Los dardos , anhingas o aves serpiente son principalmente aves acuáticas tropicales de la familia Anhingidae, que contiene un solo género, Anhinga . Hay cuatro especies vivas , tres de las cuales son muy comunes y están ampliamente distribuidas, mientras que la cuarta es más rara y está clasificada como casi amenazada por la UICN . El término pájaro serpiente se usa generalmente sin ningún añadido para significar cualquiera de las especies completamente alopátricas que se encuentre en una región determinada. Se refiere a su cuello largo y delgado, que tiene una apariencia similar a la de una serpiente cuando nadan con sus cuerpos sumergidos, o cuando las parejas apareadas lo tuercen durante sus exhibiciones de unión . "Darter" se usa con un término geográfico cuando se hace referencia a especies particulares. Alude a su manera de conseguir alimento, ya que empalan peces con su pico delgado y puntiagudo . El dardo americano ( A. anhinga ) es más comúnmente conocido como anhinga . A veces se lo llama "pavo de agua" en el sur de los Estados Unidos; Aunque la anhinga no tiene ninguna relación con el pavo salvaje , ambos son pájaros grandes, negruzcos y con colas largas que a veces son cazados como alimento. [2]
Los anhingidae son aves grandes con plumaje sexualmente dimórfico . Miden alrededor de 80 a 100 cm (2,6 a 3,3 pies) de largo, con una envergadura de alrededor de 120 cm (3,9 pies), y pesan alrededor de 1.050 a 1.350 gramos (37 a 48 oz). Los machos tienen plumaje negro y marrón oscuro, una cresta eréctil corta en la nuca y un pico más grande que la hembra. Las hembras tienen plumaje mucho más pálido, especialmente en el cuello y las partes inferiores, y son un poco más grandes en general. Ambas tienen punteado gris en escapulares largas y coberteras superiores del ala. El pico puntiagudo tiene bordes dentados, un paladar desmognático y no tiene fosas nasales externas. Los darters tienen pies completamente palmeados y sus patas son cortas y están muy atrás en el cuerpo. [3]
No hay plumaje de eclipse , pero las partes desnudas varían de color a lo largo del año. Sin embargo, durante la cría, su pequeño saco gular cambia de rosa o amarillo a negro, y la piel desnuda de la cara, que por lo demás es amarilla o verde amarillenta, se vuelve turquesa . El iris cambia de color entre amarillo, rojo o marrón según la estación. Las crías nacen desnudas, pero pronto se vuelven blancas o bronceadas . [ 4]
Las vocalizaciones de los darteres incluyen un chasquido o un traqueteo cuando vuelan o se posan. En las colonias de anidación, los adultos se comunican con croar, gruñidos o traqueteos. Durante la reproducción, los adultos a veces emiten un graznido o llamadas que sonan como suspiros o silbidos. Los polluelos se comunican con llamadas chillonas o graznidos. [4]
Los dardos se distribuyen principalmente en zonas tropicales , desde regiones subtropicales hasta regiones templadas cálidas . Habitan típicamente en lagos de agua dulce , ríos, pantanos, ciénagas y, con menos frecuencia, se los encuentra a lo largo de la costa en estuarios salobres , bahías, lagunas y manglares . La mayoría son sedentarios y no migran ; sin embargo, las poblaciones en las partes más frías del área de distribución pueden migrar. Su modo de vuelo preferido es planear y planear ; en vuelo aleteando son bastante torpes. En tierra firme, los dardos caminan con un paso alto, con las alas a menudo extendidas para mantener el equilibrio, al igual que los pelícanos . Suelen reunirse en bandadas, a veces de hasta 100 aves, y con frecuencia se asocian con cigüeñas , garzas o ibis , pero son muy territoriales en el nido: a pesar de ser un nido colonial, las parejas reproductoras, especialmente los machos, apuñalarán a cualquier otra ave que se aventure al alcance de su largo cuello y pico. El darter oriental ( A. melanogaster sensu stricto ) es una especie casi amenazada . La destrucción del hábitat junto con otras interferencias humanas (como la recolección de huevos y el uso excesivo de pesticidas ) son las principales razones de la disminución de las poblaciones de darter. [2]
Los dardos se alimentan principalmente de peces de tamaño mediano ; [5] mucho más raramente, comen otros vertebrados acuáticos [6] y grandes invertebrados [7] de tamaño comparable. Estas aves son buceadores impulsados por los pies que acechan y emboscan silenciosamente a sus presas; luego usan su pico puntiagudo para empalar al animal de comida. No se sumergen profundamente, pero hacen uso de su baja flotabilidad posibilitada por el plumaje mojable, los pequeños sacos de aire y los huesos más densos. [8] En la parte inferior de las vértebras cervicales 5-7 hay una quilla, que permite que los músculos se unan para formar un mecanismo similar a una bisagra que puede proyectar el cuello, la cabeza y el pico hacia adelante como una lanza arrojadiza . Después de haber apuñalado a la presa, regresan a la superficie donde arrojan su comida al aire y la atrapan nuevamente, para poder tragarla de cabeza. Al igual que los cormoranes , tienen una glándula de acicalamiento vestigial y su plumaje se moja durante el buceo. Para secar sus plumas después de bucear, los dardos se mueven a un lugar seguro y extienden sus alas. [4] Los dardos pasan por una muda sincrónica de todas sus plumas primarias y secundarias, lo que los vuelve temporalmente incapaces de volar, aunque es posible que algunos individuos pasen por mudas incompletas. [9]
Los depredadores de los dardos son principalmente aves carnívoras de gran tamaño, entre las que se incluyen paseriformes como el cuervo australiano ( Corvus coronoides ) y la corneja común ( Corvus splendens ), y aves rapaces como los aguiluchos laguneros ( complejo Circus aeruginosus ) o el águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ). También se ha observado la depredación por parte de cocodrilos Crocodylus . Pero muchos posibles depredadores saben que no deben intentar atrapar un dardo. El cuello largo y el pico puntiagudo en combinación con el mecanismo de "dardos" hacen que las aves sean peligrosas incluso para los mamíferos carnívoros más grandes , y en realidad se moverán hacia un intruso para atacar en lugar de defenderse pasivamente o huir. [10]
Por lo general, se reproducen en colonias, a veces mezcladas con cormoranes o garzas. Las parejas de dardos forman un vínculo monógamo al menos durante la temporada de cría. Existen muchos tipos diferentes de exhibiciones que utilizan para aparearse. Los machos exhiben para atraer a las hembras levantando (pero sin estirar) sus alas para agitarlas de manera alternada, inclinando y chasqueando el pico, o dando ramitas a las parejas potenciales. Para fortalecer el vínculo de pareja, los miembros de la pareja se frotan el pico o lo saludan, lo señalan hacia arriba o inclinan el cuello al unísono. Cuando un miembro de la pareja viene a relevar al otro en el nido, los machos y las hembras utilizan la misma exhibición que el macho emplea durante el cortejo; durante los cambios, los pájaros también pueden " bostezar " el uno al otro. [10]
La cría es estacional (alcanza su máximo en marzo/abril) en el extremo norte de su área de distribución; en otros lugares se les puede encontrar criando durante todo el año. Los nidos están hechos de ramitas y revestidos de hojas; se construyen en árboles o juncos, generalmente cerca del agua. Por lo general, el macho recoge el material del nido y se lo lleva a la hembra, que realiza la mayor parte del trabajo de construcción. La construcción del nido lleva solo unos días (unos tres como máximo), y las parejas copulan en el sitio del nido. El tamaño de la nidada es de dos a seis huevos (normalmente unos cuatro) que tienen un color verde pálido. Los huevos se ponen en un plazo de 24 a 48 horas y se incuban durante 25 a 30 días, comenzando después de que se haya puesto el primero; eclosionan de forma asincrónica. Para proporcionar calor a los huevos, los padres los cubren con sus grandes patas palmeadas, porque al igual que sus parientes carecen de un parche de cría . Las últimas crías en eclosionar suelen morir de hambre en años con poca comida disponible. Se les da cuidado biparental y las crías se consideran altriciales . Se alimentan regurgitando alimentos parcialmente digeridos cuando son jóvenes y, a medida que crecen, cambian a alimentos enteros. Después de emplumar , las crías son alimentadas durante aproximadamente dos semanas más mientras aprenden a cazar por sí mismas. [11]
Estas aves alcanzan la madurez sexual alrededor de los dos años y suelen vivir unos nueve años. La esperanza de vida máxima posible de los darters parece ser de unos dieciséis años. [12]
Los huevos de darter son comestibles y algunos los consideran deliciosos; los humanos los recolectan localmente como alimento. Los adultos también se comen ocasionalmente, ya que son aves bastante carnosas (comparables a un pato doméstico ); sin embargo, al igual que otras aves que se alimentan de peces, como los cormoranes o los patos marinos, no tienen un sabor particularmente bueno. Los huevos y los polluelos de darter también se recolectan en algunos lugares para criar a las crías. A veces esto se hace para alimentarse, pero algunos nómadas en Assam y Bengala entrenan darteres domesticados para emplearlos en la pesca con cormoranes . Con un número cada vez mayor de nómadas que se establecieron en las últimas décadas, este patrimonio cultural está en peligro de perderse. Por otro lado, como lo demuestra la etimología de "anhinga" que se detalla a continuación, los tupi parecen haber considerado al anhinga una especie de ave de mal agüero . [4]
El género Anhinga fue introducido por el zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1760, con el anhinga o darter americano ( Anhinga anhinga ) como especie tipo . [13] [14] Anhinga se deriva del tupí ajíŋa (también transcrito áyinga o ayingá ), que en la mitología local se refiere a un espíritu demoníaco maligno del bosque; a menudo se traduce como "pájaro del diablo". El nombre cambió a anhingá o anhangá ya que fue transferido a la lengua general tupí- portuguesa . Sin embargo, en su primer uso documentado como término inglés en 1818, se refería a un darter del Viejo Mundo . Desde entonces, también se ha utilizado para el género moderno Anhinga en su conjunto. [15]
Esta familia está muy relacionada con las otras familias del suborden Sulae , es decir, Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes moñudos) y Sulidae (alcatraces y piqueros). Los cormoranes y los darteres son extremadamente similares en lo que respecta a sus esqueletos corporales y de patas y pueden ser taxones hermanos . De hecho, inicialmente se creyó que varios fósiles de darteres eran cormoranes o cormoranes moñudos (ver más abajo). Algunos autores anteriores incluyeron a los darteres en Phalacrocoracidae como subfamilia Anhingina, pero hoy en día esto generalmente se considera superpuesto . Sin embargo, como esto concuerda bastante bien con la evidencia fósil, [16] algunos unen a Anhingidae y Phalacrocoracidae en una superfamilia Phalacrocoracoidea. [17]
Los Sulae también están unidos por su comportamiento característico de exhibición , que concuerda con la filogenia establecida por los datos anatómicos y de secuencia de ADN . Si bien la falta de muchos comportamientos de exhibición de los dardos es compartida con los alcatraces (y la de algunos con los cormoranes), todas estas son simplesiomorfias que también están ausentes en las fragatas , los rabijuncos y los pelícanos . Al igual que los cormoranes, pero a diferencia de otras aves, los dardos usan su hueso hioides para estirar el saco gular en la exhibición. No está claro si la exhibición de apuntar de las parejas es otra sinapomorfia de los dardos y los cormoranes que se abandonó nuevamente en algunos de estos últimos, o si evolucionó independientemente en los dardos y los cormoranes que lo hacen. La exhibición de alas levantadas del macho parece ser una sinapomorfia de los Sulae; Al igual que casi todos los cormoranes y cormoranes moñudos, pero a diferencia de casi todos los alcatraces y piqueros, los darteres mantienen sus muñecas dobladas mientras levantan las alas en exhibición, pero su movimiento alterno de las alas, que también muestran antes del despegue, es único. El hecho de que a menudo se equilibren con sus alas extendidas mientras caminan es probablemente una autapomorfía de los darteres, necesaria por ser más regordetes que los otros Sulae. [18]
Tradicionalmente, las Sulae se incluían en los Pelecaniformes , un grupo parafilético de " aves acuáticas superiores ". Ahora se sabe que los rasgos que las unían, como los dedos palmeados y el saco gular desnudo, son convergentes , y los pelícanos son aparentemente parientes más cercanos de las cigüeñas que de las Sulae. Por lo tanto, las Sulae y las fragatas (y algunos parientes prehistóricos ) se separan cada vez más como Suliformes , que a veces se denomina "Phalacrocoraciformes". [19]
Se reconocen cuatro especies actuales de dardos, todas ellas pertenecientes al género Anhinga , [20] aunque las del Viejo Mundo solían agruparse como subespecies de A. melanogaster . Pueden formar una superespecie con respecto a la más distinta Anhinga: [21]
Los "dardos" extintos de Mauricio y Australia conocidos solo por los huesos fueron descritos como Anhinga nana ("dardo de Mauricio") y Anhinga parva . Pero en realidad se trata de huesos mal identificados del cormorán de cola larga ( Microcarbo/Phalacrocorax africanus ) y el cormorán chico ( M./P. melanoleucos ), respectivamente. En el primer caso, sin embargo, los restos son más grandes que los de la población existente geográficamente más cercana de cormoranes de cola larga en Madagascar : por lo tanto, podrían pertenecer a una subespecie extinta (cormorán de Mauricio), que tendría que llamarse Microcarbo africanus nanus (o Phalacrocorax a. nanus ) -bastante irónicamente, ya que el término latino nanus significa enano. El Anhinga laticeps del Pleistoceno tardío no es específicamente distinto del dardo de Australasia; podría haber sido una gran paleosubespecie de la última edad de hielo . [22]
El registro fósil de los Anhingidae es bastante denso, pero ya muy apomórfico y parece carecer de su base. Las otras familias ubicadas en los Phalacrocoraciformes aparecen secuencialmente a lo largo del Eoceno , siendo las más distintivas -las fragatas- conocidas desde casi 50 Ma ( hace millones de años ) y probablemente de origen Paleoceno . Con alcatraces fósiles siendo conocidos desde mediados del Eoceno (c. 40 Ma) y cormoranes fósiles apareciendo poco después, el origen de los dardos como un linaje distinto fue presumiblemente alrededor de 50-40 Ma, tal vez un poco antes. [23]
Se conocen fósiles de Anhingidae desde el Mioceno temprano ; se han descrito varios dardos prehistóricos similares a los que aún están vivos, así como algunos géneros más distintos ahora extintos . La diversidad fue mayor en América del Sur , por lo que es probable que la familia se originara allí. Algunos de los géneros que finalmente se extinguieron eran muy grandes, y se ha observado una tendencia a volverse no voladores en los dardos prehistóricos. Se ha dudado de su distinción, pero esto se debió a que el supuesto "Anhinga" fraileyi era bastante similar a Macranhinga , en lugar de a que se parecieran a las especies actuales: [24]
Los miembros prehistóricos de Anhinga se distribuyeron presumiblemente en climas similares a los actuales, llegando a Europa en el Mioceno más cálido y húmedo . Con su considerable resistencia y capacidad de distribución en todo el continente (como lo demuestra la anhinga y la superespecie del Viejo Mundo ), el linaje más pequeño ha sobrevivido durante más de 20 Ma. Como lo demuestra la biogeografía de las especies fósiles centrada alrededor del ecuador , con las especies más jóvenes distribuyéndose hacia el este fuera de las Américas, la célula de Hadley parece haber sido el principal impulsor del éxito y la supervivencia del género: [26]
Protoplotus , un pequeño falacrocoraciforme del Paleógeno de Sumatra , se consideraba en la antigüedad un cormorán darter primitivo. Sin embargo, también se lo incluye en su propia familia (Protoplotidae) y podría ser un miembro basal de las Sulae y/o cercano al ancestro común de los cormoranes y los cormoranes darter. [37]
