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La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces . Los ojos de pez son similares a los ojos de los vertebrados terrestres como aves y mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Las aves y los mamíferos (incluidos los humanos) normalmente ajustan el enfoque cambiando la forma de su cristalino, pero los peces normalmente ajustan el enfoque acercando o alejando el cristalino de la retina . Las retinas de los peces generalmente tienen tanto bastones como conos (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión de los colores . Algunos peces pueden ver los rayos ultravioleta y otros son sensibles a la luz polarizada .
Entre los peces sin mandíbula , la lamprea [1] tiene ojos bien desarrollados, mientras que el mixino sólo tiene manchas oculares primitivas . [2] Los ancestros del mixino moderno, que se cree que son los protovertebrados, [3] evidentemente fueron empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores avistados y donde es ventajoso tener un punto ocular convexo. que recoge más luz que uno plano o cóncavo. La visión de los peces muestra una adaptación evolutiva a su entorno visual; por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adaptados al entorno oscuro.
Los peces y otros animales acuáticos viven en un ambiente luminoso diferente al de las especies terrestres. El agua absorbe la luz , de modo que a medida que aumenta la profundidad, la cantidad de luz disponible disminuye rápidamente. Las propiedades ópticas del agua también hacen que se absorban diferentes longitudes de onda de luz en diferentes grados. Por ejemplo, la luz visible de longitudes de onda largas (por ejemplo, roja, naranja) se absorbe más en el agua que la luz de longitudes de onda más cortas (verde, azul). La luz ultravioleta (de longitud de onda incluso más corta que la violeta) puede penetrar más profundamente que los espectros visuales. [5] Además de estas cualidades universales del agua, diferentes cuerpos de agua pueden absorber luz de diferentes longitudes de onda debido a la diferente presencia de sal y/o sustancias químicas en el agua.
El agua es muy eficaz para absorber la luz entrante, por lo que la cantidad de luz que penetra en el océano disminuye rápidamente (se atenúa) con la profundidad. En el agua clara del océano, a un metro de profundidad, sólo queda el 45% de la energía solar que cae sobre la superficie del océano. A 10 metros de profundidad sólo queda el 16% de la luz, y a 100 metros sólo queda el 1% de la luz original. Ninguna luz penetra más allá de los 1.000 metros. [6]
Además de la atenuación general, los océanos absorben las diferentes longitudes de onda de la luz a diferentes velocidades. Las longitudes de onda en los extremos del espectro visible se atenúan más rápido que las longitudes de onda en el medio. Las longitudes de onda más largas se absorben primero. En las aguas claras del océano, el rojo se absorbe en los 10 metros superiores, el naranja en unos 40 metros y el amarillo desaparece antes de los 100 metros. Las longitudes de onda más cortas penetran más, y la luz azul y verde alcanza las profundidades más profundas. [6] Esta es la razón por la que las cosas aparecen azules bajo el agua: la forma en que el ojo percibe los colores depende de las longitudes de onda de la luz que recibe. Un objeto parece rojo a la vista porque refleja la luz roja y absorbe otros colores. Entonces el único color que llega al ojo es el rojo. El azul es el único color de luz disponible en las profundidades del agua, por lo que es el único color que puede reflejarse en el ojo, y todo tiene un tinte azul bajo el agua. Un objeto rojo en una profundidad no aparecerá rojo porque no hay luz roja disponible para reflejarse en el objeto. Los objetos en el agua sólo aparecerán con sus colores reales cerca de la superficie donde todas las longitudes de onda de luz todavía están disponibles, o si las otras longitudes de onda de luz se proporcionan artificialmente, como iluminando el objeto con una luz de buceo. [6]
Los ojos de los peces son muy similares a los de otros vertebrados, en particular los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos, todos los cuales evolucionaron a partir de un ancestro de los peces). La luz entra al ojo por la córnea , pasa a través de la pupila hasta llegar al cristalino . La mayoría de las especies de peces parecen tener un tamaño de pupila fijo, pero los elasmobranquios (como los tiburones y las rayas) tienen un iris musculoso que permite ajustar el diámetro de la pupila. La forma de la pupila varía y puede ser, por ejemplo, circular o en forma de hendidura. [5]
Las lentes normalmente son esféricas, pero pueden ser ligeramente elípticas en algunas especies. En comparación con los vertebrados terrestres, las lentes de los peces son generalmente más densas y esféricas. En el medio acuático no hay una diferencia importante en el índice de refracción de la córnea y el agua circundante (en comparación con el aire en la tierra), por lo que la lente tiene que realizar la mayor parte de la refracción. [7] Debido a "un gradiente de índice de refracción dentro de la lente, exactamente como uno esperaría de la teoría óptica", [8] las lentes esféricas de los peces son capaces de formar imágenes nítidas libres de aberración esférica . [7]
Una vez que la luz atraviesa el cristalino, se transmite a través de un medio líquido transparente hasta llegar a la retina, que contiene los fotorreceptores . Como otros vertebrados, los fotorreceptores se encuentran en la capa interior, por lo que la luz debe atravesar capas de otras neuronas antes de llegar a ellas. La retina contiene bastones y conos. [5] Existen similitudes entre los ojos de pez y los de otros vertebrados. Por lo general, la luz entra a través del ojo de pez en la córnea y pasa a través de la pupila para llegar al cristalino. La mayoría de las especies de peces tienen un tamaño fijo de pupila, mientras que algunas especies tienen un iris muscular que permite ajustar el diámetro de la pupila.
Los ojos de los peces tienen una lente más esférica que la de otros vertebrados terrestres. El ajuste del enfoque en los mamíferos y las aves normalmente se realiza cambiando la forma del cristalino del ojo, mientras que en los peces esto se realiza moviendo el cristalino más lejos o más cerca de la retina. La retina de un pez generalmente tiene bastones y conos que son responsables de la visión escotópica y fotópica. La mayoría de las especies de peces tienen visión de los colores. Hay algunas especies que son capaces de ver el ultravioleta mientras que otras son sensibles a la luz polarizada. [9]
La retina de los peces tiene células bastoncillos que proporcionan una alta sensibilidad visual en condiciones de poca luz y células cónicas que proporcionan una resolución temporal y espacial más alta que la que los bastones son capaces de ofrecer. Permiten la posibilidad de ver el color mediante la comparación de la absorbancia entre diferentes tipos de conos. [10] Según Marshall et al. , la mayoría de los animales en el hábitat marino poseen una visión de los colores relativamente simple o nula. Sin embargo, existe una mayor diversidad en la visión del color en el océano que en la tierra. Esto se debe principalmente a los extremos en el hábitat fótico y los comportamientos de color. [11]
Dentro de la retina, los bastones proporcionan una alta sensibilidad visual (a costa de la agudeza ), utilizándose en condiciones de poca luz. Las células de los conos proporcionan una resolución espacial y temporal más alta que los bastones y permiten la posibilidad de visión del color al comparar absorbancias entre diferentes tipos de conos que son más sensibles a diferentes longitudes de onda. La proporción entre bastones y conos depende de la ecología de las especies de peces en cuestión; por ejemplo , los que están activos principalmente durante el día en aguas claras tendrán más conos que los que viven en ambientes con poca luz. La visión del color es más útil en entornos con una gama más amplia de longitudes de onda disponibles, por ejemplo , cerca de la superficie en aguas claras que en aguas más profundas donde sólo persiste una banda estrecha de longitudes de onda. [5]
La distribución de fotorreceptores en la retina no es uniforme. Algunas áreas tienen densidades más altas de células cónicas, por ejemplo (ver fóvea ). Los peces pueden tener dos o tres áreas especializadas en alta agudeza (por ejemplo, para capturar presas) o sensibilidad (por ejemplo, debido a la luz tenue que viene desde abajo). La distribución de los fotorreceptores también puede cambiar con el tiempo durante el desarrollo del individuo. Este es especialmente el caso cuando la especie normalmente se mueve entre diferentes ambientes luminosos durante su ciclo de vida (por ejemplo, de aguas poco profundas a profundas, o de agua dulce al océano). [5] o cuando los cambios en el espectro alimentario acompañan el crecimiento de un pez, como se observa en el draco antártico Champsocephalus gunnari . [12]
Algunas especies tienen un tapetum , una capa reflectante que hace rebotar la luz que pasa a través de la retina nuevamente. Esto mejora la sensibilidad en condiciones de poca luz, como en especies nocturnas y de aguas profundas, al darles a los fotones una segunda oportunidad de ser capturados por los fotorreceptores. [7] Sin embargo, esto tiene el costo de una resolución reducida. Algunas especies pueden apagar eficazmente su tapete en condiciones de mucha luz, cubriéndolo con una capa de pigmento oscuro según sea necesario. [5]
La retina utiliza mucho oxígeno en comparación con la mayoría de los demás tejidos y recibe abundante sangre oxigenada para garantizar un rendimiento óptimo. [5]
La acomodación es el proceso mediante el cual el ojo de los vertebrados ajusta el enfoque sobre un objeto a medida que se acerca o se aleja. Mientras que las aves y los mamíferos logran la acomodación deformando el cristalino de sus ojos, los peces y los anfibios normalmente ajustan el enfoque acercando o alejando el cristalino de la retina. [5] Utilizan un músculo especial que cambia la distancia entre el cristalino y la retina. En los peces óseos, el músculo se llama lente retractor y está relajado para la visión de cerca, mientras que en los peces cartilaginosos el músculo se llama lente transportador y está relajado para la visión de lejos. Así, los peces óseos se adaptan a la visión de lejos acercando el cristalino a la retina, mientras que los peces cartilaginosos se adaptan a la visión de cerca alejando el cristalino de la retina. [13] [14] [15]
Existe la necesidad de algún mecanismo que estabilice las imágenes durante los movimientos rápidos de la cabeza. Esto se logra mediante el reflejo vestíbulo-ocular , que es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina produciendo movimientos oculares en dirección opuesta a los movimientos de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda y viceversa. El reflejo vestíbulo-ocular humano es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. De manera similar, los peces tienen un reflejo vestíbulo-ocular que estabiliza las imágenes visuales en la retina cuando mueven la cola. [16] En muchos animales, incluidos los seres humanos, el oído interno funciona como el análogo biológico de un acelerómetro en los sistemas de estabilización de imagen de las cámaras, para estabilizar la imagen moviendo los ojos . Cuando se detecta una rotación de la cabeza, se envía una señal inhibidora a los músculos extraoculares de un lado y una señal excitadora a los músculos del otro lado. El resultado es un movimiento compensatorio de los ojos. Los movimientos típicos del ojo humano retrasan los movimientos de la cabeza en menos de 10 ms. [17]
El diagrama de la derecha muestra el circuito reflejo vestíbulo-ocular horizontal en peces óseos y cartilaginosos .
La visión de los peces está mediada por cuatro pigmentos visuales que absorben varias longitudes de onda de luz. Cada pigmento se construye a partir de un cromóforo y la proteína transmembrana, conocida como opsina . Las mutaciones en la opsina han permitido la diversidad visual, incluida la variación en la absorción de longitud de onda. [21] Una mutación de la opsina en el pigmento SWS-1 permite que algunos vertebrados absorban la luz ultravioleta (≈360 nm), por lo que pueden ver objetos que reflejan la luz ultravioleta. [22] Una amplia gama de especies de peces ha desarrollado y mantenido este rasgo visual a lo largo de la evolución, lo que sugiere que es ventajoso. La visión ultravioleta puede estar relacionada con la búsqueda de alimento, la comunicación y la selección de pareja.
La teoría principal sobre la selección evolutiva de la visión ultravioleta en especies de peces seleccionadas se debe a su importante papel en la selección de pareja. Los experimentos de comportamiento muestran que los cíclidos africanos utilizan señales visuales al elegir pareja. Sus lugares de reproducción suelen estar en aguas poco profundas con alta claridad y penetración de luz ultravioleta. Los cíclidos africanos machos son en gran parte de un color azul que refleja la luz ultravioleta. Las hembras pueden elegir correctamente una pareja de su especie cuando estas señales visuales reflectantes están presentes. Esto sugiere que la detección de luz ultravioleta es crucial para la correcta selección de pareja. [23] Los patrones de color que reflejan los rayos UV también mejoran el atractivo masculino en los guppies y los espinosos de tres espinas. En entornos experimentales, las hembras de guppies pasaron mucho más tiempo inspeccionando a los machos con coloración reflectante de rayos UV que a aquellos con reflejos de rayos UV bloqueados. [24] De manera similar, las hembras de espinosos de tres espinas preferían a los machos vistos en espectro completo a los vistos con filtros de bloqueo de rayos UV. [25] Estos resultados sugieren fuertemente el papel de la detección UV en la selección sexual y, por lo tanto, en la aptitud reproductiva. El papel destacado de la detección de luz ultravioleta en la elección de pareja de los peces ha permitido que el rasgo se mantenga a lo largo del tiempo. La visión ultravioleta también puede estar relacionada con la búsqueda de comida y otros comportamientos de comunicación.
Muchas especies de peces pueden ver el extremo ultravioleta del espectro, más allá del violeta. [26]
La visión ultravioleta a veces se utiliza sólo durante una parte del ciclo de vida de un pez. Por ejemplo, las truchas marrones juveniles viven en aguas poco profundas donde utilizan la visión ultravioleta para mejorar su capacidad de detectar zooplancton . A medida que crecen, se trasladan a aguas más profundas donde hay poca luz ultravioleta. [22]
La damisela de dos rayas , Dascyllus reticulatus , tiene una coloración que refleja los rayos ultravioleta y parece utilizarla como señal de alarma para otros peces de su especie. [27] Las especies depredadoras no pueden ver esto si su visión no es sensible a los rayos ultravioleta. Hay más pruebas que respaldan esta opinión de que algunos peces utilizan la luz ultravioleta como un "canal de comunicación secreto de alta fidelidad oculto a los depredadores", mientras que otras especies utilizan la luz ultravioleta para emitir señales sociales o sexuales. [5] [28]
No es fácil establecer si un pez es sensible a la luz polarizada , aunque parece probable en varios taxones. Se ha demostrado inequívocamente en las anchoas . [29] La capacidad de detectar luz polarizada puede proporcionar un mejor contraste y/o información direccional para las especies migratorias. La luz polarizada es más abundante al amanecer y al anochecer. [5] La luz polarizada reflejada por las escamas de un pez puede permitir que otros peces la detecten mejor contra un fondo difuso, [30] y puede proporcionar información útil a los bancos de peces sobre su proximidad y orientación en relación con los peces vecinos. [31] Algunos experimentos indican que, mediante el uso de la polarización, algunos peces pueden ajustar su visión para duplicar la distancia normal de avistamiento de sus presas. [9]
La mayoría de los peces tienen conos dobles , un par de células cónicas unidas entre sí. Cada miembro del cono doble puede tener un pico de absorbancia diferente, y la evidencia conductual respalda la idea de que cada tipo de cono individual en un cono doble puede proporcionar información separada (es decir, las señales de los miembros individuales del cono doble no necesariamente se suman). . [32]
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Los peces que viven en aguas superficiales hasta unos 200 metros, los peces epipelágicos , viven en una zona iluminada por el sol donde los depredadores visuales utilizan sistemas visuales diseñados más o menos como cabría esperar. Pero aun así, puede haber adaptaciones inusuales. Los peces de cuatro ojos tienen los ojos elevados por encima de la parte superior de la cabeza y divididos en dos partes diferentes, de modo que pueden ver por debajo y por encima de la superficie del agua al mismo tiempo. Los peces de cuatro ojos en realidad sólo tienen dos ojos, pero sus ojos están especialmente adaptados para su estilo de vida que habita en la superficie. Los ojos están colocados en la parte superior de la cabeza y el pez flota en la superficie del agua con solo la mitad inferior de cada ojo bajo el agua. Las dos mitades están divididas por una banda de tejido y el ojo tiene dos pupilas , conectadas por parte del iris . La mitad superior del ojo está adaptada para ver en el aire y la mitad inferior para ver en el agua. [35] El cristalino del ojo cambia de grosor de arriba a abajo para tener en cuenta la diferencia en los índices de refracción del aire frente al agua. Estos peces pasan la mayor parte del tiempo en la superficie del agua. Su dieta se compone principalmente de insectos terrestres que se encuentran en la superficie. [36]
Los peces mesopelágicos viven en aguas más profundas, en la zona crepuscular hasta profundidades de 1000 metros, donde la cantidad de luz solar disponible no es suficiente para sustentar la fotosíntesis . Estos peces están adaptados para una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos de los peces de aguas más profundas tienen ojos tubulares con lentes grandes y solo bastones que miran hacia arriba. Estos confieren visión binocular y una gran sensibilidad a pequeñas señales luminosas. [37] Esta adaptación mejora la visión terminal a expensas de la visión lateral y permite al depredador detectar calamares , sepias y peces más pequeños que se recortan en la penumbra sobre ellos. Para una visión más sensible en condiciones de poca luz , algunos peces tienen un retrorreflector detrás de la retina . Los peces linterna tienen esta ventaja fotóforos , que utilizan en combinación para detectar el brillo de ojos en otros peces. [38] [39] [40]
Aún más abajo en la columna de agua , por debajo de los 1000 metros, se encuentran los peces batipelágicos . A esta profundidad el océano es completamente negro y los peces son sedentarios, adaptados a producir un mínimo de energía en un hábitat con muy poca comida y sin luz solar. La bioluminiscencia es la única luz disponible a estas profundidades. Esta falta de luz significa que los organismos tienen que depender de otros sentidos además de la visión. Sus ojos son pequeños y es posible que no funcionen en absoluto. [41] [42]
En el fondo del océano se pueden encontrar peces planos . Los peces planos son peces bentónicos con flotabilidad negativa por lo que pueden descansar en el fondo marino. Aunque los peces planos habitan en el fondo, no suelen ser peces de aguas profundas, sino que se encuentran principalmente en estuarios y en la plataforma continental. Cuando las larvas de peces planos eclosionan, tienen la forma alargada y simétrica de un pez óseo típico . Las larvas no habitan en el fondo, sino que flotan en el mar en forma de plancton . Con el tiempo, comienzan a metamorfosearse en la forma adulta. Uno de los ojos migra por la parte superior de la cabeza hacia el otro lado del cuerpo, dejando al pez ciego de un lado. La larva pierde su vejiga natatoria y sus espinas, y se hunde hasta el fondo, depositando su lado ciego en la superficie subyacente. [43] Richard Dawkins explica esto como un ejemplo de adaptación evolutiva.
...los peces óseos, por regla general, tienen una marcada tendencia a aplanarse en dirección vertical.... Era natural, por lo tanto, que cuando los antepasados de los [peces planos] descendieran al fondo del mar, se hubieran acostado de un lado .... Pero esto planteó el problema de que un ojo siempre estaba mirando hacia la arena y era efectivamente inútil. En la evolución, este problema se resolvió haciendo que el ojo inferior se "moviera" hacia la parte superior. [44]
![La mayoría de los peces de aguas profundas no pueden ver la luz roja. El semáforo de aguas profundas produce bioluminiscencia roja para poder cazar con un haz de luz efectivamente invisible.[45]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Malacosteus.JPG/1280px-Malacosteus.JPG)
Las presas suelen tener ojos a los lados de la cabeza, por lo que tienen un gran campo de visión para evitar a los depredadores. Los depredadores suelen tener ojos delante de la cabeza para tener una mejor percepción de la profundidad . [46] [47] Los depredadores bentónicos, como los peces planos , tienen los ojos dispuestos de modo que tengan una vista binocular de lo que está encima de ellos mientras yacen en el fondo.
Los peces han desarrollado formas sofisticadas de utilizar la coloración . Por ejemplo, los peces de presa tienen formas de utilizar la coloración para que a los depredadores visuales les resulte más difícil verlos. En los peces pelágicos , estas adaptaciones se refieren principalmente a una reducción de la silueta, una forma de camuflaje . Un método para lograrlo es reducir el área de su sombra mediante la compresión lateral del cuerpo. Otro método, también una forma de camuflaje, es el contrasombreado en el caso de los peces epipelágicos y la contrailuminación en el caso de los mesopelágicos . El contrasombreado se consigue coloreando el pez con pigmentos más oscuros en la parte superior y pigmentos más claros en la parte inferior, de tal manera que el color coincida con el fondo. Cuando se ve desde arriba, el área dorsal más oscura del animal se mezcla con la oscuridad del agua debajo, y cuando se ve desde abajo, el área ventral más clara se mezcla con la luz del sol desde la superficie. La contrailuminación se logra mediante bioluminiscencia mediante la producción de luz a partir de fotóforos ventrales , cuyo objetivo es igualar la intensidad de la luz de la parte inferior del pez con la intensidad de la luz del fondo. [48]
Los peces bentónicos , que descansan en el fondo marino, se esconden físicamente excavando en la arena o retirándose a rincones, o se camuflan mezclándose con el fondo o pareciendo una roca o un trozo de alga. [49]
Si bien estas herramientas pueden ser efectivas como mecanismos para evitar a los depredadores, también sirven como herramientas igualmente efectivas para los propios depredadores. Por ejemplo, el tiburón linterna de vientre aterciopelado de aguas profundas utiliza contrailuminación para esconderse de su presa. [50]
Algunas especies de peces también presentan manchas oculares falsas . El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una gran mancha oscura en la parte posterior de cada lado del cuerpo. Esta mancha está rodeada por un anillo blanco brillante que se asemeja a una mancha ocular. Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta la visión. [51] Esto puede hacer que un depredador piense que el pez es más grande de lo que es y confunda la parte trasera con la parte delantera. El primer instinto del pez mariposa cuando se ve amenazado es huir, poniendo el ojo falso más cerca del depredador que de la cabeza. La mayoría de los depredadores apuntan a los ojos, y este punto ocular falso engaña al depredador haciéndole creer que el pez huirá primero con la cola.
El gallo es un pez costero bentopelágico con un cuerpo muy comprimido lateralmente. Su cuerpo es tan delgado que apenas se puede ver de frente. También tiene una gran mancha oscura en ambos lados, que se utiliza para lanzar un "mal de ojo" si se acerca el peligro. Los grandes ojos en la parte frontal de la cabeza le proporcionan la visión bifocal y la percepción de profundidad que necesita para atrapar a sus presas. La mancha ocular del gallo en el costado de su cuerpo también confunde a su presa, que luego es succionada por su boca. [52]
Los barreleyes son una familia de peces mesopelágicos pequeños y de aspecto inusual, llamados así por sus ojos tubulares en forma de barril que generalmente se dirigen hacia arriba para detectar las siluetas de las presas disponibles. [53] [54] Los Barreleyes tienen ojos grandes y telescópicos que dominan y sobresalen del cráneo . Estos ojos generalmente miran hacia arriba, pero en algunas especies también pueden girar hacia adelante. Sus ojos tienen un cristalino grande y una retina con un número excepcional de bastones y una alta densidad de rodopsina (el pigmento "púrpura visual"); no hay conos . [53]
La especie ojo de barril, Macropinna microstoma , tiene una cúpula protectora transparente sobre la parte superior de su cabeza, algo así como la cúpula sobre la cabina de un avión, a través de la cual se pueden ver las lentes de sus ojos. La cúpula es resistente y flexible y presumiblemente protege los ojos de los nematocistos (células urticantes) de los sifonóforos de los que se cree que el ojo de barril roba comida. [53] [54] [55]
Otra especie de ojo de barril, el pez fantasma de hocico pardo , es el único vertebrado conocido que emplea un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos. [56] [57] Es inusual porque utiliza ópticas refractivas y reflectantes para ver. El ojo tubular principal contiene una hinchazón ovoide lateral llamada divertículo , en gran parte separada del ojo por un tabique . La retina recubre la mayor parte del interior del ojo y hay dos aberturas corneales , una dirigida hacia arriba y la otra hacia abajo, que permiten que la luz entre al ojo principal y al divertículo, respectivamente. El ojo principal emplea una lente para enfocar su imagen, como en otros peces. Sin embargo, dentro del divertículo la luz se refleja y se enfoca en la retina mediante un espejo compuesto curvo derivado del tapete retiniano , compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes posiblemente hechas de cristales de guanina . La estructura dividida del ojo del pez fantasma de hocico marrón le permite ver hacia arriba y hacia abajo al mismo tiempo. Además, el sistema de espejos es superior a una lente a la hora de captar la luz. Es probable que el ojo principal sirva para detectar objetos recortados contra la luz del sol, mientras que el divertículo sirva para detectar destellos bioluminiscentes desde los lados y desde abajo. [56]
Los ojos de tiburón son similares a los ojos de otros vertebrados , incluyendo lentes , córneas y retinas similares , aunque su vista está bien adaptada al ambiente marino con la ayuda de un tejido llamado tapetum lucidum . Este tejido está detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, aumentando así la visibilidad en las aguas oscuras. La eficacia del tejido varía y algunos tiburones tienen adaptaciones nocturnas más fuertes. Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas , como los humanos, algo que ningún pez teleósteo puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua que los rodea les limpia los ojos. Para proteger sus ojos, algunas especies tienen membranas nictitantes . Esta membrana cubre los ojos durante la caza y cuando el tiburón está siendo atacado. Sin embargo, algunas especies, incluido el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), no tienen esta membrana, sino que ponen los ojos en blanco hacia atrás para protegerse cuando golpean a sus presas. Se debate la importancia de la vista en el comportamiento de caza de tiburones. Algunos creen que la electro y quimiorrecepción son más importantes, mientras que otros señalan la membrana nictante como evidencia de que la vista es importante. Presumiblemente, el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según la especie y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede cambiar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento. [58] Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburones encontró que 10 solo tenían fotorreceptores de bastón y no células cónicas en sus retinas , lo que les daba una buena visión nocturna y les hacía daltónicos . Las siete especies restantes tenían, además de los bastones, un único tipo de fotorreceptor cónico sensible al verde y, al ver sólo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicos. El estudio indica que el contraste de un objeto con el fondo, más que el color, puede ser más importante para la detección de objetos. [59] [60] [61]
Los peces pequeños a menudo se agrupan juntos por seguridad. Esto puede tener ventajas visuales, ya que confunde visualmente a los peces depredadores y proporciona muchos ojos para el banco considerado como un cuerpo. El "efecto de confusión del depredador" se basa en la idea de que a los depredadores les resulta difícil distinguir presas individuales de los grupos porque los muchos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial del canal visual del depredador. [62] "Los peces en cardúmenes son del mismo tamaño y plateados, por lo que es difícil para un depredador orientado visualmente seleccionar un individuo de una masa de peces retorcidos y parpadeantes y luego tener tiempo suficiente para agarrar su presa antes de que desaparezca en el banco. ". [63] El "efecto de muchos ojos" se basa en la idea de que a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de escanear el entorno en busca de depredadores puede distribuirse entre muchos individuos, una colaboración masiva que presumiblemente proporciona un mayor nivel de vigilancia. [64] [65]
Los peces normalmente son de sangre fría y su temperatura corporal es la misma que la del agua circundante. Sin embargo, algunos peces depredadores oceánicos , como el pez espada y algunas especies de tiburones y atunes , pueden calentar partes de su cuerpo cuando cazan presas en aguas profundas y frías. El pez espada, muy visual, utiliza un sistema de calefacción que afecta a sus músculos y que eleva la temperatura de sus ojos y cerebro hasta 15 °C. El calentamiento de la retina mejora hasta diez veces la velocidad a la que los ojos responden a los cambios de movimiento rápido realizados por su presa. [66] [67] [68]
Algunos peces tienen brillo en los ojos . [69] El brillo de ojos es el resultado de una capa que acumula luz en los ojos llamada tapetum lucidum , que refleja la luz blanca. No ocurre en humanos, pero se puede ver en otras especies, como los ciervos en un faro. El brillo de ojos permite a los peces ver bien en condiciones de poca luz, así como en aguas turbias (manchadas o ásperas, rompientes), lo que les da una ventaja sobre sus presas. Esta visión mejorada permite que los peces pueblan las regiones más profundas del océano o de un lago. En particular, los leucomas de agua dulce reciben ese nombre debido al brillo de sus ojos. [70]
Muchas especies de Loricariidae , una familia de bagres , tienen un iris modificado llamado iris omega . La parte superior del iris desciende para formar un bucle que puede expandirse y contraerse llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, la pupila reduce su diámetro y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila dando lugar a una porción transmisora de luz en forma de media luna . [71] Esta característica recibe su nombre por su similitud con una letra griega omega (Ω) invertida . Se desconocen los orígenes de esta estructura, pero se ha sugerido que romper el contorno del ojo altamente visible ayuda a camuflarse en lo que a menudo son animales muy moteados. [71]
Los sistemas visuales son sistemas sensoriales a distancia que proporcionan a los peces datos sobre la ubicación o los objetos a distancia sin necesidad de que los peces los toquen directamente. Estos sistemas de detección de distancia son importantes porque permiten la comunicación con otros peces y proporcionan información sobre la ubicación de los alimentos y los depredadores, y sobre cómo evitar obstáculos o mantener la posición en los bancos de peces . Por ejemplo, algunas especies en cardúmenes tienen "marcas de cardúmenes" en sus costados, como franjas visualmente prominentes que proporcionan marcas de referencia y ayudan a los peces adyacentes a juzgar sus posiciones relativas. [73] Pero el sistema visual no es el único que puede realizar tales funciones. Algunos cardúmenes también tienen una línea lateral que recorre todo el cuerpo. Esta línea lateral permite al pez sentir cambios en la presión del agua y turbulencias adyacentes a su cuerpo. Usando esta información, los bancos de peces pueden ajustar su distancia de los peces adyacentes si se acercan demasiado o se alejan demasiado. [73]
El sistema visual de los peces se ve ampliado por otros sistemas sensoriales con funciones comparables o complementarias. Algunos peces son ciegos y deben depender completamente de sistemas de detección alternativos. [74] Otros sentidos que también pueden proporcionar datos sobre la ubicación u objetos distantes incluyen el oído y la ecolocalización , la electrorrecepción , la magnetocepción y la quimiorrecepción ( olfato y gusto ). Por ejemplo, el bagre tiene quimiorreceptores en todo el cuerpo, lo que significa que "prueban" todo lo que tocan y "huelen" cualquier sustancia química en el agua. "En el bagre, el gusto juega un papel primordial en la orientación y ubicación del alimento". [75]
Los peces cartilaginosos (tiburones, mantarrayas y quimeras) utilizan magnetocepción. Poseen electrorreceptores especiales llamados ampollas de Lorenzini que detectan una ligera variación del potencial eléctrico. Estos receptores, situados a lo largo de la boca y la nariz del pez, funcionan según el principio de que un campo magnético variable en el tiempo que se mueve a través de un conductor induce un potencial eléctrico en los extremos del conductor. Las ampollas también pueden permitir a los peces detectar cambios en la temperatura del agua. [76] [77] Al igual que en las aves, la magnetocepción puede proporcionar información que ayude a los peces a trazar rutas de migración. [78]
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