"Labyrinthodontia" ( griego , 'dientes de laberinto') es una agrupación informal de anfibios depredadores extintos que fueron componentes importantes de los ecosistemas en las eras Paleozoica tardía y Mesozoica temprana (hace unos 390 a 150 millones de años). Tradicionalmente considerados una subclase de la clase Amphibia, los sistemas de clasificación modernos reconocen que los laberintodontes no son un grupo natural formal ( clado ) exclusivo de otros tetrápodos . En cambio, constituyen un grado evolutivo (un grupo parafilético ), ancestral de los tetrápodos actuales como los lisanfibios (anfibios modernos) y los amniotas ( reptiles , mamíferos y parientes). Los vertebrados del grado "Labyrinthodont" evolucionaron a partir de peces con aletas lobuladas en el Devónico , aunque un límite formal entre peces y anfibios es difícil de definir en este momento.
El término "laberintodonte" hace referencia generalmente a tetrápodos extintos de cuatro extremidades, de gran tamaño y con un estilo de vida similar al de los cocodrilos . El nombre describe el patrón de plegamiento de la dentina y el esmalte de los dientes, que suelen ser la única parte de las criaturas que se fosilizan . También se distinguen por un techo craneal ancho y fuerte compuesto por muchos huesos craneales pequeños y muy texturizados. Los "laberintodontes" generalmente tienen vértebras complejas de varias partes, y varios esquemas de clasificación han utilizado las vértebras para definir subgrupos.
Debido a que los laberintodontes no forman un grupo monofilético, muchos investigadores modernos han abandonado el término. Sin embargo, algunos han seguido utilizando el grupo en sus clasificaciones, al menos de manera informal, a la espera de un estudio más detallado de sus relaciones. [1] Muchos autores prefieren utilizar simplemente el término tetrápodo , mientras que otros han redefinido el término previamente obsoleto Stegocephalia ("cabezas de techo") como una alternativa cladística a "Labyrinthodontia" o "Tetrapoda".
Los laberintodontes prosperaron durante más de 200 millones de años. En particular, las formas primitivas mostraron una gran variación, pero aún existen algunos rasgos anatómicos básicos que hacen que sus fósiles sean muy distintivos y fácilmente reconocibles en el campo:
Los laberintodontes eran, en general, de constitución similar a la de los anfibios. Tenían patas cortas y cabezas en su mayoría grandes, con colas moderadamente cortas a largas. Muchos grupos, y todas las formas primitivas, eran animales grandes. Los miembros primitivos de todos los grupos de laberintodontes eran probablemente verdaderos depredadores acuáticos, y varios grados de modos de vida anfibios, semiacuáticos y semiterrestres surgieron de forma independiente en diferentes grupos. [5] Algunos linajes permanecieron ligados al agua o se volvieron completamente acuáticos de manera secundaria con extremidades reducidas y cuerpos alargados, similares a los de las anguilas .
Con la excepción de los aistopodos con forma de serpiente , los cráneos de los laberintodontes eran enormes. La cabeza ancha y el cuello corto pueden haber sido el resultado de restricciones respiratorias. [6] Sus mandíbulas estaban revestidas de dientes pequeños, afilados y cónicos y el techo de la boca tenía dientes más grandes similares a colmillos. Los dientes fueron reemplazados en oleadas que viajaban desde la parte delantera de la mandíbula hasta la parte posterior de tal manera que todos los demás dientes eran maduros y los intermedios eran jóvenes. [7] Todos los dientes eran laberintodontes. La única excepción fueron los dientes con forma de cincel de algunos de los diadectomorfos herbívoros avanzados . [6] El cráneo tenía muescas óticas prominentes detrás de cada ojo y un ojo parietal .
Las vértebras eran complejas y no particularmente fuertes, consistiendo en numerosos elementos, a menudo poco osificados. [2] Los huesos largos de las extremidades eran cortos y anchos y el tobillo tenía una movilidad limitada y los dedos carecían de garras , lo que limitaba la cantidad de tracción que los pies podían producir. [8] Esto habría hecho que la mayoría de los laberintodontes fueran lentos y torpes en la tierra. [2] En la edad adulta, la mayoría de las especies más grandes probablemente estaban confinadas al agua. Algunos grupos del Paleozoico tardío, particularmente los microsaurios y los seymouriamorfos , eran de tamaño pequeño a mediano y parecen haber sido animales terrestres competentes. Los diadectomorfos avanzados del Carbonífero tardío y el Pérmico temprano eran completamente terrestres con esqueletos robustos, y fueron los animales terrestres más pesados de su tiempo. Los laberintodontes mesozoicos eran principalmente acuáticos con un esqueleto cada vez más cartilaginoso. [9]
Los ojos de la mayoría de los laberintodontes estaban situados en la parte superior del cráneo, ofreciendo una buena visión hacia arriba, pero muy poca visión lateral. El ojo parietal era prominente, aunque no se sabe con certeza si era un verdadero órgano productor de imágenes o uno que solo podía registrar la luz y la oscuridad, como el del tuátara moderno .
La mayoría de los laberintodontes tenían órganos sensoriales especiales en la piel, formando un órgano de la línea lateral para la percepción del flujo y la presión del agua, como los que se encuentran en los peces y en varios anfibios modernos . [10] Esto les permitiría captar la vibración de sus presas y otros sonidos transmitidos por el agua mientras cazaban en aguas turbias y llenas de malezas. Los primeros grupos de laberintodontes tenían estribos masivos , probablemente anclando principalmente la caja cerebral al techo del cráneo . Es una cuestión de duda si los primeros laberintodontes terrestres tenían el estribo conectado a un tímpano que cubría su muesca ótica, y si tenían un sentido aéreo del oído en absoluto. [11] El tímpano en anuros y amniotas parece haber evolucionado por separado, lo que indica que la mayoría, si no todos, los laberintodontes eran incapaces de captar el sonido aéreo. [12]
Los primeros laberintodontes poseían branquias internas bien desarrolladas, así como pulmones primitivos , derivados de las vejigas natatorias de sus antepasados. [2] [ dudoso – discutir ] Podían respirar aire, lo que habría sido una gran ventaja para los residentes de bancos cálidos con bajos niveles de oxígeno en el agua. No había diafragma y las costillas en muchas formas eran demasiado cortas o estaban demasiado espaciadas para ayudar a expandir los pulmones. Es probable que el aire se inflara en los pulmones mediante contracciones de un saco de la garganta contra el suelo del cráneo como en los anfibios modernos, lo que puede ser la razón de la retención del cráneo muy plano en formas posteriores. La exhalación con la ayuda de las costillas probablemente evolucionó solo en la línea que conduce a los amniotas . [6] Muchas formas acuáticas conservaron sus branquias larvarias en la edad adulta.
Con la alta presión atmosférica de oxígeno y dióxido de carbono, particularmente durante el Carbonífero, la respiración primitiva a través del saco gástrico habría sido suficiente para obtener oxígeno incluso para las formas grandes. Deshacerse del dióxido de carbono habría presentado un problema mayor en tierra, y los laberintodontes más grandes probablemente combinaron una alta tolerancia al ácido carbónico de la sangre con el regreso al agua para disipar el dióxido de carbono a través de la piel. [6] La pérdida de la armadura de escamas romboidales de sus ancestros piscícolas permitió esto, así como una respiración adicional a través de la piel como en los anfibios modernos. [13]
Al igual que sus antepasados sarcopterigios , los laberintodontes eran carnívoros. Sin embargo, sus cráneos, más bien anchos y planos, y por lo tanto sus mandíbulas cortas, no les permitían abrir la boca demasiado. Es probable que la mayoría de ellos empleara una estrategia de sentarse y esperar, similar a la de muchos anfibios modernos. [14] Cuando una presa adecuada nadaba o caminaba a su alcance, la mandíbula se cerraba de golpe y los colmillos palatinos apuñalaban a la desventurada víctima. La tensión que este modo de alimentación ejercía sobre los dientes puede haber sido la razón del esmalte reforzador de los laberintodontes que caracteriza al grupo. [15] La deglución se realizaba inclinando la cabeza hacia atrás, como se observa en muchos anfibios modernos y en los cocodrilos .
La evolución de un cráneo más profundo, un mejor control de la mandíbula y una reducción de los colmillos palatinos solo se observa en las formas más avanzadas parecidas a reptiles, posiblemente en conexión con la evolución de una respiración más efectiva, lo que permitió un estilo de caza más refinado. [6]
Los laberintodontes tenían una reproducción anfibia: ponían huevos en el agua, donde eclosionaban en renacuajos . Permanecían en el agua durante toda la etapa larvaria hasta la metamorfosis . Solo los individuos metamorfoseados se aventuraban eventualmente a la tierra en ocasiones. Se conocen renacuajos fósiles de varias especies, al igual que adultos neoténicos con branquias externas plumosas similares a las que se encuentran en los renacuajos lisosanfibios modernos y en los alevines de peces pulmonados y bichires . La existencia de una etapa larvaria como condición primitiva en todos los grupos de laberintodontes se puede asumir con bastante seguridad, ya que se conocen renacuajos de Discosauriscus , un pariente cercano de los amniotas . [16]
La colocación sistemática de los grupos dentro de Labyrinthodontia es notoriamente voluble. [17] [18] Se identifican varios grupos, pero no hay consenso sobre su relación filogenética . [19] Muchos grupos clave eran pequeños con esqueletos moderadamente osificados, y hay una brecha en el registro fósil en el Carbonífero temprano (la " brecha de Romer ") cuando la mayoría de los grupos parecen haber evolucionado. [17] [20] Para complicar aún más el panorama está el ciclo de vida larva-adulto de los anfibios, con cambios físicos a lo largo de la vida que complican el análisis filogenético. [21] Labyrinthodontia parece estar compuesta de varios clados anidados . [22] Los dos grupos mejor entendidos, Ichthyostegalia y los anfibios similares a reptiles, se han sabido desde el principio que son parafiléticos . [2] Es significativo que la sistemática de los labyrinthodont fue el tema de la reunión inaugural de la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética . [23]
Los primeros laberintodontes se conocen desde el Devónico y posiblemente se extienden hasta el hueco de Romer del Carbonífero temprano . Estos laberintodontes a menudo se agrupan juntos como el orden Ichthyostegalia , aunque el grupo es un grado evolutivo en lugar de un clado . [24] Los ictiostegalianos eran predominantemente acuáticos y la mayoría muestra evidencia de branquias internas funcionales a lo largo de la vida, y probablemente solo ocasionalmente se aventuraron a la tierra. Sus pies polidáctilos tenían más de los cinco dígitos habituales para los tetrápodos y eran similares a paletas. [25] La cola tenía verdaderos radios de aleta como los que se encuentran en los peces. [26] Las vértebras eran complejas y bastante débiles. Al final del Devónico, evolucionaron formas con patas y vértebras progresivamente más fuertes, y los grupos posteriores carecían de branquias funcionales en la edad adulta. Sin embargo, todos eran predominantemente acuáticos y algunos pasaban toda o casi toda su vida en el agua.
Una rama temprana fueron los anfibios terrestres parecidos a reptiles, llamados Anthracosauria o Reptiliomorpha . Se ha sugerido que Tulerpeton fue el miembro más antiguo de la línea, lo que indica que la división puede haber sucedido antes de la transición del Devónico al Carbonífero. [27] Sus cráneos eran relativamente profundos y estrechos en comparación con otros laberintodontes. Las patas delanteras y traseras tenían cinco dedos en la mayoría de las formas. Se sabe que varios de los primeros grupos provienen de ambientes salobres o incluso marinos, habiendo regresado a un modo de vida más o menos completamente acuático. [28]
Con la excepción de los diadectomorfos , las formas terrestres eran criaturas de tamaño moderado que aparecieron a principios del Carbonífero . Las vértebras del grupo prefiguraban las de los reptiles primitivos, con pequeños pleurocentros, que crecían y se fusionaban para convertirse en el verdadero centro en vertebrados posteriores. El género más conocido es Seymouria . Algunos miembros del grupo más avanzado, los Diadectomorpha, eran herbívoros y crecían hasta varios metros de longitud, con grandes cuerpos en forma de barril. Los pequeños parientes de los diadectomorfos dieron lugar a los primeros reptiles en el Carbonífero Tardío . [29] [30]
El grupo más diverso de laberintodontes fue el de los temnospóndilos . Los temnospóndilos aparecieron a principios del Carbonífero y los había de todos los tamaños, desde los pequeños estereospóndilos parecidos a las salamandras que se escabullían por el borde del agua y la maleza, hasta los gigantescos y bien acorazados arquegosáuridos que se parecían más a los cocodrilos. El Prionosuchus era un miembro excepcionalmente grande de los arquegosáuridos, que se estima que medía hasta 9 metros de largo, es el anfibio más grande que se haya conocido. [31] Los temnospóndilos tenían típicamente cabezas grandes y cinturas escapulares pesadas con colas moderadamente largas. Un rastro fósil de Lesoto muestra formas más grandes que se arrastraban por las extremidades delanteras sobre superficies resbaladizas con un movimiento lateral limitado del cuerpo, muy a diferencia de las salamandras modernas. [32]
La pata delantera de un temnospóndilo tenía solo cuatro dedos, y la pata trasera cinco, similar al patrón observado en los anfibios modernos. [9] Los temnospóndilos tenían una columna vertebral conservadora en la que los pleurocentros permanecían pequeños en las formas primitivas, desapareciendo por completo en las más avanzadas. Los intercentros soportaban el peso del animal, siendo grandes y formando un anillo completo. [2] Todos tenían la cabeza más o menos plana con vértebras y extremidades fuertes o secundariamente débiles. También hubo formas completamente acuáticas, como los Dvinosauria , e incluso formas marinas como los Trematosauridae . Los Temnospondyli pueden haber dado origen a las ranas y salamandras modernas a finales del Pérmico o principios del Triásico . [22]
Un pequeño grupo de origen incierto, los Lepospondyli evolucionaron principalmente a especies pequeñas que se pueden encontrar en los estratos Carbonífero y Pérmico temprano de Europa y América del Norte. Se caracterizan por vértebras simples en forma de carrete formadas a partir de un solo elemento, en lugar del sistema complejo que se encuentra en otros grupos de laberintodontes. [33] La mayoría eran acuáticos y a veces se encuentran branquias externas preservadas. Los Leposondyli eran generalmente similares a las salamandras, pero un grupo, Aïstopoda , era similar a una serpiente con cráneos flexibles y reducidos, aunque no se sabe si las familias pertenecen a los otros lepospóndilos. [34] Algunos lepospóndilos microsaurios eran rechonchos y de cola corta y parecen haber estado bien adaptados a la vida terrestre. El género más conocido es Diplocaulus , un nectrideo con una cabeza en forma de bumerán .
La posición de los lepospóndilos en relación con otros grupos de laberintodontes es incierta, y a veces se los clasifica como una subclase separada . [35] Los dientes no eran laberintodontes, y el grupo se ha considerado clásicamente como separado de los laberintodontes. Existe cierta duda sobre si los lepospóndilos forman una unidad filogenética en absoluto, o si es un taxón de basura que contiene las formas padamórficas y los renacuajos de otros laberintodontes, en particular los anfibios similares a reptiles, o incluso amniotas primitivos muy pequeños con cráneos reducidos. [36] [34]
Los laberintodontes tienen su origen a principios del Devónico medio (398-392 millones de años) o posiblemente antes. Evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos : los Rhipidistia de aletas carnosas . El único otro grupo vivo de Rhipidistans en la actualidad son los peces pulmonados , el grupo hermano de los vertebrados terrestres . Los primeros rastros de las formas terrestres son huellas fósiles de la cantera de Zachełmie , Polonia , que datan de hace 395 millones de años, atribuidas a un animal con pies muy similares a los de Ichthyostega . [37] [38]
A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, lo que permitió que se desarrollaran los primeros ecosistemas de humedales , con redes alimentarias cada vez más complejas que brindaban nuevas oportunidades. [39] Los primeros laberintodontes eran completamente acuáticos y cazaban en aguas poco profundas a lo largo de las costas de marea o en canales de marea llenos de maleza. De sus antepasados piscícolas, habían heredado vejigas natatorias [ dudoso - discutir ] que se abrían al esófago y eran capaces de funcionar como pulmones (una condición que todavía se encuentra en los peces pulmonados y algunos peces fisostomados con aletas radiadas ), lo que les permitía cazar en agua estancada o en vías fluviales donde la vegetación podrida habría reducido el contenido de oxígeno. Las formas más tempranas, como Acanthostega , tenían vértebras y extremidades bastante inadecuadas para la vida en la tierra. Esto contrasta con la visión anterior de que los peces habían invadido primero la tierra, ya sea en busca de presas como los modernos saltarines del fango , o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó. Se han encontrado fósiles de tetrápodos primitivos en sedimentos marinos, lo que sugiere que las áreas marinas y salobres eran su hábitat principal. Esto se corrobora aún más con fósiles de laberintodontes primitivos que se han encontrado dispersos por todo el mundo, lo que indica que debieron haberse expandido siguiendo las líneas costeras en lugar de hacerlo únicamente a través del agua dulce.
Los primeros laberintodontes eran animales de tamaño grande a moderadamente grande, y habrían sufrido considerables problemas en la tierra a pesar de que sus miembros terminaban en dedos en lugar de radios de aleta. Si bien conservaron branquias y cráneos y colas similares a los de los peces con radios de aleta , las formas tempranas se pueden separar fácilmente de los peces Rhipidistan por el complejo cleithrum / escápula que está separado del cráneo para formar una cintura pectoral capaz de soportar el peso del extremo delantero de los animales. [10] Todos eran carnívoros , inicialmente comían peces y posiblemente iban a la costa para alimentarse de carroña arrastrada por animales marinos atrapados en estanques de marea, y solo más tarde se convirtieron en depredadores de los grandes invertebrados del Devónico en el borde del agua. [37] Las diversas formas tempranas se agrupan por conveniencia como Ichthyostegalia .
Aunque la forma y las proporciones corporales de los ictiostegalos se mantuvieron prácticamente inalteradas a lo largo de su historia evolutiva, las extremidades experimentaron una rápida evolución. Los prototetrápodos, como los de Elginerpeton y Tiktaalik, tenían extremidades que terminaban en radios de aleta sin dedos claros, especialmente adecuados para el movimiento en aguas abiertas, pero también capaces de impulsar al animal a través de bancos de arena y canales llenos de vegetación. Ichthyostega y Acanthostega tenían pies polidáctilos en forma de remo con dedos óseos robustos que también les habrían permitido arrastrarse por la tierra. Los ictiostegalos acuáticos florecieron en canales de marea y pantanos durante el resto del Devónico, solo para desaparecer del registro fósil en la transición al Carbonífero . [10]
El final del Devónico vio la extinción del Devónico tardío , seguida por una brecha en el registro fósil de unos 15 millones de años al comienzo del Carbonífero, llamada " brecha de Romer ". La brecha marca la desaparición de las formas ictiostegalianas, así como el origen de los laberintodontes superiores. [5] [10] Los hallazgos de este período encontrados en East Kirkton Quarry incluyen el peculiar Crassigyrinus , probablemente acuático secundario , que puede representar el grupo hermano de los grupos de laberintodontes posteriores. [40]
El Carbonífero temprano vio la radiación de la familia Loxommatidae , un grupo distinto aunque misterioso que puede haber sido el ancestro o taxón hermano de los grupos superiores, caracterizado por aberturas oculares en forma de ojo de cerradura. [41] Para la era Viseana de mediados del Carbonífero, los laberintodontes se habían irradiado en al menos tres ramas principales. Los grupos reconocibles son representativos de los temnospóndilos , lepospóndilos y anfibios similares a reptiles , estos últimos que eran parientes y ancestros de los amniotas .
Aunque la mayoría de los laberintodontes siguieron siendo acuáticos o semiacuáticos, algunos de los anfibios parecidos a reptiles se adaptaron para explorar los nichos ecológicos terrestres como depredadores pequeños o medianos . Desarrollaron adaptaciones cada vez más terrestres durante el Carbonífero, incluidas vértebras más fuertes y extremidades delgadas, y un cráneo más profundo con ojos colocados lateralmente. Probablemente tenían piel impermeable, posiblemente cubierta con una epidermis córnea que recubría pequeños nódulos óseos, formando escudos , similares a los que se encuentran en las cecilias modernas. Para el ojo moderno, estos animales parecerían lagartos corpulentos que delatarían su naturaleza anfibia solo por su falta de garras y por desovar huevos acuáticos. A mediados o finales del Carbonífero, las formas más pequeñas dieron lugar a los primeros reptiles . [29] A finales del Carbonífero, un colapso global de la selva tropical favoreció a los reptiles más adaptados a la tierra, mientras que muchos de sus parientes anfibios no lograron restablecerse. [42] Algunos anfibios similares a reptiles prosperaron en el nuevo entorno estacional. La familia de reptiles Diadectidae desarrolló la herbivoría, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes de la época, con cuerpos pesados y en forma de barril. [10] También hubo una familia de carnívoros de tamaño correspondiente, los Limnoscelidae , que prosperaron brevemente a finales del Carbonífero.
Los herbívoros Diadectidae alcanzaron su máxima diversidad a finales del Carbonífero/principios del Pérmico , y luego declinaron rápidamente, siendo reemplazados por los primeros herbívoros reptiles como los Pareiasaurs y los Edaphosaurs . [33] A diferencia de los anfibios similares a reptiles, los Temnospondyli siguieron siendo en su mayoría habitantes de ríos y pantanos, alimentándose de peces y quizás otros laberintodontes. Experimentaron una importante diversificación a raíz del colapso de la selva tropical del Carbonífero y posteriormente también alcanzaron su mayor diversidad a finales del Carbonífero y principios del Pérmico, prosperando en los ríos y bosques de carbón salobre en cuencas continentales poco profundas alrededor de Pangea ecuatorial y alrededor del océano Paleo-Tetis .
Varias adaptaciones a la piscivoría evolucionaron con algunos grupos que tenían cráneos similares a los de los cocodrilos con hocicos delgados, y presumiblemente tenían un estilo de vida similar ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae y Eryopidae , y el suborden similar a los reptiles Embolomeri ). [33] Otros evolucionaron como depredadores acuáticos de emboscada, con cráneos cortos y anchos que les permitían abrir la boca inclinando el cráneo hacia atrás en lugar de dejar caer la mandíbula ( Plagiosauridae y Dvinosauria ). [43] En vida habrían cazado de forma bastante similar al rape moderno , y se sabe que varios grupos conservaron las branquias larvarias hasta la edad adulta, siendo completamente acuáticos. Los Metoposauridae se adaptaron a cazar en aguas poco profundas y pantanos turbios, con un cráneo en forma de ∩, muy parecido a sus ancestros del Devónico.
En Euramérica , los Lepospondyli , un grupo de pequeños anfibios, en su mayoría acuáticos y de filogenia incierta, aparecieron en el Carbonífero. Vivían en el sotobosque de los bosques tropicales y en pequeños estanques, en nichos ecológicos similares a los de los anfibios modernos. En el Pérmico, los peculiares Nectridea encontraron su camino desde Euramérica hasta Gondwana .
A partir de mediados del Pérmico, el clima se secó, dificultando la vida de los anfibios. Los reptiliomorfos terrestres desaparecieron, aunque los embolomeros acuáticos, parecidos a cocodrilos, continuaron prosperando hasta extinguirse en el Triásico . [2] Los diversos habitantes lepospóndilos del sotobosque desaparecen del registro fósil, entre ellos los aístopodos , parecidos a serpientes .
Con el fin del Paleozoico , la mayoría de los grupos del Pérmico desaparecieron , con la excepción de los Mastodonsauroidea , Metoposauridae y Plagiosauridae , que continuaron hasta el Triásico. A principios del Triásico, estos grupos disfrutaron de un breve renacimiento en las vías fluviales de las aguas continentales poco profundas, con formas grandes como Thoosuchus , Benthosuchus y Eryosuchus . Sus nichos ecológicos probablemente eran similares a los de los cocodrilos actuales, como cazadores de peces y carnívoros de ribera. [33] Todos los grupos desarrollaron vértebras progresivamente más débiles, osificación reducida de las extremidades y cráneos más planos con órganos de la línea lateral prominentes , lo que indica que los temnospóndilos del Pérmico tardío/Triásico temprano rara vez salían del agua. Se estima que un braquiópido extremadamente grande (probablemente un plagiosaurio o un pariente cercano) medía 7 metros de largo y probablemente era tan pesado como el Prionosuchus del Pérmico . [44]
Con el surgimiento de los cocodrilos reales en el Triásico medio, incluso estos Temnospondyli entraron en decadencia, aunque algunos sobrevivieron al menos hasta principios del Cretácico en el sur de Gondwana , en regiones demasiado frías para los cocodrilos. [45]
Hoy en día existe un consenso general de que todos los anfibios modernos, los Lissamphibia , tienen su origen en la estirpe de los labyrinthodont, pero aquí es donde termina el consenso. [22] Los frágiles huesos de los lisanfibios son extremadamente raros como fósiles, y los anfibios modernos son altamente derivados, lo que dificulta la comparación con los labyrinthodonts fósiles. [10]
Tradicionalmente, los Lepospondyli han sido considerados como ancestros de los lisanfibios. Al igual que los anfibios modernos, eran en su mayoría pequeños con vértebras simples, parecidos a los lisanfibios en muchos aspectos de la anatomía externa y presumiblemente en los nichos ecológicos . A nivel de subclase , se pensaba que los laberintodontes dieron origen a los lepospondyls, y los lepospondyls a los lisanfibios. [30] [46] Varios estudios cladísticos también favorecen el vínculo lepospondyl, aunque colocan a los Lepospondyli como parientes cercanos o incluso derivados de anfibios similares a reptiles . [47] [48] [49] Un problema con esta posición es la cuestión de si Lepospondyli es realmente monofilético en primer lugar. [20] [50]
La afinidad de los temnospóndilos por los lissamphibia ha sido sugerida por otros trabajos. [10] [51] [52] [53] La familia de los temnospóndilos Amphibamidae ha sido considerada un posible candidato para los ancestros de los lissamphibians. El anfibámido Gerobatrachus , descrito en 2008, fue propuesto como una forma de transición entre los temnospóndilos y los anuros (ranas y sapos) y los caudatans (salamandras). Poseía una mezcla de características de anuros y caudatans, incluyendo un cráneo ancho, cola corta y dientes pedicelados pequeños . [54]
Para complicar el panorama está la cuestión de si Lissamphibia en sí puede ser polifilético . Aunque es una opinión minoritaria, se han propuesto varias variantes a lo largo de la historia. La "escuela de Estocolmo" bajo Gunnar Säve-Söderbergh y Erik Jarvik argumentó durante gran parte del siglo XX que Amphibia en su conjunto es bifilético , basándose en detalles de la cápsula nasal y los nervios craneales. En su opinión, los lepospóndilos son antepasados de las ranas, mientras que las salamandras y las cecilias han evolucionado independientemente de los peces porolepiformes . [55] Robert L. Carroll sugirió que los anfibios con cola (salamandras y cecilias) derivan de los microsaurios lepospóndilos y las ranas de los temnospóndilos. [56] El análisis cladístico de Gerobatrachus sugirió que las salamandras y las ranas evolucionaron a partir de la estirpe de temnospondilos y que las cecilias eran el grupo hermano de los anfibios similares a reptiles, lo que convierte a Lissamphibia en un grado evolutivo en relación con las clases de tetrápodos restantes. [54] El análisis cladístico de Chinlestegophis por Pardo et al. (2017) recupera a Lissamphibia como polifilético, pero con todos los grupos de lisanfibios cayendo dentro de Temnospondyli; Batrachia se recupera en el análisis como parte de Dissorophoidea, mientras que Gymnophonia cae dentro de Stereospondylomorpha. [57]
La secuencia fósil que va desde los laberintodontes del Carbonífero temprano hasta los amniotas se ha considerado tradicionalmente bastante bien delineada desde principios del siglo XX, dejando únicamente la cuestión de la línea de demarcación entre el grado de reproducción anfibio y reptil. El trabajo de Carroll y Laurin a finales del milenio ha ayudado en gran medida a señalar la transición. [58] [59]
Los primeros anfibios similares a reptiles eran en su mayoría acuáticos, siendo los primeros grupos altamente adaptados a la vida terrestre los Seymouriamorpha y los Diadectomorpha . Los seymouriamorphs eran animales de tamaño pequeño a mediano con extremidades robustas, sus restos a veces se encuentran en lo que se ha interpretado como entornos secos, lo que indica que su piel tenía una superposición córnea epidérmica impermeable o incluso escamas como es evidente en Discosauriscus . [60] Sus esqueletos son muy similares a los de los primeros reptiles, aunque los hallazgos de renacuajos seymouriamorfos han demostrado que conservaban una reproducción anfibia. [16] Las familias diadectomorfas generalmente se consideran los parientes conocidos más cercanos de los amniotas modernos. También se cree que estuvieron del lado anfibio de la divisoria, a pesar de que no se conocen renacuajos fósiles diadectomorfos. [61] Sin embargo, el análisis de nuevos hallazgos y la composición de árboles más grandes indican que la filogenia puede no entenderse tan bien como se pensaba tradicionalmente. [18]
Varios autores han sugerido que los huevos terrestres evolucionaron a partir de huevos de anfibios puestos en la tierra para evitar la depredación de los huevos y la competencia de otros laberintodontes. [62] [63] El huevo amniota necesariamente habría tenido que evolucionar a partir de uno con una estructura anamniota , como los encontrados en peces y anfibios modernos. [59] Para que un huevo así excretara CO 2 en la tierra sin las membranas especializadas para ayudar en la respiración, tendría que ser muy pequeño, de 1 cm de diámetro o menos. Estos huevos muy pequeños con desarrollo directo restringirían severamente el tamaño adulto, por lo que los amniotas habrían evolucionado a partir de animales muy pequeños. [58] Se ha propuesto una serie de fósiles pequeños y fragmentarios de posible afinidad diadectomorfa como el primer amniota, incluidos Gephyrostegus , [64] Solenodonsaurus , [61] Westlothiana [65] y Casineria . [29] Las huellas fosilizadas encontradas en Nuevo Brunswick indican que los primeros reptiles se establecieron hace 315 millones de años. [66]
El término laberintodonte fue acuñado por Hermann Burmeister en referencia a la estructura dental. [67] Labyrinthodontia fue utilizado por primera vez como un término sistemático por Richard Owen en 1860, y asignado a Amphibia el año siguiente. [68] Fue clasificado como un orden bajo la clase Amphibia por Watson en 1920 y como un superorden por Romer en 1947. [69] [70] Un nombre alternativo, Stegocephalia fue creado en 1868 por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , del griego stego cephalia - "cabeza techada", y se refiere al cráneo anápsido y las copiosas cantidades de armadura dérmica que evidentemente tenían algunas de las formas más grandes. [71] Este término se usa ampliamente en la literatura del siglo XIX y principios del XX.
La clasificación de los primeros hallazgos se intentó sobre la base del techo del cráneo , a menudo la única parte del espécimen preservada. Con la frecuente evolución convergente de la forma de la cabeza en los laberintodontes, esto llevó a formar solo taxones. [69] La relación de los diversos grupos entre sí y con los lisanfibios (y hasta cierto punto con los primeros reptiles ) todavía es un tema de debate. [22] [53] Se han presentado varios esquemas, y en la actualidad no hay consenso entre los investigadores en el campo.
A principios del siglo XX se adoptó un enfoque sistemático basado en el tamaño y la forma relativos de los elementos de las complejas vértebras del laberintodonte. [35] Esta clasificación cayó rápidamente en desuso, ya que algunas formas de columna vertebral parecen haber aparecido más de una vez y se encuentran diferentes tipos en parientes cercanos, a veces incluso en el mismo animal, y ya a mediados del siglo XX se sospechaba que varios de los grupos de cuerpos pequeños eran formas larvarias o neoténicas. [72] La clasificación que se presenta aquí es de Watson, 1920: [69]
La clasificación tradicional fue iniciada por Säve-Söderbergh en la década de 1930. Creía que Amphibia era bifilético y que las salamandras y las cecilias habían evolucionado independientemente de los peces porolopiformes . [55] Pocos compartían la visión de Säve-Söderbergh de un Amphibia bifilético, pero su esquema, ya sea con Lepospondyli como una subclase separada o hundido en Temnospondyli , fue continuado por Romer en su muy utilizada Vertebrate Paleontology de 1933 y ediciones posteriores, [30] y seguido por varios autores posteriores con variaciones menores: Colbert 1969, [73] Daly 1973, [74] Carroll 1988 [75] y Hildebrand & Goslow 2001. [76] La clasificación citada aquí es de Romer & Parson, 1985: [2]
Labyrinthodontia ha caído en desgracia en las taxonomías recientes porque es parafilético : el grupo no incluye a todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Varios grupos que tradicionalmente se han colocado dentro de Labyrinthodontia se clasifican actualmente de diversas formas como tetrápodos madre , tetrápodos basales , Reptiliomorpha no amniota y como Temnospondyli monofilético o parafilético, según varios análisis cladísticos . Esto refleja el énfasis de determinar el linaje y la relación ancestral-descendiente en la cladística moderna . Sin embargo, el nombre persiste como una referencia útil para los primeros tetrápodos anfibios , [76] y como una descripción anatómica adecuada de su patrón dental distintivo. [77] Por lo tanto, sigue utilizándose como un término informal de conveniencia por algunos científicos modernos. [1]
El nombre Stegocephalia, ampliamente sinónimo, ha sido retomado por Michel Laurin y definido cladísticamente para todos los labyrinthodonts tradicionales (incluyendo sus descendientes), de modo que el nombre con el significado mayoritariamente tradicional todavía se emplea. [4] Un término informal con un significado más amplio es el de tetrápodo de tallo , un grupo de tallo que consiste en todas las especies más estrechamente relacionadas con los tetrápodos modernos que con los peces pulmonados , pero excluyendo al grupo corona . Este grupo incluye tanto a los "labyrinthodonts" tradicionales como a los peces tetrapodomorfos más basales , aunque su contenido total es un asunto de cierta incertidumbre, ya que las relaciones de estos animales no se entienden bien. [18]
A continuación se presenta un árbol evolutivo sugerido de vertebrados, incluida la Labyrinthodontia, de Colbert 1969 y Caroll 1997. [73] [78] Las líneas discontinuas indican relaciones que comúnmente varían entre autores.
Un buen resumen (con diagrama) de las características y principales tendencias evolutivas de los tres órdenes mencionados se da en Colbert 1969 pp. 102-103, pero véase Kent y Miller (1997) para un árbol alternativo. [35]
