Protophormia terraenovae es comúnmente llamada mosca azul del norte , mosca azul-botella o mosca de culo azul ( blue-arsed fly en inglés británico ). Se distingue por su coloración azul profundo y gran tamaño y es una especie importante en todo el hemisferio norte. Esta mosca es notable por su efecto económico como plaga de miasis del ganado y susbeneficios antibióticos en la terapia larvaria . También es de interésla importancia de P. terraenovae en las investigaciones forenses : debido a su desarrollo dependiente de la temperatura y su presencia prominente en los cadáveres, las larvas de esta especie son útiles en la determinación del intervalo post mortem mínimo (mPMI).
Protophormia terraenovae , de la familia Calliphoridae , fue nombrada y descrita por primera vez por el entomólogo francés André Jean Baptiste Robineau-Desvoidy en su “Essai sur les myodaires” de 1830. Su género es compartido por otra mosca, Protophormia atriceps . Ambas moscas son de un azul verdoso-negro metálico, oscuro y sin polvo. P. terraenovae se diferencia de P. atriceps por su cara plana, arista plumosa y por hasta 2 pares adicionales de setas a lo largo del margen del escutelo . [3] El epíteto específico de P. terraenovae se traduce del latín como “del Nuevo Mundo”.
Los ejemplares más antiguos conocidos de pupas de P. terraenovae fueron identificados en 1973 dentro del cráneo fosilizado de un bisonte estepario . El cráneo de bisonte, que se estima que data del período Eemiense tardío , fue excavado en el sitio de una nueva compuerta para el Canal de Bruselas-Rupel en Zemst, Bélgica. Los especímenes, aunque tienen aproximadamente 75.000 años, son idénticos en forma a las pupas de la especie moderna. [4]
El adulto de Protophormia terraenovae , una de las especies más grandes de califóridos, mide entre 7 y 12 mm de largo. [5] Se caracteriza por un espiráculo torácico anterior de color negro a marrón , [6] una basicosta negra, venas alares marrones y calipteros oscuros . Los calipteros superiores brotan setas negras. Mientras que el tórax y el abdomen de P. terraenovae pueden variar en color desde púrpura oscuro a verde oscuro, la cabeza y las patas de esta mosca son negras. Las setas postoculares son cortas pero prominentes; los palpos son de color amarillo o marrón oscuro. [7]
Los sexos de las especies se distinguen fácilmente por el ancho del espacio entre los ojos, la frente : la de la hembra es 0,386 veces el ancho de la cabeza, mientras que la del macho es sólo 0,140 veces el ancho de la cabeza. La quetotaxia, el estudio de la disposición de las setas, también es útil para determinar el sexo; por ejemplo, el macho carece de las setas frontoorbitales lateroclinadas que se encuentran en la hembra. Estas setas están situadas justo en el borde de la frente, cerca de la porción superior de los complejos ojos. [7]
Las larvas de Protophormia terraenovae son diminutas y blancas, con 12 segmentos. La longitud varía según la edad larvaria, con el primer estadio creciendo hasta 2,63 mm y el tercero, por el contrario, hasta 11,87 mm. En el tercer estadio, el último segmento está adornado con tubérculos puntiagudos , y el segmento 10 exhibe espinas dorsales a lo largo de su margen posterior. La última característica distingue a P. terraenovae , tercer estadio, de un califórido similar, Phormia regina . [8]
Protophormia terraenovae, que pertenece al orden Diptera , tiene un desarrollo holometábolo , lo que significa que experimenta cambios drásticos desde la etapa inmadura hasta la etapa adulta. Protophormia terraenovae pasa por tres estadios, una etapa de pupa y, finalmente, una etapa adulta.
Las larvas de primer estadio obtienen una dieta líquida de los orificios o heridas del cuerpo. Los estadios siguientes digieren el propio cuerpo. Entre las primeras en colonizar, las especies Calliphoridae se encuentran en el cuerpo casi inmediatamente. A medida que los huevos eclosionan en el primer estadio larvario, P. terraenovae comienza a alimentarse y aumenta de tamaño, limitado por su cutícula exterior quitinosa . A medida que las larvas de P. terraenovae mudan al segundo estadio, la alimentación se intensifica: con piezas bucales más grandes y desarrolladas, los segundos estadios pueden descomponer tejidos corporales más duros. [9]
El tercer estadio es único y consta de varios subestadios. Primero, las larvas se alimentan hasta alcanzar su tamaño máximo. Luego, las larvas limpian sus buches. En esta etapa prepupal, también llamada etapa errante, las larvas buscan un área seca y segura para la pupa. Durante la etapa de pupa, la cutícula externa se endurece y se broncea hasta adquirir un color marrón oscuro, que se oscurece gradualmente con la edad. Finalmente, la metamorfosis en el adulto se completa con el desprendimiento de la envoltura de pupa y la aparición de la mosca. [9]
El tiempo de desarrollo entre estadios, pupas y adultos varía según la temperatura. La duración media del desarrollo, a presión constante y 25 °C, entre la oviposición y la eclosión es de 1,83 días. Del primer estadio al segundo, pasan aproximadamente 2,92 días. Entre el segundo y el tercer estadio pasan unos 6,17 días, y entre el tercer estadio y la etapa posterior a la alimentación, 8,0 días. La larva errante tarda unos 9,67 días en alcanzar el estadio de pupa. Por último, la emergencia de esta mosca azul se produce unos 15,83 días después de la pupación. [9] En condiciones fluctuantes, como las que se dan en las escenas de un crimen, el desarrollo tiende a ralentizarse. Por lo tanto, la subestimación de la edad es un error común. [10]
El desarrollo de P. terraenovae está inversamente relacionado con la temperatura. Se realizaron estudios a (15, 20, 25, 30, 35) °C y la duración mínima del desarrollo desde la oviposición hasta la edad adulta varía de 9,19 ± 0,3 días a 35 °C a 37,78 ± 2,96 días a 15 °C. El umbral mínimo de desarrollo para el desarrollo inmaduro total es de 8,95 °C. La constante térmica general (K) para P. terraenovae es de 240,2 ± 9,3 grados-día por encima del umbral. La relación inversa y la regresión del desarrollo desde la oviposición hasta la pupación dieron como resultado un umbral de 9,8 °C para la especie. [11]
La pupación ocurre sobre o a 0,5 metros del cuerpo en descomposición. La duración de la etapa de pupa es relativamente larga en comparación con el resto del desarrollo, ocupando inactivamente el 43% del ciclo total de P. terraenovae . La larva de tercer estadio pasa el 13% de su ciclo en la etapa de alimentación y el 22% en etapas posteriores a la alimentación. [12]
Protophormia terraenovae tiene una distribución holártica , lo que significa que la especie se encuentra en todo el hemisferio norte. La mosca es común en regiones frías y, al ser "la más tolerante al frío de todas las especies de califóridos", puede soportar temperaturas extremas. P. terraenovae se puede encontrar a tan solo 550 millas del Polo Norte y se encuentra en abundancia en el Ártico. [13]
En América del Norte , P. terraenovae se puede encontrar desde México hasta Canadá . La aparición de esta especie es rara y se limita principalmente a los meses de invierno en regiones cálidas como Texas y Florida . P. terraenovae es una especie de primavera o verano en latitudes y elevaciones altas. [5]
La terapia de desbridamiento larvario (MDT) se utiliza comúnmente para la limpieza y desinfección de heridas crónicas que contienen carne necrótica . Varios estudios han demostrado que la MDT es eficaz en el tratamiento de heridas que no han cicatrizado. Las especies de MDT eficaces consumen tejido necrótico mientras limpian la herida. [14] Protophormia terraenovae se encuentra entre las pocas especies de mosca azul que cumplen estos criterios. Las larvas de la mayoría de las moscas azules son necrófagas , lo que significa que se desarrollan en los cuerpos de vertebrados muertos donde consumen tejidos necróticos. Debido a que la mayoría de las otras larvas de mosca azul consumen tanto tejidos necróticos como sanos, P. terraenovae es una especie importante. [14] También se sabe que P. terraenovae produce antibióticos durante la alimentación: las secreciones de las larvas de P. terraenovae son eficaces para combatir infecciones que involucran a Streptococcus pyogenes y Streptococcus pneumoniae . [15]
La principal preocupación con el uso de MDT es la sepsis . Se ha informado de cinco infecciones del torrente sanguíneo a P. terraenovae . [16] Para prevenir la infección, las larvas de P. terraenovae deben criarse in vitro en condiciones estériles. Siempre que se tomen estas precauciones, el uso de P. terraenovae en heridas crónicas parece seguir siendo seguro y eficaz en el tratamiento de heridas.
Protophormia terraenovae , especie de la familia Calliphoridae, causa miasis de importancia económica en el ganado y, ocasionalmente, en los seres humanos. También afecta a otras poblaciones de dípteros debido a la naturaleza depredadora de sus larvas cuando compiten por el tejido necrótico . También se sabe que las larvas de P. terraenovae tienen un comportamiento caníbal. [17]
Se ha informado de miasis por Protophormia terraenovae tanto en animales salvajes como domésticos, pero afecta más comúnmente al ganado. Las especies suelen ovipositar en carroña , pero son capaces de oviponer en las heridas del ganado y los animales salvajes. Por lo tanto, P. terraenovae actúa como un invasor secundario que causa miasis. [18] Comúnmente conocidas como "heridas", las lesiones son úlceras malolientes que están llenas de larvas. Los animales infectados con miasis pueden morir de toxemia y sepsis . [19]
En particular, Protophormia terraenovae causa miasis cutánea facultativa en ganado vacuno, ovino y reno en la región holártica septentrional. [6] Las larvas que se alimentan de la piel de las ovejas provocan sufrimiento al animal y pérdida de lana. [20] Este daño cutáneo se produce en menor medida en caballos, cabras y cerdos. Los adultos de esta especie son capaces de causar miasis, pero se encuentran únicamente en las regiones paleártica y neártica . [6]
También tienen importancia económica las manifestaciones de la especie en mataderos y gallineros . Las poblaciones de P. terraenovae se mantienen gracias a los desechos y los cadáveres de animales muertos. Debido a su naturaleza depredadora, grandes cantidades de esta especie pueden poblar en presencia de otras especies de dípteros. Las moscas azules criadas en estos lugares causan considerables molestias locales y pueden propagar enfermedades tanto a los seres humanos como a los animales al contaminar la carne y los alimentos. [17]
La entomología médico-criminal es la rama de la entomología forense que se ocupa del uso de artrópodos como evidencia en las investigaciones criminales. Debido a que constituyen la primera ola de fauna que coloniza un cadáver, las moscas azules se encuentran entre los indicadores forenses más precisos del tiempo transcurrido desde la muerte, técnicamente conocido como el intervalo post-mortem (PMI). Esta estimación se realiza determinando las etapas de desarrollo de los insectos presentes en un cuerpo. Protophormia terraenovae es importante desde el punto de vista forense debido a su tiempo de desarrollo extremadamente específico. [11] Se utilizan dos métodos para determinar el PMI de un cuerpo infestado por P. terraenovae . Un enfoque utiliza información sobre las etapas de desarrollo de las larvas ubicadas sobre o dentro del cuerpo, y el segundo utiliza datos sobre la etapa larvaria a medida que emerge del cuerpo para pupar.
Las larvas de primer, segundo y tercer estadio presentes en un cuerpo se consideran etapas de alimentación. La primera y segunda muda se caracterizan por aumentos rápidos de tamaño y generalmente ocurren dentro de un cierto rango de longitud larvaria. Debido a que el desarrollo de estas moscas depende de la temperatura, los entomólogos pueden usar datos meteorológicos pasados para estimar las edades de las larvas e incluso de las pupas descubiertas en un cadáver. [11]
Cuando las larvas, después de alimentarse, se alejan del cuerpo para pupar, como es común en la mayoría de las moscas azules, el comportamiento de desplazamiento se convierte en el factor determinante de la edad. [21] Cuando se descubre un cuerpo, si las larvas se están alejando, es posible medir la distancia que han recorrido y, conociendo la velocidad de reptación de la especie, calcular cuándo abandonaron el cuerpo. La velocidad de reptación se ve afectada por el terreno, la temperatura y la longitud de los gusanos. Estas consideraciones permiten a los entomólogos forenses hacer estimaciones precisas de la edad. [21]
Otra consideración forense notable es el uso de especies de moscas azules, en este caso Protophormia terraenovae , en entomotoxicología . Se pueden encontrar evidencias del uso de drogas en moscas azules que se alimentan de cadáveres con drogas post mortem en sus sistemas. Los estudios han demostrado que, a diferencia de otras especies de dípteros necrófagos, las especies de moscas azules pueden indicar la presencia de morfina en la cutícula durante el crecimiento larvario y, definitivamente, en las envolturas de pupas. Debido a que las envolturas pupariales se descomponen a un ritmo extremadamente lento y pueden recuperarse años después de la muerte de un individuo, pueden volverse muy importantes para el examen de un cadáver. [22]
En 2007, se utilizaron pruebas entomológicas en el infame "caso de la granja de cerdos". Una búsqueda de dieciocho meses en varias hectáreas de tierras de cultivo y propiedades en Columbia Británica resultó en el descubrimiento de rastros de ADN vinculados a veintiséis mujeres desaparecidas. Finalmente se encontraron las cabezas, las manos y los pies de dos de las mujeres desaparecidas. Las larvas de Protophormia terraenovae eran prominentes en estos restos. Los entomólogos forenses determinaron las tasas de desarrollo basándose en especímenes recolectados localmente de P. terraenovae y, con esta información, concluyeron que ambas mujeres habían estado expuestas durante semanas antes de ser congeladas. El criador de cerdos y copropietario de los terrenos, Robert "Willie" Pickton , fue acusado de los asesinatos de las veintiséis mujeres. En diciembre de 2007, Pickton fue condenado por asesinato en segundo grado por la muerte de seis mujeres y está acusado de asesinato en primer grado por la muerte de otras veinte mujeres. [23]
La investigación de la especie aún está en curso: específicamente, los investigadores están examinando PMI y ADH/ADD para P. terraenovae , los niveles de ecdiesteroides y la muda, y la diapausa de los adultos con reacciones a ciertas temperaturas. [24]
Se realizaron microlesiones en el interior del cerebro de Protophormia terraenovae para estudiar el factor de diapausa. Los resultados muestran que las neuronas secretoras son necesarias para entrar en la diapausa reproductiva. Otras investigaciones basadas en la tasa de circulación de la hemolinfa sugieren que los cambios inducidos sensorialmente pueden resultar en una serie de estimulaciones gustativas que acortan el ciclo cardíaco de P. terraenovae .