrales de estos últimos. A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acantodios son anteriores a los tiburones, aunque ellos les dieron origen. Evolucionaron en el mar a principios del período Silúrico, unos 50 millones de años antes de que aparecieran los primeros tiburones. Al final, la competencia de los peces óseos resultó excesiva y los tiburones espinosos se extinguieron en la época del Pérmico, alrededor de 250 Ma. En forma se parecían a los tiburones, pero su epidermis estaba cubierta de pequeñas plaquetas romboidales como escamas de holosteanos ( gars , aletas arqueadas ).
Los peces cartilaginosos, de clase Chondrichthyes , formados por tiburones , rayas y quimeras , aparecieron hace unos 395 millones de años, en el Devónico medio , evolucionando a partir de los acantodios. La clase contiene las subclases Holocephali ( quimeras ) y Elasmobranchii ( tiburones y rayas ). La radiación de los elasmobranquios en el cuadro de la derecha se divide en los siguientes taxones: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphii , Squaliformes y Batoidea .
Los peces óseos, de clase Osteichthyes , se caracterizan por tener un esqueleto óseo en lugar de cartílago . Aparecieron a finales del Silúrico , hace unos 419 millones de años. El reciente descubrimiento de Entelognathus sugiere firmemente que los peces óseos (y posiblemente los peces cartilaginosos, a través de los acantodios) evolucionaron a partir de los primeros placodermos. [33] Una subclase de los Osteichthyes, los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ), se han convertido en el grupo dominante de peces en el mundo post-Paleozoico y moderno, con unas 30.000 especies vivas. Los grupos de peces óseos (y cartilaginosos) que surgieron después del Devónico se caracterizaron por mejoras constantes en la búsqueda de alimento y la locomoción. [34]
Los peces con aletas lobuladas, peces pertenecientes a la clase Sarcopterygii , son en su mayoría peces óseos extintos, caracterizados básicamente por aletas lobuladas robustas y rechonchas que contienen un esqueleto interno robusto, escamas cosmoides y fosas nasales internas. Sus aletas son carnosas, lobuladas y pareadas, unidas al cuerpo por un solo hueso. [37] Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectoral y pélvica están articuladas de manera que se asemejan a las extremidades de los tetrápodos de las que fueron precursoras. Las aletas evolucionaron hasta convertirse en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, los anfibios . También poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los peces con aletas radiadas . La caja del cerebro de los peces con aletas lobuladas tiene primitivamente una línea de articulación, pero ésta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos de los primeros peces con aletas lobuladas tienen una cola simétrica. Todos los peces con aletas lobuladas poseen dientes cubiertos de verdadero esmalte .
Los peces con aletas lobuladas, como los celacantos y los peces pulmonados , fueron el grupo más diverso de peces óseos en el Devónico. Los taxónomos que suscriben el enfoque cladístico incluyen el grupo Tetrapoda dentro de Sarcopterygii, y los tetrápodos, a su vez, incluyen todas las especies de vertebrados de cuatro extremidades. [38] Las extremidades de los peces con aletas lobuladas, como los celacantos, muestran una gran similitud con la forma ancestral esperada de las extremidades de los tetrápodos. Los peces con aletas lobuladas aparentemente siguieron dos líneas diferentes de desarrollo y, en consecuencia, se separan en dos subclases, Rhipidistia ( incluido el pez pulmonado y Tetrapodomorpha , que incluye a los Tetrapoda) y Actinistia (celacantos). Los primeros peces con aletas lobuladas, encontrados en el Silúrico superior (hacia 418 millones de años), se parecían mucho a los tiburones espinosos , que se extinguieron al final del Paleozoico. En el Devónico temprano y medio (416–385 millones de años), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos peces con aletas lobuladas llegaron a hábitats de agua dulce .
En el Devónico temprano (416-397 millones de años), los peces con aletas lobuladas se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los ripidistianos . Los primeros nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue el Devónico Superior y el Carbonífero , de 385 a 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico; Los celacantos todavía viven hoy en los océanos (género Latimeria ). Los Rhipidistas, cuyos antepasados probablemente vivieron en estuarios , migraron a hábitats de agua dulce. Estos a su vez se dividieron en dos grandes grupos: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos . La mayor diversidad del pez pulmonado se produjo en el período Triásico ; hoy quedan menos de una docena de géneros. Los peces pulmonados desarrollaron los primeros protopulmones y protoextremidades, desarrollando la capacidad de vivir fuera de un entorno acuático en el Devónico medio (397–385 millones de años). Los primeros tetrapodomorfos, que incluían a los gigantescos rizodontes, tenían la misma anatomía general que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero no parecen haber abandonado su hábitat acuático hasta la época del Devónico tardío (385-359 millones de años), con la apariencia de de tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los tetrápodos son los únicos tetrapodomorfos que sobrevivieron después del Devónico. Los peces con aletas lobuladas continuaron hasta el final de la era Paleozoica, sufriendo grandes pérdidas durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (251 millones de años).
Los peces con aletas radiadas, clase Actinopterygii , se diferencian de los peces con aletas lobuladas en que sus aletas consisten en redes de piel sostenidas por espinas ("rayos") hechas de hueso o cuerno. Existen otras diferencias en las estructuras respiratorias y circulatorias. Los peces con aletas radiadas normalmente tienen esqueletos hechos de hueso verdadero, aunque esto no ocurre con los esturiones y los peces espátula . [41]
Los peces con aletas radiadas son un grupo de vertebrados dominante y contienen la mitad de todas las especies de vertebrados conocidas. Habitan en profundidades abisales del mar, ensenadas costeras y ríos y lagos de agua dulce, y son una importante fuente de alimento para los humanos. [41]
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