La locomoción terrestre ha evolucionado a medida que los animales se adaptaron de ambientes acuáticos a terrestres . La locomoción en tierra plantea problemas diferentes que en el agua, ya que la fricción reducida se reemplaza por el aumento de los efectos de la gravedad .
Visto desde la taxonomía evolutiva , existen tres formas básicas de locomoción animal en el entorno terrestre:
Algunos terrenos y superficies terrestres permiten o exigen estilos de locomotoras alternativas. Un componente deslizante de la locomoción se vuelve posible en superficies resbaladizas (como hielo y nieve ), donde la ubicación es ayudada por energía potencial , o en superficies sueltas (como arena o pedregal ), donde la fricción es baja pero la sujeción (tracción) es difícil. Los seres humanos, en particular, se han adaptado a deslizarse sobre la capa de nieve y el hielo terrestres mediante patines para hielo , esquís para la nieve y toboganes .
Los animales acuáticos adaptados a los climas polares , como las focas de hielo y los pingüinos , también aprovechan lo resbaladizo del hielo y la nieve como parte de su repertorio de locomoción. Se sabe que los castores aprovechan una mancha de barro conocida como "deslizamiento de castores" en una distancia corta cuando pasan de la tierra a un lago o estanque. La locomoción humana en el barro se mejora mediante el uso de tacos . Algunas serpientes utilizan un método inusual de movimiento conocido como giro lateral sobre arena o tierra suelta. Los animales atrapados en corrientes de lodo terrestres están sujetos a una locomoción involuntaria; esto puede ser beneficioso para la distribución de especies con rango locomotor limitado por sus propios medios. Hay menos oportunidades para la locomoción pasiva en tierra que por mar o aire, aunque el parasitismo ( hacer autostop ) está disponible para este fin, como en todos los demás hábitats .
Muchas especies de monos y simios utilizan una forma de locomoción arbórea conocida como braquiación , con las extremidades anteriores como motor principal. Algunos elementos del deporte gimnástico de barras asimétricas se parecen a la braquiación, pero la mayoría de los humanos adultos no tienen la fuerza en la parte superior del cuerpo necesaria para sostener la braquiación. Muchas otras especies de animales arbóreos con cola incorporarán sus colas al repertorio de locomoción, aunque sólo sea como un componente menor de sus conductas suspensivas .
La locomoción en superficies irregulares y empinadas requiere agilidad y equilibrio dinámico conocido como pisada segura . Las cabras montesas son famosas por navegar por vertiginosas laderas de montañas donde el menor paso en falso podría provocar una caída fatal .
Muchas especies de animales a veces deben desplazarse mientras transportan a sus crías de forma segura. Muy a menudo, esta tarea la realizan hembras adultas. Algunas especies están especialmente adaptadas para transportar a sus crías sin ocupar sus extremidades, como los marsupiales con su bolsa especial. En otras especies, las crías son llevadas a la espalda de la madre y la descendencia tiene comportamientos instintivos de apego. Muchas especies incorporan comportamientos de transporte especializados como un componente de su repertorio de locomoción, como el escarabajo pelotero cuando hace rodar una bola de estiércol, que combina elementos rodantes y basados en extremidades.
El resto de este artículo se centra en las distinciones anatómicas y fisiológicas que involucran la locomoción terrestre desde la perspectiva taxonómica .
El movimiento sobre apéndices es la forma más común de locomoción terrestre, es la forma básica de locomoción de dos grandes grupos con muchos miembros terrestres, los vertebrados y los artrópodos . Los aspectos importantes de la locomoción con las piernas son la postura (la forma en que las piernas sostienen el cuerpo), el número de piernas y la estructura funcional de la pierna y el pie . También existen muchos andares , formas de mover las piernas para locomotarse, como caminar , correr o saltar .
Los apéndices se pueden utilizar para el movimiento de muchas maneras: la postura, la forma en que el cuerpo se apoya en las piernas, es un aspecto importante. Hay tres formas principales [1] en las que los vertebrados se sostienen con las piernas: extendidos, semierectos y completamente erguidos. Algunos animales pueden utilizar diferentes posturas en diferentes circunstancias, dependiendo de las ventajas mecánicas de la postura. No hay diferencia detectable en el costo energético entre posturas.
La postura "extendida" es la más primitiva y es la postura original de las extremidades a partir de la cual evolucionaron las demás. Las extremidades superiores generalmente se mantienen horizontales, mientras que las inferiores son verticales, aunque el ángulo de las extremidades superiores puede aumentar sustancialmente en animales grandes. El cuerpo puede arrastrarse por el suelo, como en las salamandras, o puede estar sustancialmente elevado, como en los lagartos monitores . Esta postura se asocia típicamente con marchas al trote , y el cuerpo se flexiona de lado a lado durante el movimiento para aumentar la longitud del paso. Todos los reptiles con extremidades y las salamandras utilizan esta postura, al igual que el ornitorrinco y varias especies de ranas que caminan. Se pueden encontrar ejemplos inusuales entre los peces anfibios , como el saltamontes , que se arrastra por la tierra con sus robustas aletas. Entre los invertebrados , la mayoría de los artrópodos (que incluyen al grupo más diverso de animales, los insectos ) tienen una postura que se describe mejor como extendida. También hay evidencia anecdótica de que algunas especies de pulpos (como el género Pinnoctopus ) también pueden arrastrarse a través de la tierra una distancia corta arrastrando su cuerpo por sus tentáculos (por ejemplo, para perseguir a sus presas entre charcos de rocas) [2] ; puede haber videos evidencia de esto. [3] La postura semierecta se interpreta con mayor precisión como una postura extendida extremadamente elevada. Este modo de locomoción se encuentra típicamente en lagartos grandes como los lagartos monitores y tegus .
Los mamíferos y las aves suelen tener una postura completamente erguida, aunque cada uno la desarrolló de forma independiente. En estos grupos las piernas se colocan debajo del cuerpo. Esto suele estar relacionado con la evolución de la endotermia , ya que evita la restricción de Carrier y permite así períodos prolongados de actividad. [4] La postura completamente erguida no es necesariamente la postura "más evolucionada"; La evidencia sugiere que los cocodrilos desarrollaron una postura semierecta en sus extremidades anteriores a partir de ancestros con una postura completamente erguida como resultado de la adaptación a un estilo de vida principalmente acuático, [5] aunque sus extremidades traseras todavía se mantienen completamente erguidas. Por ejemplo, se cree que el cocodrilo prehistórico mesozoico Erpetosuchus tenía una postura completamente erguida y era terrestre. [6]
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El número de apéndices locomotores varía mucho entre animales y, a veces, el mismo animal puede utilizar un número diferente de patas en diferentes circunstancias. El mejor contendiente para el movimiento unípedo es el colémbolo , que aunque normalmente es hexapédico , se lanza lejos del peligro usando su fúrcula , una varilla bifurcada en forma de cola que puede desplegarse rápidamente desde la parte inferior de su cuerpo.
Varias especies se mueven y se sostienen sobre dos patas, es decir, son bípedos . El grupo exclusivamente bípedo son las aves , que tienen un andar alterno o saltador. También hay una serie de mamíferos bípedos . La mayoría de ellos se mueven saltando, incluidos los macrópodos como los canguros y varios roedores saltarines . Sólo unos pocos mamíferos, como los humanos y el pangolín terrestre, suelen mostrar un andar bípedo alterno. En los seres humanos, el bipedismo alterno se caracteriza por un movimiento de balanceo, que se debe a la utilización de la gravedad al caer hacia adelante. Esta forma de bipedismo ha demostrado importantes ahorros de energía. Las cucarachas y algunos lagartos también pueden correr sobre sus dos patas traseras.
Con excepción de las aves, los grupos de vertebrados terrestres con patas son en su mayoría cuadrúpedos : los mamíferos, los reptiles y los anfibios suelen moverse sobre cuatro patas. Hay muchos modos de andar cuadrúpedos. El grupo más diverso de animales de la Tierra, los insectos , están incluidos en un taxón más grande conocido como hexápodos , la mayoría de los cuales son hexapédicos, caminan y se sostienen sobre seis patas. Las excepciones entre los insectos incluyen las mantis religiosas y los escorpiones de agua , que son cuadrúpedos con sus dos patas delanteras modificadas para agarrar, algunas mariposas como las Lycaenidae (azules y mechas) que usan sólo cuatro patas, y algunos tipos de larvas de insectos que pueden no tener patas (p. ej., gusanos ) o patas adicionales (p. ej., orugas ).
Las arañas y muchos de sus parientes se mueven sobre ocho patas: son octópedos. Sin embargo, algunas criaturas se mueven con muchas más patas. Los crustáceos terrestres pueden tener un buen número: cochinillas que tienen catorce patas. Además, como se mencionó anteriormente, algunas larvas de insectos como las orugas y las larvas de mosca sierra tienen hasta cinco (orugas) o nueve (moscas sierra) patas carnosas adicionales además de las seis patas normales de los insectos.
Algunas especies de invertebrados tienen incluso más patas; el inusual gusano de terciopelo tiene patas rechonchas a lo largo de su cuerpo, con alrededor de varias docenas de pares de patas. Los ciempiés tienen un par de patas por segmento del cuerpo, normalmente alrededor de 50 patas, pero algunas especies tienen más de 200. Los animales terrestres con más patas son los milpiés . Tienen dos pares de patas por segmento del cuerpo, y las especies comunes tienen entre 80 y 400 patas en total, y las especies raras Illacme plenipes tienen hasta 750 patas.
Los animales con muchas patas normalmente las mueven en un ritmo metacrónico , lo que da la apariencia de ondas de movimiento que viajan hacia adelante o hacia atrás a lo largo de sus filas de patas. Los milpiés, las orugas y algunos ciempiés pequeños se mueven con las ondas de las piernas hacia adelante mientras caminan, mientras que los ciempiés más grandes se mueven con las ondas de las piernas hacia atrás.
Las patas de los tetrápodos , el grupo principal de vertebrados terrestres (que también incluye a los peces anfibios ), tienen huesos internos, con músculos externos adheridos para el movimiento, y la forma básica tiene tres articulaciones clave : la articulación del hombro , la articulación de la rodilla y el tobillo. Articulación en la que se une el pie . Dentro de esta forma hay mucha variación en estructura y forma. Una forma alternativa de "pata" de vertebrados a la pata de tetrápodo son las aletas que se encuentran en los peces anfibios . También algunos tetrápodos , como los macrópodos , han adaptado sus colas como apéndices locomotores adicionales.
La forma fundamental del pie de los vertebrados tiene cinco dígitos, sin embargo, algunos animales tenían dígitos fusionados, dándoles menos, y algunos peces primitivos tenían más; Acanthostega tenía ocho dedos. Sólo los ictiosaurios evolucionaron con más de 5 dígitos dentro de los tetrápodos, mientras realizaban su transición de la tierra al agua nuevamente (las terminaciones de las extremidades se fueron convirtiendo en aletas). Los pies han evolucionado de muchas formas dependiendo de las necesidades del animal. Una variación clave es en qué parte de la pata se coloca el peso del animal. Algunos vertebrados: anfibios, reptiles y algunos mamíferos como los humanos , los osos y los roedores, son plantígrados. Esto significa que el peso del cuerpo se deposita sobre el talón del pie, dándole fuerza y estabilidad. La mayoría de los mamíferos, como los gatos y los perros , son digitígrados y caminan de puntillas, lo que les da lo que mucha gente confunde con una “rodilla hacia atrás”, que en realidad es el tobillo. La extensión de la articulación ayuda a almacenar impulso y actúa como un resorte, lo que permite a las criaturas digitígradas tener más velocidad. Los mamíferos digitígrados también suelen ser expertos en movimientos silenciosos. Las aves también son digitígradas. [7] Los mamíferos con pezuñas se conocen como ungulados y caminan sobre las puntas fusionadas de los dedos de manos y pies. Esto puede variar desde ungulados con dedos impares, como caballos, cerdos y algunos ungulados africanos salvajes, hasta ungulados con dedos pares, como vacas, ciervos y cabras. Los mamíferos cuyas extremidades se han adaptado para agarrar objetos tienen lo que se denomina extremidades prensiles. Este término puede atribuirse a las extremidades delanteras y a la cola de animales como los monos y algunos roedores. Todos los animales que tienen extremidades delanteras prensiles son plantígrados, incluso si la articulación del tobillo parece extendida (las ardillas son un buen ejemplo).
Entre los invertebrados terrestres hay varias formas de patas. Las patas de los artrópodos están articuladas y sostenidas por una dura armadura externa, con los músculos adheridos a la superficie interna de este exoesqueleto . El otro grupo de invertebrados terrestres con patas, los gusanos de terciopelo , tienen patas suaves y rechonchas sostenidas por un esqueleto hidrostático . Las patas prolongadas que tienen algunas orugas, además de sus seis patas de artrópodo más estándar, tienen una forma similar a las de los gusanos de terciopelo y sugieren una ascendencia compartida lejana.
Los animales muestran una amplia gama de modos de andar , el orden en que colocan y levantan sus apéndices en la locomoción. Los modos de andar se pueden agrupar en categorías según sus patrones de secuencia de apoyo. Para los cuadrúpedos , existen tres categorías principales: marcha para caminar, marcha para correr y marcha para saltar . En un sistema (relacionado con los caballos), [8] hay 60 patrones discretos: 37 pasos para caminar, 14 pasos para correr y 9 pasos para saltar .
Caminar es el modo de andar más común, en el que algunos pies están en el suelo en un momento dado, y se encuentra en casi todos los animales con patas. En un sentido informal, se considera que la carrera se produce cuando en algunos puntos de la zancada todos los pies se levantan del suelo en un momento de suspensión . Técnicamente, sin embargo, los momentos de suspensión ocurren tanto en la marcha de carrera (como el trote) como en la marcha de salto (como el galope y el galope). En muchos animales se pueden encontrar pasos que implican uno o más momentos de suspensión y, en comparación con caminar, son formas de locomoción más rápidas pero más costosas desde el punto de vista energético.
Los animales utilizarán diferentes modos de andar para diferentes velocidades, terrenos y situaciones. Por ejemplo, los caballos muestran cuatro aires naturales, el paso más lento del caballo es el paso , luego hay tres pasos más rápidos que, de más lento a más rápido, son el trote , el galope y el galope . Los animales también pueden tener andares inusuales que se utilizan ocasionalmente, como moverse hacia los lados o hacia atrás. Por ejemplo, los principales modos de andar humanos son caminar y correr bípedos , pero ocasionalmente emplean muchos otros modos de andar, incluido el gateo de cuatro patas en espacios reducidos.
Al caminar, y en muchos animales al correr, el movimiento de las patas a ambos lados del cuerpo se alterna, es decir, está desfasado. Otros animales, como un caballo al galopar, o una lombriz , alternan entre sus patas delanteras y traseras.
En la saltación (salto), todas las piernas se mueven juntas, en lugar de alternar. Como principal medio de locomoción, este suele encontrarse en los bípedos, o semibípedos. Entre los mamíferos, la saltación se usa comúnmente entre los canguros y sus parientes, los jerbos , las liebres primaverales , las ratas canguro , los ratones saltarines , los jerbos y los lémures deportivos . Ciertos tendones de las patas traseras de los canguros son muy elásticos , lo que les permite rebotar eficazmente conservando energía de un salto a otro, lo que hace que la saltación sea una forma muy eficiente desde el punto de vista energético de moverse en su entorno pobre en nutrientes. La saltación también es utilizada por muchos pájaros pequeños, ranas , pulgas , grillos , saltamontes y pulgas de agua (un pequeño crustáceo planctónico ).
La mayoría de los animales se mueven en dirección a la cabeza. Sin embargo hay algunas excepciones. Los cangrejos se mueven de lado, y las ratas topo desnudas , que viven en túneles estrechos y pueden avanzar o retroceder con igual facilidad. Los cangrejos de río pueden retroceder mucho más rápido que avanzar.
El análisis de la marcha es el estudio de la marcha en humanos y otros animales. Esto puede implicar grabar en video a los sujetos con marcadores en puntos de referencia anatómicos particulares y medir las fuerzas de sus pisadas utilizando transductores de piso ( galgas extensométricas ). También se pueden utilizar electrodos cutáneos para medir la actividad muscular .
Hay varios vertebrados e invertebrados terrestres y anfibios sin extremidades. Estos animales, al carecer de apéndices, utilizan sus cuerpos para generar fuerza de propulsión. Estos movimientos a veces se denominan "deslizarse" o "gatear", aunque ninguno de los dos se utiliza formalmente en la literatura científica y el último término también se utiliza para algunos animales que se mueven sobre las cuatro extremidades. Todos los animales sin extremidades provienen de grupos de sangre fría ; no hay animales endotérmicos sin extremidades, es decir, no hay aves ni mamíferos sin extremidades.
Mientras que el pie es importante para los mamíferos con patas, para los animales sin extremidades la parte inferior del cuerpo es importante. Algunos animales, como las serpientes o los lagartos sin patas, se mueven sobre su parte inferior lisa y seca. Otros animales tienen varias características que ayudan al movimiento. Los moluscos como las babosas y los caracoles se mueven sobre una capa de moco que se secreta en su parte inferior, lo que reduce la fricción y protege de lesiones al pasar sobre objetos punzantes. Las lombrices de tierra tienen pequeñas cerdas ( setas ) que se enganchan al sustrato y les ayudan a moverse. Algunos animales, como las sanguijuelas , tienen ventosas en cada extremo del cuerpo que permiten el movimiento de dos anclas.
Algunos animales sin extremidades, como las sanguijuelas, tienen ventosas en cada extremo de su cuerpo, lo que les permite moverse anclando el extremo trasero y luego moviendo hacia adelante el extremo delantero, que luego se ancla y luego se tira del extremo trasero hacia adentro, y pronto. Esto se conoce como movimiento de dos anclas. Un animal con patas, el gusano pulgada , también se mueve así, agarrándose con apéndices en cada extremo de su cuerpo.
Los animales sin extremidades también pueden moverse utilizando ondas locomotoras de pedales, ondulando la parte inferior del cuerpo. Este es el principal método utilizado por moluscos como babosas y caracoles, y también por grandes platelmintos, algunos otros gusanos e incluso focas sin orejas . Las ondas pueden moverse en la dirección opuesta al movimiento, conocidas como ondas retrógradas, o en la misma dirección que el movimiento, conocidas como ondas directas. Las lombrices de tierra se mueven mediante ondas retrógradas que alternativamente se hinchan y contraen a lo largo de su cuerpo, y las secciones hinchadas se mantienen en su lugar mediante sedas . Los moluscos acuáticos como las lapas , que en ocasiones se encuentran fuera del agua, tienden a desplazarse mediante ondas retrógradas. Sin embargo, los moluscos terrestres como las babosas y los caracoles tienden a utilizar ondas directas. Los gusanos de tierra y las focas también utilizan ondas directas.
La mayoría de las serpientes se mueven usando ondulación lateral donde una onda lateral viaja por el cuerpo de la serpiente en la dirección opuesta al movimiento de la serpiente y la empuja fuera de las irregularidades del suelo. Este modo de locomoción requiere estas irregularidades para funcionar. Otra forma de locomoción, la locomoción rectilínea , es utilizada en ocasiones por algunas serpientes, especialmente las de gran tamaño como las pitones y la boa . Aquí se utilizan grandes escamas en la parte inferior del cuerpo, conocidas como escudos , para empujar hacia atrás y hacia abajo. Esto es eficaz en una superficie plana y se utiliza para movimientos lentos y silenciosos, como cuando acecha a una presa. Las serpientes utilizan la locomoción en acordeón para moverse lentamente en los túneles, aquí la serpiente alterna para sujetar partes de su cuerpo en los alrededores. Finalmente, las serpientes cenófidas utilizan un método rápido e inusual de movimiento conocido como movimiento lateral sobre arena o suelo suelto. La serpiente realiza un ciclo lanzando la parte delantera de su cuerpo en la dirección del movimiento y alineando la parte trasera de su cuerpo en forma transversal.
Aunque los animales nunca han desarrollado ruedas para la locomoción, [9] [10] un pequeño número de animales a veces se mueven haciendo rodar todo su cuerpo. Los animales que ruedan se pueden dividir en los que ruedan por la fuerza de la gravedad o el viento y los que ruedan por su propia fuerza.
La salamandra palmeada, una salamandra de 10 centímetros (3,9 pulgadas), vive en colinas empinadas de las montañas de Sierra Nevada . Cuando se le molesta o se asusta, se enrolla formando una bola, lo que a menudo hace que ruede cuesta abajo. [11] [12]
El sapo de guijarros ( Oreophrynella nigra ) vive en la cima de un tepui en las tierras altas de la Guayana de América del Sur . Cuando se ve amenazada, a menudo por tarántulas , rueda formando una bola y, por lo general, al estar en una pendiente, se aleja rodando bajo la gravedad como un guijarro suelto. [13]
Las arañas rodantes de Namib ( Carparachne spp. ), que se encuentran en el desierto de Namib , ruedan activamente por las dunas de arena. Esta acción se puede utilizar para escapar con éxito de depredadores como las avispas tarántula Pompilidae , que ponen sus huevos en una araña paralizada para que sus larvas se alimenten cuando eclosionen. Las arañas giran su cuerpo hacia un lado y luego dan vueltas sobre sus piernas dobladas. La rotación es rápida, la araña rueda dorada ( Carparachne aureoflava ) se mueve hasta 20 revoluciones por segundo, moviendo la araña a 1 metro por segundo (3,3 pies/s). [14]
Las larvas del escarabajo tigre costero , cuando se ven amenazadas, pueden lanzarse al aire y curvar sus cuerpos para formar ruedas, que el viento empuja, a menudo cuesta arriba, hasta 25 m (80 pies) y tan rápido como 11 km/h (3 m/h). s; 7 mph). También pueden tener cierta capacidad para autogobernarse en este estado.[15]
Los pangolines , un tipo de mamífero cubierto de gruesas escamas, se enrollan formando una bola apretada cuando se sienten amenazados. Se ha informado que los pangolines se alejan rodando del peligro, tanto por gravedad como por métodos autopropulsados. Un pangolín en una zona montañosa de Sumatra , para huir de un investigador, corrió hasta el borde de una pendiente y se hizo una bola para rodar pendiente abajo, chocando contra la vegetación y cubriendo unos 30 metros (100 pies) o más en 10 segundos. [dieciséis]
Las orugas de la polilla de la madreperla, Pleuroptya ruralis , cuando son atacadas, se tocan la cola con la cabeza y ruedan hacia atrás, hasta 5 revoluciones a unos 40 centímetros por segundo (16 pulgadas/s), que es aproximadamente 40 veces su velocidad. velocidad normal. [12]
Nannosquilla decemspinosa , una especie de camarón mantis de cuerpo largo y patas cortas, vive en zonas arenosas poco profundas a lo largo de la costa del Pacífico de América Central y del Sur. Cuando queda varado por una marea baja, el estomatópodo de 3 cm (1,2 pulgadas) se acuesta boca arriba y realiza saltos mortales hacia atrás una y otra vez. El animal se mueve hasta 2 metros (6,5 pies) a la vez rodando entre 20 y 40 veces, con velocidades de alrededor de 72 revoluciones por minuto. Esto equivale a 1,5 longitudes de cuerpo por segundo (3,5 cm/s o 1,4 pulgadas/s). Los investigadores estiman que el estomatópodo actúa como una verdadera rueda alrededor del 40% del tiempo durante esta serie de giros. El 60% restante del tiempo tiene que "impulsar" un giro usando su cuerpo para impulsarse hacia arriba y hacia adelante. [12] [17]
También se ha informado que los pangolines escapan del peligro mediante métodos autopropulsados. Según lo presenciado por un investigador de leones [18] en el Serengeti en África, un grupo de leones rodeó a un pangolín, pero no pudieron agarrarlo cuando se hizo una bola, por lo que los leones se sentaron a su alrededor esperando y dormitando. Rodeado de leones, se desenrollaba ligeramente y se empujaba para rodar una cierta distancia, hasta que al hacer esto varias veces podía alejarse lo suficiente de los leones para estar a salvo. Moverse así permitiría a un pangolín cubrir distancia sin dejar de permanecer en una bola protectora blindada.
Las arañas flic-flac marroquíes , si son provocadas o amenazadas, pueden escapar duplicando su velocidad normal al caminar usando volteretas hacia adelante o hacia atrás similares a los movimientos acrobáticos de flic-flac . [19]
El animal terrestre más rápido es el guepardo , que puede alcanzar velocidades máximas de sprint de aproximadamente 104 km/h (64 mph). [20] [21] El lagarto que corre más rápido es la iguana negra , que se ha registrado moviéndose a una velocidad de hasta 34,9 km/h (21,7 mph). [ cita necesaria ]
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