La morfología comparativa del pie implica comparar la forma de las estructuras de las extremidades distales de una variedad de vertebrados terrestres . Para comprender el papel que desempeña el pie en cada tipo de organismo, se deben tener en cuenta las diferencias en el tipo de cuerpo, la forma del pie, la disposición de las estructuras, las condiciones de carga y otras variables. Sin embargo, también existen similitudes entre los pies de muchos vertebrados terrestres diferentes. La pata del perro, la pezuña del caballo, la mano (pata delantera) y el pie trasero (pata trasera) del elefante y el pie del ser humano comparten algunas características comunes de estructura, organización y función. Las estructuras de sus pies funcionan como la plataforma de transmisión de carga que es esencial para el equilibrio, la bipedestación y los tipos de locomoción (como caminar, trotar, galopar y correr).
La disciplina de la biomimética aplica la información obtenida al comparar la morfología del pie de una variedad de vertebrados terrestres a problemas de ingeniería humana. Por ejemplo, puede proporcionar información que permita alterar la transmisión de carga del pie en personas que usan una ortesis externa debido a una parálisis por una lesión de la médula espinal, o que usan una prótesis después de la amputación de una pierna relacionada con la diabetes. Este conocimiento se puede incorporar en la tecnología que mejora el equilibrio de una persona cuando está de pie, le permite caminar con mayor eficiencia y hacer ejercicio, o mejora su calidad de vida al mejorar su movilidad.
Estructura de las extremidades y los pies de vertebrados terrestres representativos:
Existe una variación considerable en la escala y proporciones del cuerpo y las extremidades, así como en la naturaleza de la carga, durante la bipedestación y la locomoción tanto entre cuadrúpedos como entre bípedos . [1] La distribución de la masa corporal anteroposterior varía considerablemente entre los cuadrúpedos mamíferos, lo que afecta la carga en las extremidades. Cuando están de pie, muchos cuadrúpedos terrestres soportan más peso en las extremidades anteriores que en las posteriores; [2] [3] sin embargo, la distribución de la masa corporal y la carga en las extremidades cambia cuando se mueven. [4] [5] [6] Los humanos tienen una masa en las extremidades inferiores que es mayor que la masa de las extremidades superiores. Las extremidades traseras del perro y el caballo tienen una masa ligeramente mayor que las extremidades anteriores, mientras que el elefante tiene extremidades proporcionalmente más largas. Las extremidades delanteras del elefante son más largas que las traseras. [7]
En el caballo [8] y el perro, las extremidades traseras desempeñan un papel importante en la propulsión primaria. La locomoción con patas de los humanos generalmente distribuye una carga igual en cada extremidad inferior. [9] La locomoción del elefante (que es el vertebrado terrestre más grande ) muestra una distribución de carga similar en sus extremidades traseras y delanteras. [10] La marcha y la carrera de los cuadrúpedos y bípedos muestran diferencias en la fase relativa de los movimientos de sus extremidades delanteras y traseras, así como de sus extremidades del lado derecho frente a sus extremidades del lado izquierdo. [5] [11] Muchas de las variables mencionadas anteriormente están relacionadas con las diferencias en la escala de la dimensión del cuerpo y las extremidades, así como en los patrones de coordinación y movimiento de las extremidades. Sin embargo, se sabe poco sobre la contribución funcional del pie y sus estructuras durante la fase de carga de peso. La morfología comparativa de la extremidad distal y la estructura del pie de algunos vertebrados terrestres representativos revela algunas similitudes interesantes.
Incluso muchos vertebrados terrestres muestran diferencias en la escala de la dimensión de las extremidades, la coordinación de las extremidades y la magnitud de la carga de las extremidades anteriores y posteriores; en el perro, el caballo y el elefante, la estructura de la extremidad anterior distal es similar a la de la extremidad posterior distal. [7] [8] [12] En el ser humano, las estructuras de la mano son generalmente similares en forma y disposición a las del pie. Los vertebrados terrestres cuadrúpedos y bípedos generalmente poseen estructuras de endoesqueleto de extremidades distales y pies que están alineadas en serie, apiladas en una orientación relativamente vertical y dispuestas de manera cuasi-columnar en la extremidad extendida. [1] [13] [14] En el perro y el caballo, los huesos de las extremidades proximales están orientados verticalmente, mientras que las estructuras de las extremidades distales del tobillo y el pie tienen una orientación angulada. En humanos y elefantes, una orientación de columna vertical de los huesos en las extremidades y los pies también es evidente para las unidades músculo-tendinosas esqueléticas asociadas. [6] El pie del caballo contiene una uña externa (casco) orientada alrededor del perímetro en forma de semicírculo. Los huesos subyacentes están dispuestos en una orientación semivertical. [15] [16] La pata del perro también contiene huesos dispuestos en una orientación semivertical.
En los humanos y los elefantes, la orientación de la columna del complejo del pie se reemplaza en los humanos por una orientación plantígrada , y en los elefantes por una alineación semiplantígrada de la estructura del pie de las extremidades traseras. [6] Esta diferencia en la orientación de los huesos y articulaciones del pie de los humanos y los elefantes les ayuda a adaptarse a las variaciones del terreno. [17]
Muchos vertebrados terrestres representativos poseen una almohadilla distal en la superficie inferior del pie. La pata del perro contiene una serie de almohadillas viscoelásticas orientadas a lo largo de la parte media y distal del pie. El caballo posee una almohadilla digital centralizada conocida como ranilla , que se encuentra en el aspecto distal del pie y está rodeada por la pezuña. [12] Los humanos poseen una almohadilla de grasa elástica y fibrosa resistente que está anclada a la piel y al hueso de la parte trasera del pie. [18] [19]
El pie del elefante posee lo que es quizás uno de los cojines distales más inusuales encontrados en vertebrados. El antepié ( manus ) y el retropié ( pes ) contienen enormes almohadillas de grasa que están escaladas para soportar las cargas masivas impuestas por el vertebrado terrestre más grande. Además, una proyección similar a un cartílago (prepollex en la extremidad anterior y prehallux en la extremidad posterior) parece anclar el cojín distal a los huesos del pie del elefante. [20]
Los cojines distales de todos estos organismos (perro, caballo, humano y elefante) son estructuras dinámicas durante la locomoción, alternando entre fases de compresión y expansión; se ha sugerido que estas estructuras reducen así las cargas experimentadas por el sistema esquelético. [18] [19] [20] [21]
Disposición de las estructuras del pie:
Debido a la amplia variedad de tipos de cuerpo, escalas y morfología de las extremidades distales de los vertebrados terrestres, existe un grado de controversia en relación con la naturaleza y organización de las estructuras del pie. Un enfoque organizativo para comprender las estructuras del pie hace distinciones con respecto a su anatomía regional. Las estructuras del pie se dividen en segmentos de proximal a distal y se agrupan según la similitud en forma, dimensión y función. En este enfoque, el pie puede describirse en tres segmentos: retropié, mediopié y antepié.
El retropié es la porción más proximal y posterior del pie. [22] Funcionalmente, las estructuras contenidas en esta región son típicamente robustas, poseyendo un tamaño y circunferencia más grande que las otras estructuras del pie. Las estructuras del retropié están usualmente adaptadas para transmitir grandes cargas entre los aspectos proximal y distal de la extremidad cuando el pie contacta el suelo. Esto es evidente en el pie humano y del elefante, donde el retropié sufre una mayor carga durante el contacto inicial en muchas formas de locomoción. [23] Las estructuras del retropié del perro y del caballo están ubicadas relativamente proximalmente en comparación con el pie del elefante y del humano.
El mediopié es la porción intermedia del pie entre el retropié y el antepié. Las estructuras de esta región son de tamaño intermedio y, por lo general, transmiten cargas del retropié al antepié. La articulación tarsal transversal del mediopié humano transmite fuerzas desde la articulación subastragalina del retropié a las articulaciones del antepié (metatarsofalángicas e interfalángicas) y los huesos asociados (metatarsianos y falanges). [24] El mediopié del perro, el caballo y el elefante contiene estructuras intermedias similares que tienen funciones similares a las del mediopié humano.
El antepié representa la porción más distal del pie. En los humanos y los elefantes, las estructuras óseas contenidas en esta región son generalmente más largas y estrechas. Las estructuras del antepié desempeñan un papel en la provisión de apalancamiento para la propulsión de la postura terminal y la transferencia de carga. [6] [23]
Transmisión de carga del pie en vertebrados terrestres representativos:
La pata del perro tiene una orientación digitígrada . La orientación columnar vertical de los huesos proximales de las extremidades, que se articulan con las estructuras distales del pie que están dispuestas en una orientación columnar cuasi vertical, está bien alineada para transmitir cargas durante el contacto de carga del esqueleto con el suelo. La orientación en ángulo del metatarso alargado y de los dedos extiende el área disponible para almacenar y liberar energía mecánica en las unidades tendinosas musculares que se originan proximalmente a la articulación del tobillo y terminan en el aspecto distal de los huesos del pie. [6] Cuando las unidades tendinosas musculares se alargan, la tensión de la carga facilita la actividad mecánica. Estas estructuras de unidades tendinosas musculares parecen bien diseñadas para ayudar en la transmisión de fuerzas de reacción al suelo que es esencial para la locomoción. [25] Además, las almohadillas de la pata distal parecen permitir la atenuación de la carga, al mejorar la absorción de impactos durante el contacto de la pata con el suelo.
El pie del caballo tiene una orientación ungulígrada . La orientación columnar de los huesos y el tejido conectivo está igualmente bien alineada para transmitir cargas durante la fase de carga de la locomoción. El casco grueso, queratinizado y semicircular cambia de forma durante la carga y la descarga. De manera similar, la ranilla acolchada situada centralmente en los extremos traseros del casco sufre compresión durante la carga y expansión cuando se descarga. Juntas, las estructuras del casco y la ranilla acolchada pueden trabajar en conjunto con la cápsula del casco para proporcionar absorción de impactos. [21] El casco del caballo también actúa dinámicamente durante la carga, lo que puede amortiguar el endoesqueleto de cargas altas que de otra manera producirían una deformación crítica.
Las extremidades traseras y el pie del elefante están orientados de forma semiplantígrada y se parecen mucho a la estructura y función del pie humano. Los tarsianos y metapodiales están dispuestos de manera que forman un arco, de manera similar al pie humano. Los seis dedos de cada pie del elefante están encerrados en una funda flexible de piel. [20] [26] De manera similar a la pata del perro, las falanges del elefante están orientadas hacia abajo. Las falanges distales del elefante no tocan directamente el suelo y están unidas a la uña/pezuña respectiva. [27] Las almohadillas distales ocupan los espacios entre las unidades de tendones musculares y los ligamentos dentro de los huesos del retropié, mediopié y antepié en la superficie plantar. [28] La almohadilla distal está altamente inervada por estructuras sensoriales (corpúsculos de Meissner y Pacini), lo que hace que el pie distal sea una de las estructuras más sensibles del elefante (más que su trompa). [20] Las almohadillas de la pata del elefante responden a la necesidad de almacenar y absorber cargas mecánicas cuando se comprimen, y de distribuir las cargas locomotoras sobre una gran área para mantener las tensiones del tejido del pie dentro de niveles aceptables. [20] Además, el arco musculoesquelético del pie y la almohadilla de la planta del pie del elefante actúan en concierto, de manera similar a la ranilla y la pezuña acolchadas del caballo [6] y al pie humano. [29] En el elefante, la disposición casi en forma de media cúpula de los elementos óseos de los metatarsianos y los dedos tiene similitudes interesantes con la estructura de los arcos de los pies humanos. [29] [30]
Recientemente, los científicos del Royal Veterinary College del Reino Unido han descubierto que el elefante posee un sexto dedo falso, un sesamoideo , ubicado de manera similar al "pulgar" adicional del panda gigante . Descubrieron que este sexto dedo actúa para sostener y distribuir el peso del elefante. [31]
La alineación plantígrada única del pie humano da como resultado una estructura de extremidad distal que puede adaptarse a una variedad de condiciones. Los huesos del tarso , menos móviles y más robustos , están formados y alineados para aceptar y transmitir grandes cargas durante las primeras fases de la postura (fases iniciales de contacto y respuesta a la carga al caminar y golpes de talón involuntarios al correr). Los tarsos del mediopié, que son más pequeños y cortos que los tarsos del retropié, parecen estar bien orientados para transmitir cargas entre el retropié y el antepié; esto es necesario para la transferencia de carga y el bloqueo del complejo del pie en una palanca rígida para la fase de postura tardía. Por el contrario, los huesos y articulaciones del mediopié también permiten la transmisión de cargas y el movimiento interarticular que desbloquea el pie para crear una estructura suelta que hace que el pie sea muy flexible en una variedad de superficies. En esta configuración, el pie puede absorber y amortiguar las grandes cargas encontradas durante el golpe de talón y la aceptación temprana del peso. [17] El antepié, con su metatarso largo y sus falanges relativamente largas , transmite cargas durante la fase final de la postura que facilitan el impulso y la transferencia del impulso hacia adelante. El antepié también sirve como palanca para permitir el equilibrio durante la posición de pie y el salto. Además, los arcos del pie que abarcan el retropié, el mediopié y el antepié desempeñan un papel fundamental en la naturaleza de la transformación del pie de una palanca rígida a una estructura flexible que acepta el peso. [23] [24]
En la marcha, el orden de carga del pie suele ser el inverso al de la marcha: el pie toca el suelo con la parte anterior del pie y, a continuación, el talón desciende. [32] La caída del talón extiende elásticamente el tendón de Aquiles ; esta extensión se invierte durante el impulso. [33]
Los profesionales de la salud humana o veterinaria suelen responder cuando la pata de un perro, caballo, elefante o humano desarrolla una anomalía. Por lo general, investigan para comprender la naturaleza de la patología con el fin de generar e implementar un plan de tratamiento clínico. Por ejemplo, las patas del perro y la pata trasera trabajan juntas para absorber el impacto de saltar y correr, y para proporcionar flexibilidad de movimiento. Si las estructuras esqueléticas del perro en áreas distintas a la pata están comprometidas, la pata puede verse sobrecargada con una carga compensatoria. Las fallas estructurales, como hombros rectos o sueltos, rodillas rectas , caderas sueltas y falta de equilibrio entre la parte delantera y la trasera, pueden causar anomalías en la marcha que a su vez dañan la parte trasera y las patas al sobrecargar las estructuras de sus pies mientras compensan las fallas estructurales.
En el caballo, la sequedad del casco puede provocar el endurecimiento de la estructura externa del pie. El casco más rígido reduce la capacidad de atenuación de carga del pie, lo que hace que el caballo no pueda soportar mucho peso en la extremidad distal. En el pie humano surgen rasgos característicos similares en forma de deformidad de alineación del pie cavo , que se produce por estructuras de tejido conectivo tensas y congruencia articular que crean un complejo de pie rígido. Los individuos con pie cavo muestran características de atenuación de carga reducidas, y otras estructuras proximales al pie pueden compensar con una mayor transferencia de carga (es decir, carga excesiva en las rodillas, caderas, articulaciones lumbopélvicas o vértebras lumbares). [24] Los trastornos del pie son comunes en los elefantes cautivos. Sin embargo, la causa es poco conocida. [34]