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Calíforos

Los Calliphoridae (comúnmente conocidos como moscardones , moscardones azules , moscardones carroñeros , moscardones verdes o moscardones azules ) [5] son ​​una familia de insectos del orden Diptera , con casi 1.900 especies conocidas. Las larvas de gusano , que a menudo se utilizan como cebo para pescar, se conocen como gentles . [6] Se sabe que la familia es polifilética , pero aún hay mucha controversia sobre el tratamiento adecuado de los taxones constituyentes, [7] a algunos de los cuales ocasionalmente se les otorga el estatus de familia (por ejemplo, Bengaliidae y Helicoboscidae). [8]

El nombre mosca azul proviene de un término inglés más antiguo para referirse a la carne sobre la que se habían depositado huevos, que se decía que era mosca azul . La primera asociación conocida del término "mosca azul" con las moscas aparece en las obras de William Shakespeare : Trabajos de amor perdidos , La tempestad y Antonio y Cleopatra . [9] [10] [5] [11]

Descripción

Características

Los adultos de Calliphoridae son comúnmente brillantes con coloración metálica, a menudo con tórax y abdomen de color azul, verde o negro. Las antenas tienen tres segmentos y son aristadas. Las aristas son plumosas en toda su longitud y el segundo segmento de la antena está claramente acanalado. Los miembros de Calliphoridae tienen venas Rs 2 ramificadas, suturas frontales presentes y calipteros bien desarrollados. [ cita requerida ]

Las características y la disposición de las cerdas en forma de pelo se utilizan para diferenciar entre los miembros de esta familia. Todas las moscas azules tienen cerdas ubicadas en el merón . Tener dos cerdas notopleurales y una cerda posthumeral posterior ubicada lateralmente a la cerda presutural son características que se deben buscar para identificar a esta familia. [ cita requerida ]

El tórax tiene una sutura dorsal continua en el medio, junto con callos posteriores bien definidos. El escutelo posterior está ausente o está poco desarrollado. La costa no está rota y la subcosta es evidente en el insecto. [12] [13] [14]

Desarrollo

La mayoría de las especies de moscas azules estudiadas hasta ahora son autógenas ; una hembra requiere una cantidad sustancial de proteína para desarrollar huevos maduros dentro de sus ovarios (alrededor de 800 μg por par de ovarios en Phormia regina ). La teoría actual es que las hembras visitan la carroña tanto para obtener proteínas como para poner huevos, pero esto aún está por demostrar. Los huevos de mosca azul, generalmente de color amarillento o blanco, miden alrededor de 1,5 mm × 0,4 mm y, cuando se ponen, parecen granos de arroz. Si bien la hembra de mosca azul normalmente pone entre 150 y 200 huevos por tanda, generalmente es iterópara y pone alrededor de 2000 huevos durante el transcurso de su vida. La proporción sexual de los huevos de mosca azul suele ser de 50:50, pero una excepción son las hembras de dos especies del género Chrysomya ( C. rufifacies y C. albiceps ), que son arrenogénicas (ponen solo crías masculinas) o teligénicas (ponen solo crías femeninas). [ cita requerida ]

La eclosión de un huevo a la primera etapa larvaria toma alrededor de 8 horas a un día. Las larvas tienen tres etapas de desarrollo ( estadios ); cada etapa está separada por un evento de muda. Los estadios se pueden separar examinando los espiráculos posteriores, o aberturas al sistema respiratorio. [15] Las larvas utilizan enzimas proteolíticas en sus excrementos (así como la molienda mecánica con ganchos bucales) para descomponer las proteínas del ganado o cadáver del que se están alimentando. Las moscas azules son poiquilotérmicas : la velocidad a la que crecen y se desarrollan depende en gran medida de la temperatura y la especie. A temperatura ambiente (alrededor de 20 °C), la mosca azul negra Phormia regina puede cambiar de huevo a pupa en 150-266 horas (de seis a 11 días). Cuando la tercera etapa larvaria está completa, abandona el cadáver y se entierra en el suelo para pupar, emergiendo como adulto 7-14 días después. [ cita requerida ]

Fuentes de alimentación

Las moscas azules adultas son polinizadores ocasionales , atraídas por flores con olores fuertes que recuerdan a la carne podrida , como la papaya americana o el arum de caballo muerto . No hay duda de que estas moscas utilizan el néctar como fuente de carbohidratos para alimentar el vuelo, pero se desconoce cómo y cuándo ocurre esto. Un estudio demostró que el estímulo visual que recibe una mosca azul de sus ojos compuestos es responsable de hacer que sus patas se extiendan desde su posición de vuelo y le permitan aterrizar en cualquier superficie. [16]

Las larvas de la mayoría de las especies son carroñeras de carroña y estiércol, y probablemente constituyen la mayoría de los gusanos que se encuentran en dicho material, aunque no es raro encontrarlas en estrecha asociación con otras larvas dípteras de las familias Sarcophagidae y Muscidae , y muchas otras moscas muscoideas acaliptradas . [ cita requerida ]

Depredadores

Los depredadores de las moscas azules incluyen arañas, [17] escarabajos, ranas y pájaros, incluidos los pollos.

En el desierto de Chihuahua, México, un hongo, Furia vomitoriae (Rozsypal) Humber (1989) (de la familia de las Entomophthoraceae ), afecta a las moscas azules. Forma masas de conidióforos que brotan a través de las áreas intersegmentarias (o bandas claras) en el dorso abdominal de las moscas y finalmente las mata [18].

Diversidad

Se conocen alrededor de 1.900 especies de moscas azules, de las cuales 120 especies se encuentran en el Neotrópico y un gran número de especies en África y el sur de Europa. [ cita requerida ]

Los hábitats típicos de las moscas azules son las áreas templadas a tropicales que proporcionan una capa de tierra suelta y húmeda y hojarasca donde las larvas pueden prosperar y convertirse en pupas. [ cita requerida ]

Géneros

Primer plano de la cabeza de Calliphora vomitoria
Un espécimen de mosca Calliphora livida
Calliphora hilli
Californa augura
Un primer plano de la cabeza de una Calliphora

Fuentes: MYIA, [19] FE, [20] Nomina, [21] A/O DC [22]

Esta es una lista seleccionada de géneros del Paleártico , Neártico , Malasia (Japón) y Australasia :

Importancia económica

Miasis

Las moscas azules han despertado el interés de investigadores de diversos campos, aunque la mayor parte de la literatura sobre califóridos se ha centrado en resolver el problema de la miasis en el ganado. La mosca azul de las ovejas Lucilia cuprina causa a la industria ovina australiana unas pérdidas estimadas en 170 millones de dólares australianos al año. [ cita requerida ]

Las causas más comunes de miasis en humanos y animales son las tres familias de dípteros Oestridae , Calliphoridae y Sarcophagidae . La miasis en humanos se clasifica clínicamente de seis formas: dérmica y subdérmica, cavidad facial, herida o trauma, gastrointestinal, vaginal y generalizada. Si se encuentra en humanos, las larvas de dípteros generalmente están en su primer estadio. El único tratamiento necesario es simplemente eliminar los gusanos, y el paciente se cura naturalmente. [57] Si bien no es estrictamente una especie de miasis, la larva del suelo del Congo se alimenta de sangre de mamíferos, ocasionalmente de humanos. [ cita requerida ]

Gusanos barrenadores

El gusano barrenador primario del Nuevo Mundo ( Cochliomyia hominivorax ), que alguna vez fue una plaga importante en el sur de los Estados Unidos , ha sido erradicado de los Estados Unidos, México y América Central mediante un extenso programa de liberación de machos esterilizados por parte del USDA . El USDA mantiene una planta de producción de moscas barrenadoras estériles y un programa de liberación en la mitad oriental de la República de Panamá para evitar que los gusanos barrenadores fértiles migren al norte. Actualmente, esta especie se limita a los países tropicales de tierras bajas de América del Sur y algunas islas del Caribe. [ cita requerida ]

El gusano barrenador primario del Viejo Mundo ( Chrysomya bezziana ) es un parásito obligado de los mamíferos. Esta mosca se distribuye por todo el Viejo Mundo, incluido el sudeste asiático, África tropical y subtropical, algunos países de Oriente Medio, India, la península malaya , las islas de Indonesia y Filipinas y Papúa Nueva Guinea. [58]

El gusano barrenador secundario ( Cochliomyia macellaria ) se ha convertido en una de las principales especies en las que se basan las estimaciones del intervalo post mortem porque su sucesión y aparición en restos en descomposición ha sido bien definida. El gusano barrenador secundario se encuentra en todo Estados Unidos y en los trópicos americanos, y en el sur de Canadá durante los veranos. Esta especie es una de las especies más comunes que se encuentran en restos en descomposición en el sur de Estados Unidos. [59]

Terapia con larvas

La terapia de desbridamiento larvario (MDT) es el uso médico de larvas de mosca seleccionadas y criadas en laboratorio para limpiar heridas que no cicatrizan. Las larvas medicinales realizan el desbridamiento comiendo selectivamente solo tejido muerto. Lucilia sericata ( Phaenicia sericata ), o la mosca verde común, es la especie preferida para la terapia larvaria. [60] La MDT se puede utilizar para tratar úlceras por presión, heridas del pie diabético, úlceras por estasis venosa y heridas posquirúrgicas. [61]

Enfermedad

Los adultos pueden ser vectores de patógenos de enfermedades como la disentería . Las moscas, más comúnmente Calliphoridae, se han asociado con frecuencia con la transmisión de enfermedades en humanos y animales, así como con la miasis. Estudios e investigaciones han vinculado a Calliphora y Lucilia con vectores de agentes causales de infecciones bacterianas. Estas larvas, que se ven comúnmente en cuerpos en descomposición, se alimentan de carroña mientras que los adultos pueden ser necrófagos o vegetativos. Durante el proceso de descomposición, los microorganismos (por ejemplo, Mycobacterium ) pueden liberarse a través del cuerpo. Las moscas llegan al lugar y ponen sus huevos. Las larvas comienzan a comer y descomponer el cadáver, ingiriendo simultáneamente estos organismos, que es el primer paso de una ruta de transmisión. [ cita requerida ]

La bacteria que causa la paratuberculosis en el ganado, los cerdos y las aves ( M. a. avium ) ha sido aislada y recuperada de estas moscas a través de varios experimentos diferentes. [ cita requerida ]

Otras enfermedades potenciales y amenazantes incluyen la enfermedad hemorrágica del conejo [ cita requerida ] en Nueva Zelanda y la miasis . Aunque la miasis no se limita a las moscas azules, estos gusanos son una fuente importante de esta invasión de la piel, causando lesiones que, si son lo suficientemente graves, pueden ser letales. La miasis comienza cuando las moscas azules ponen huevos en una herida o material fecal presente en la oveja. Cuando los gusanos eclosionan, comienzan a alimentarse de la oveja y, por lo tanto, a irritarla. Tan pronto como eclosiona la primera ola de gusanos, atraen más moscas azules, causando la miasis. Hay insecticidas disponibles para la prevención de las moscas azules (que generalmente contienen cipermetrina [62] ), y se pueden tomar medidas de precaución, como cortar las colas , esquilar y mantener a las ovejas sanas en general. [63] [64]

También se ha demostrado que la salmonelosis se transmite por la mosca azul a través de la saliva, las heces y el contacto directo con los tarsos de la mosca. Las moscas adultas pueden propagar patógenos a través de sus piezas bucales esponjantes, el vómito, el tracto intestinal, las almohadillas pegajosas de sus patas o incluso los pelos de su cuerpo o de sus patas. [65]

Como las moscas son vectores de muchas enfermedades, la identificación de los agentes transmisibles, la vía de transmisión y la prevención y los tratamientos en caso de contacto cobran cada vez mayor importancia. Con la capacidad de poner cientos de huevos a lo largo de la vida y la presencia de miles de larvas a la vez en tan estrecha proximidad, el potencial de transmisión es alto, especialmente a temperaturas ideales. [ cita requerida ]

Polinización

Los calliphoridae son, junto con las abejas silvestres y criadas , probablemente el principal insecto polinizador de cultivos . Visitan (y por lo tanto pueden polinizar) flores de una amplia gama de plantas, incluidas las plantas de cultivo (por ejemplo, aguacate , mango , cebolla , puerro , zanahoria , coliflor ). Sus piezas bucales esponjantes significan que cuando visitan flores, su cabeza y parte superior del cuerpo deben estar en amplio contacto con el interior de la flor. Tienen numerosos pelos, incluso en la cabeza y el tórax, que pueden ayudarlos a transportar polen , y de hecho se ha observado que los calliphoridae en la naturaleza transportan grandes cantidades de polen. En comparación con las abejas melíferas , los moscardones son activos en una gama más amplia de condiciones ambientales. Sin embargo, se desconoce cómo se comparan sus habilidades de polinización con las de las abejas, hay pocos estudios que evalúen su contribución a la polinización y, a menudo, no se identifican las especies exactas que polinizan. [66]

Importancia forense

Las moscas azules son generalmente los primeros insectos que entran en contacto con la carroña porque tienen la capacidad de oler la materia animal muerta a una distancia de hasta 1 mi (1,6 km). [67] Al llegar a la carroña, las hembras depositan huevos en ella. Dado que el desarrollo es altamente predecible si se conoce la temperatura ambiente, las moscas azules se consideran una herramienta valiosa en la ciencia forense . Las moscas azules se utilizan forensemente para estimar el intervalo post mortem mínimo (PMI min ) para cadáveres humanos. [68] Las estimaciones tradicionales del tiempo transcurrido desde la muerte generalmente no son confiables después de 72 horas y, a menudo, los entomólogos son los únicos funcionarios capaces de generar un intervalo de tiempo aproximado preciso. La disciplina especializada relacionada con esta práctica se conoce como entomología forense . [69]

Además de utilizarse para estimar el PMI min , asumiendo que la colonización ocurrió después de la muerte, los especímenes de mosca azul encontrados infestando un cadáver humano se utilizan para determinar si el cadáver fue reubicado o si el individuo ingirió narcóticos antes de morir. [ cita requerida ]

Calliphora vicina y Cynomya mortuorum son moscas importantes de la entomología forense. Otros Calliphoridae de importancia forense son Phormia regina , Calliphora vomitoria , Calliphora livida , Lucilia cuprina , Lucilia sericata , Lucilia illustris , Chrysomya rufifacies , Chrysomya megacephala , Cochliomyia macellaria y Protophormia terraenovae . Un mito afirma que las especies del género Lucilia pueden sentir la muerte y aparecer justo antes de que ocurra. [9]

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Identificación

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