Los académicos que investigan la biología han propuesto alternativas a la evolución darwiniana para explicar los signos de la evolución y las relaciones entre diferentes grupos de seres vivos. Las alternativas en cuestión no niegan que los cambios evolutivos a lo largo del tiempo sean el origen de la diversidad de la vida, ni que los organismos vivos hoy compartan un ancestro común del pasado distante (o ancestros, en algunas propuestas); más bien, proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo a lo largo del tiempo, argumentando en contra de las mutaciones sobre las que actúa la selección natural como el impulsor más importante del cambio evolutivo.
Esto los distingue de otros tipos de argumentos que niegan que haya tenido lugar algún tipo de evolución a gran escala, como en algunas formas de creacionismo , que no proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo sino que niegan que el cambio evolutivo haya tenido lugar en absoluto. . No todas las formas de creacionismo niegan que se produzca un cambio evolutivo; En particular, los defensores de la evolución teísta , como el biólogo Asa Gray , afirman que el cambio evolutivo ocurre y es responsable de la historia de la vida en la Tierra, con la condición de que este proceso haya sido influenciado por un dios o dioses en algún sentido significativo.
Donde se aceptó el hecho del cambio evolutivo pero se negó el mecanismo propuesto por Charles Darwin , la selección natural , se consideraron explicaciones de la evolución como el lamarckismo , el catastrofismo , la ortogénesis , el vitalismo , el estructuralismo y el mutacionismo (llamado saltacionismo antes de 1900). Diferentes factores motivaron a la gente a proponer mecanismos de evolución no darwinianos . La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atraía a algunos naturalistas porque la consideraban inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso (ortogénesis) en el desarrollo de la vida. Algunos que aceptaron la evolución, pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. Otros sintieron que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola era insuficiente para explicar. Otros creían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar.
A principios del siglo XX, los biólogos aceptaban generalmente la evolución, pero la selección natural estaba eclipsada . [2] Se propusieron muchas teorías alternativas, pero los biólogos se apresuraron a descartar teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. Una generación más tarde, la síntesis moderna afirmó haber eliminado todas las alternativas a la evolución darwiniana, aunque algunas han resurgido a medida que se han descubierto mecanismos moleculares para ellas.
Aristóteles no abrazó ni la creación divina ni la evolución, sino que argumentó en su biología que cada especie ( eidos ) era inmutable y se reproducía fiel a su forma eterna ideal (no es lo mismo que la teoría de las formas de Platón ). [3] [4] La sugerencia de Aristóteles en De Generatione Animalium de una jerarquía fija en la naturaleza - una scala naturae ("escalera de la naturaleza") proporcionó una explicación temprana de la continuidad de los seres vivos. [5] [6] [7] Aristóteles vio que los animales eran teleológicos (funcionalmente dirigidos a un fin) y tenían partes que eran homólogas a las de otros animales, pero no conectó estas ideas en un concepto de progreso evolutivo. [8]
En la Edad Media, el escolasticismo desarrolló la visión de Aristóteles en la idea de una gran cadena del ser . [1] La imagen de una escalera sugiere inherentemente la posibilidad de subir, pero tanto los antiguos griegos como los escolásticos medievales como Ramon Lull [1] sostenían que cada especie permanecía fija desde el momento de su creación. [9] [8]
En 1818, sin embargo, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó en su Philosophie anatomique que la cadena era "una serie progresiva", donde animales como los moluscos que se encontraban debajo de la cadena podían "elevarse, mediante la adición de partes, desde la simplicidad de las primeras formaciones hasta la complicación de las criaturas que están en la cabeza de la balanza", si se les da tiempo suficiente. En consecuencia, Geoffroy y los biólogos posteriores buscaron explicaciones para tal cambio evolutivo. [10]
Las Recherches sur les Ossements Fossiles de Georges Cuvier de 1812 establecieron su doctrina de la correlación de partes, es decir, que dado que un organismo era un sistema completo, todas sus partes se correspondían mutuamente, contribuyendo a la función del todo. Así, a partir de un solo hueso el zoólogo a menudo podía decir a qué clase o incluso género pertenecía el animal. Y si un animal tuviera dientes adaptados para cortar carne, el zoólogo podría estar seguro sin siquiera mirar que sus órganos sensoriales serían los de un depredador y sus intestinos los de un carnívoro. Una especie tenía una complejidad funcional irreductible y "ninguna de sus partes puede cambiar sin que las demás cambien también". [11] Los evolucionistas esperaban que una parte cambiara a la vez, que un cambio siguiera a otro. En opinión de Cuvier, la evolución era imposible, ya que cualquier cambio desequilibraría todo el delicado sistema. [11]
El "Ensayo sobre clasificación" de Louis Agassiz de 1856 ejemplificó el idealismo filosófico alemán. Este sostenía que cada especie era compleja en sí misma, tenía relaciones complejas con otros organismos y se adaptaba exactamente a su entorno, como un pino en un bosque, y no podía sobrevivir fuera de esos círculos. El argumento de tales formas ideales se oponía a la evolución sin ofrecer un mecanismo alternativo real. Richard Owen sostenía una opinión similar en Gran Bretaña. [12]
El filósofo social y evolucionista lamarckiano Herbert Spencer , irónicamente autor de la frase " supervivencia del más apto " adoptada por Darwin , [13] utilizó un argumento como el de Cuvier para oponerse a la selección natural. En 1893, afirmó que un cambio en cualquier estructura del cuerpo requeriría que todas las demás partes se adaptaran para encajar con la nueva disposición. A partir de esto, argumentó que era poco probable que todos los cambios pudieran aparecer en el momento adecuado si cada uno dependía de una variación aleatoria; mientras que en un mundo lamarckiano, todas las partes se adaptarían naturalmente al mismo tiempo, mediante un cambio en el patrón de uso y desuso. [14]
Donde los biólogos aceptaron el hecho del cambio evolutivo pero se negó la selección natural , incluido, entre otros, el eclipse del darwinismo de finales del siglo XIX, se encontraron explicaciones científicas alternativas como el lamarckismo , la ortogénesis , el estructuralismo , el catastrofismo , el vitalismo y la evolución teísta [a] . entretenidos, no necesariamente por separado. (Aquí no se consideran puntos de vista puramente religiosos como el creacionismo de la Tierra joven o vieja o el diseño inteligente ). Diferentes factores motivaron a la gente a proponer mecanismos evolutivos no darwinianos. La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atraía a algunos naturalistas porque la consideraban inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida. [15] [16] Algunos de estos científicos y filósofos, como St. George Jackson Mivart y Charles Lyell , que llegaron a aceptar la evolución pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. [17] Otros, como el biólogo y filósofo Herbert Spencer , el botánico George Henslow (hijo del mentor de Darwin, John Stevens Henslow , también botánico), y el autor Samuel Butler , sintieron que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural sola Fue insuficiente para explicar. Otros más, incluidos los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , tenían una perspectiva idealista y sentían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar. [18]
Algunos sintieron que la selección natural sería demasiado lenta, dadas las estimaciones de la edad de la Tierra y el Sol (10 a 100 millones de años) que hacían en ese momento físicos como Lord Kelvin , y algunos sintieron que la selección natural no podía funcionar porque en aquella época los modelos de herencia implicaban la combinación de características heredadas, objeción planteada por el ingeniero Fleeming Jenkin en una reseña de Origin escrita poco después de su publicación. [18] [19] Otro factor a finales del siglo XIX fue el surgimiento de una nueva facción de biólogos, representada por genetistas como Hugo de Vries y Thomas Hunt Morgan , que querían reformular la biología como una ciencia de laboratorio experimental. Desconfiaban del trabajo de naturalistas como Darwin y Alfred Russel Wallace , dependientes de observaciones de campo de variación, adaptación y biogeografía , por considerarlos demasiado anecdóticos. En cambio, se centraron en temas como la fisiología y la genética que podrían investigarse con experimentos controlados en el laboratorio, y descartaron fenómenos menos accesibles como la selección natural y la adaptación al medio ambiente. [20]
El vitalismo sostiene que los organismos vivos se diferencian de otras cosas en que contienen algo no físico, como un fluido o un espíritu vital, que los hace vivir. [33] La teoría se remonta al antiguo Egipto. [34] [21] Desde la época moderna temprana , el vitalismo contrastaba con la explicación mecanicista de los sistemas biológicos iniciada por Descartes . Los químicos del siglo XIX se propusieron refutar la afirmación de que la formación de compuestos orgánicos requería una influencia vitalista. [33] En 1828, Friedrich Wöhler demostró que la urea podía producirse enteramente a partir de sustancias químicas inorgánicas. [35] Louis Pasteur creía que la fermentación requería organismos completos, que suponía que llevaban a cabo reacciones químicas que sólo se encuentran en los seres vivos. El embriólogo Hans Driesch , experimentando con huevos de erizo de mar , demostró que la separación de las dos primeras células conducía a dos blástulas completas pero pequeñas , lo que aparentemente demuestra que la división celular no dividía el huevo en submecanismos, sino que creaba más células, cada una con la capacidad vital. para formar un nuevo organismo. El vitalismo se desvaneció con la demostración de explicaciones mecanicistas más satisfactorias de cada una de las funciones de una célula u organismo vivo. [33] [36] En 1931, los biólogos habían "abandonado casi unánimemente el vitalismo como una creencia reconocida". [37]
El botánico estadounidense Asa Gray utilizó el nombre "evolución teísta" [b] para su punto de vista, presentado en su libro de 1876 Essays and Reviews Pertaining to Darwinism . [38] Argumentó que la deidad proporciona mutaciones beneficiosas para guiar la evolución. En cambio , St George Jackson Mivart argumentó en su libro de 1871 Sobre el Génesis de las Especies que la deidad, dotada de conocimiento previo, fija la dirección de la evolución especificando las leyes (ortogenéticas) que la gobiernan, y deja que las especies evolucionen de acuerdo con las condiciones que experimentan como el tiempo pasa. El duque de Argyll expuso puntos de vista similares en su libro de 1867 The Reign of Law . [23] [39] Según el historiador Edward Larson, la teoría fracasó como explicación en las mentes de los biólogos de finales del siglo XIX, ya que rompía las reglas del naturalismo metodológico que habían llegado a esperar. [22] En consecuencia, alrededor de 1900, los biólogos ya no veían la evolución teísta como una teoría válida. En opinión de Larson, para entonces "ni siquiera merecía el visto bueno de los científicos". [23] En el siglo XX, la evolución teísta pudo tomar otras formas, como la ortogénesis de Teilhard de Chardin. [40]
La ortogénesis o progresismo es la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, desarrollándose de manera unilineal en una dirección particular, o simplemente haciendo algún tipo de progreso definido. Se han propuesto muchas versiones diferentes, algunas como la de Teilhard de Chardin abiertamente espiritual, otras como la de Theodor Eimer aparentemente simplemente biológica. Estas teorías a menudo combinaban la ortogénesis con otros supuestos mecanismos. Por ejemplo, Eimer creía en la evolución lamarckiana, pero sentía que las leyes internas del crecimiento determinaban qué características se adquirirían y guiarían la dirección de la evolución a largo plazo. [41] [42]
La ortogénesis fue popular entre paleontólogos como Henry Fairfield Osborn . Creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional, pero no necesariamente aceptaban que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (dirigido a un objetivo). Osborn argumentó en su libro de 1918 Origen y evolución de la vida que las tendencias en los cuernos de Titanothere eran ortogenéticas y no adaptativas , y podían ser perjudiciales para el organismo. Por ejemplo, suponían que los grandes cuernos del alce irlandés habían provocado su extinción. [41] [42]
El apoyo a la ortogénesis cayó durante la síntesis moderna en la década de 1940, cuando se hizo evidente que no podía explicar los complejos patrones ramificados de la evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil . [18] [19] El trabajo en el siglo XXI ha apoyado el mecanismo y la existencia de la adaptación sesgada por mutaciones (una forma de mutacionismo), lo que significa que ahora se considera posible la ortogénesis restringida. [43] [44] [45] Además, los procesos de autoorganización involucrados en ciertos aspectos del desarrollo embrionario a menudo exhiben resultados morfológicos estereotipados, lo que sugiere que la evolución procederá en direcciones preferidas una vez que los componentes moleculares clave estén en su lugar. [46]
La teoría evolutiva de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, la transmutación de especies , se basó en un impulso progresivo (ortogenético) hacia una mayor complejidad. Lamarck también compartía la creencia, común en la época, de que las características adquiridas durante la vida de un organismo podrían ser heredadas por la siguiente generación, produciendo una adaptación al medio ambiente. Tales características fueron provocadas por el uso o desuso de la parte del cuerpo afectada. Este componente menor de la teoría de Lamarck se conoció, mucho más tarde, como lamarckismo . [26] Darwin incluyó los efectos del aumento del uso y desuso de piezas, según lo controlado por la selección natural en El origen de las especies , dando ejemplos tales como aves grandes que se alimentan en el suelo y que obtienen patas más fuertes mediante el ejercicio, y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz , no podían volar en absoluto. [47] A finales del siglo XIX, el neolamarckismo fue apoyado por el biólogo alemán Ernst Haeckel , los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , y el entomólogo estadounidense Alpheus Packard . Butler y Cope creían que esto permitía a los organismos impulsar eficazmente su propia evolución. [48] Packard argumentó que la pérdida de visión en los insectos ciegos de las cavernas que estudió se explicaba mejor a través de un proceso lamarckiano de atrofia por desuso combinado con la herencia de características adquiridas. [48] [49] [50] Mientras tanto, el botánico inglés George Henslow estudió cómo el estrés ambiental afectaba el desarrollo de las plantas, y escribió que las variaciones inducidas por tales factores ambientales podrían explicar en gran medida la evolución; no ve la necesidad de demostrar que esas variaciones puedan realmente heredarse. [51] Los críticos señalaron que no había pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. En cambio, el trabajo experimental del biólogo alemán August Weismann dio como resultado la teoría de la herencia del plasma germinal, que según Weismann hacía imposible la herencia de las características adquiridas, ya que la barrera de Weismann impediría que cualquier cambio que ocurriera en el cuerpo después del nacimiento fuera heredado por la próxima generación. [49] [52]
En la epigenética moderna , los biólogos observan que los fenotipos dependen de cambios hereditarios en la expresión genética que no implican cambios en la secuencia del ADN . Estos cambios pueden traspasar generaciones en plantas, animales y procariotas . Esto no es idéntico al lamarckismo tradicional, ya que los cambios no duran indefinidamente y no afectan la línea germinal y, por tanto, la evolución de los genes. [53]
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El catastrofismo es la hipótesis , defendida por el anatomista y paleontólogo francés Georges Cuvier en sus Recherches sur les ossements fosiles de quadrupèdes de 1812 , de que las diversas extinciones y los patrones de sucesión faunística observados en el registro fósil fueron causados por catástrofes naturales a gran escala como erupciones volcánicas y, en el caso de las extinciones más recientes en Eurasia, la inundación de zonas bajas junto al mar . Esto se explicaba puramente por acontecimientos naturales: no mencionó el diluvio de Noé , [54] ni nunca se refirió a la creación divina como el mecanismo de repoblación después de un evento de extinción, aunque no apoyó teorías evolutivas como las de sus contemporáneos Lamarck. y Geoffroy Saint-Hilaire tampoco. [55] [56] Cuvier creía que el registro estratigráfico indicaba que había habido varias catástrofes de este tipo, eventos naturales recurrentes, separados por largos períodos de estabilidad durante la historia de la vida en la Tierra. Esto le llevó a creer que la Tierra tenía varios millones de años. [57]
El catastrofismo ha encontrado un lugar en la biología moderna con el evento de extinción Cretácico-Paleógeno al final del período Cretácico , como lo propusieron en un artículo de Walter y Luis Álvarez en 1980. Argumentaba que un asteroide de 10 kilómetros (6,2 millas) chocó contra la Tierra 66 Hace millones de años, al final del período Cretácico . El evento, cualquiera que fuera, extinguió alrededor del 70% de todas las especies, incluidos los dinosaurios , dejando atrás el límite Cretácico-Paleógeno . [58] En 1990, se identificó un cráter candidato de 180 kilómetros (110 millas) que marca el impacto en Chicxulub en la península de Yucatán en México . [59]
El estructuralismo biológico se opone a una explicación exclusivamente darwiniana de la selección natural, argumentando que otros mecanismos también guían la evolución y, a veces, implicando que estos reemplazan a la selección por completo. [28] Los estructuralistas han propuesto diferentes mecanismos que podrían haber guiado la formación de planes corporales . Antes de Darwin, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó que los animales compartían partes homólogas , y que si una se agrandaba, las otras se reducirían en compensación. [60] Después de Darwin, D'Arcy Thompson insinuó el vitalismo y ofreció explicaciones geométricas en su libro clásico de 1917 Sobre crecimiento y forma . [28] Adolf Seilacher sugirió la inflación mecánica para las estructuras "pneu" en los fósiles de la biota de Ediacara, como Dickinsonia . [61] [62] Günter P. Wagner defendió el sesgo del desarrollo y las limitaciones estructurales del desarrollo embrionario . [63] [64] Stuart Kauffman favoreció la autoorganización , la idea de que la estructura compleja emerge de manera integral y espontánea de la interacción dinámica de todas las partes de un organismo . [65] Michael Denton defendió las leyes de la forma mediante las cuales los universales platónicos o "tipos" se autoorganizan. [66] En 1979, Stephen J. Gould y Richard Lewontin propusieron "enjutas" biológicas , características creadas como subproducto de la adaptación de estructuras cercanas. [63] Gerd Müller y Stuart Newman argumentaron que la aparición en el registro fósil de la mayoría de los filos actuales en la explosión del Cámbrico fue una evolución "premendeliana " causada por respuestas plásticas de sistemas morfogenéticos que estaban organizados en parte por mecanismos físicos. [67] [68] Brian Goodwin , descrito por Wagner como parte de "un movimiento marginal en biología evolutiva", [63] negó que la complejidad biológica pueda reducirse a la selección natural y argumentó que la formación de patrones está impulsada por campos morfogenéticos . [69] Los biólogos darwinianos han criticado el estructuralismo, enfatizando que hay abundante evidencia de una homología profunda.que los genes han estado implicados en la configuración de los organismos a lo largo de la historia evolutiva . Aceptan que algunas estructuras, como la membrana celular, se autoensamblan, pero cuestionan la capacidad de la autoorganización para impulsar la evolución a gran escala. [70] [71]
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El saltacionismo [72] [73] sostuvo que las nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones . Se consideró una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre el que actúa la selección natural. Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que se pasó a la genética, y al principio de su carrera, Thomas Hunt Morgan . Estas ideas se convirtieron en mutacionismo , la teoría de la mutación de la evolución. [29] [30] Este sostenía que las especies pasaban por períodos de mutación rápida, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir mutaciones múltiples, y en algunos casos especies completamente nuevas, en una sola generación, según los experimentos de De Vries con la onagra, Oenothera , de 1886. Las prímulas parecían estar produciendo constantemente nuevas variedades con sorprendentes variaciones en forma y color, algunas de las cuales parecían ser nuevas especies porque las plantas de la nueva generación sólo podían cruzarse entre sí, no con sus padres. [74] Sin embargo, Hermann Joseph Muller demostró en 1918 que las nuevas variedades que De Vries había observado eran el resultado de híbridos poliploides y no de una rápida mutación genética. [75]
Inicialmente, de Vries y Morgan creían que las mutaciones eran tan grandes como para crear nuevas formas, como subespecies o incluso especies, instantáneamente. Los experimentos de Morgan con la mosca de la fruta en 1910, en los que aisló mutaciones para características como los ojos blancos, le hicieron cambiar de opinión. Vio que las mutaciones representaban pequeñas características mendelianas que sólo se propagarían a través de una población cuando fueran beneficiosas, ayudadas por la selección natural. Esto representó el germen de la síntesis moderna y el principio del fin del mutacionismo como fuerza evolutiva. [76]
Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección desempeñan un papel en la evolución; La opinión generalizada es que, si bien la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados por la selección natural. [77] Masatoshi Nei sostiene, en cambio, que la producción de genotipos más eficientes mediante mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por las mutaciones. [78] La teoría endosimbiótica implica eventos raros pero importantes de evolución saltacional por simbiogénesis . [79] Carl Woese y sus colegas sugirieron que la ausencia de un continuo de firma de ARN entre los dominios de bacterias , arqueas y eukarya muestra que estos linajes principales se materializaron a través de grandes saltaciones en la organización celular. [80] Se acepta que la saltación en una variedad de escalas es posible mediante mecanismos que incluyen la poliploidía , que ciertamente puede crear nuevas especies de plantas, [81] [82] duplicación de genes , transferencia lateral de genes , [83] y elementos transponibles (genes saltadores ). [84]
La teoría neutral de la evolución molecular , propuesta por Motoo Kimura en 1968, sostiene que a nivel molecular la mayoría de los cambios evolutivos y la mayor parte de la variación dentro y entre especies no son causados por la selección natural sino por la deriva genética de alelos mutantes que son neutrales. Una mutación neutra es aquella que no afecta la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. La teoría neutral admite la posibilidad de que la mayoría de las mutaciones sean perjudiciales, pero sostiene que debido a que son rápidamente eliminadas por la selección natural, no contribuyen significativamente a la variación dentro y entre especies a nivel molecular. Se supone que las mutaciones que no son perjudiciales son en su mayoría neutrales más que beneficiosas. [31]
La teoría fue controvertida porque parecía un desafío a la evolución darwiniana; La controversia se intensificó con un artículo de 1969 de Jack Lester King y Thomas H. Jukes , titulado provocativa pero engañosamente " Evolución no darwiniana ". Proporcionó una amplia variedad de evidencia, incluidas comparaciones de secuencias de proteínas , estudios del gen mutador Treffers en E. coli , análisis del código genético e inmunología comparada , para argumentar que la mayor parte de la evolución de las proteínas se debe a mutaciones neutras y deriva genética. [85] [86]
Según Kimura, la teoría se aplica sólo a la evolución a nivel molecular, mientras que la evolución fenotípica está controlada por la selección natural, por lo que la teoría neutral no constituye una verdadera alternativa. [31] [87]
Las diversas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente excluyentes entre sí. La filosofía evolucionista del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un ejemplo de ello. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podía ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión: que la ontogenia recapitula la filogenia , que Agassiz creía que mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en la embriología como en la paleontología . Cope no fue tan lejos, al ver que la evolución creó un árbol ramificado de formas, como había sugerido Darwin. Sin embargo, cada paso evolutivo no fue aleatorio: la dirección estaba determinada de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino que formaban parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope cambió su teoría para acomodar la adaptación funcional a cada cambio. Aún rechazando la selección natural como causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para proporcionar la fuerza que guiaba la evolución. Finalmente, Cope supuso que el uso y desuso lamarckianos operaban haciendo que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el "batimismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se usaban más intensamente; a su vez, hizo que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto. El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolutivas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo. [88] Otros paleontólogos y naturalistas de campo continuaron manteniendo creencias que combinaban la ortogénesis y el lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930. [89]
A principios del siglo XX, durante el eclipse del darwinismo , los biólogos dudaban de la selección natural, pero igualmente descartaron teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo, que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. [90] La síntesis moderna , una generación después, aproximadamente entre 1918 y 1932, barrió ampliamente todas las alternativas al darwinismo, aunque algunas incluían formas de ortogénesis, [45] mecanismos epigenéticos que se asemejan a la herencia lamarckiana de características adquiridas , [53] catastrofismo, [58] el estructuralismo [69] y el mutacionismo [78] han sido revividos, por ejemplo mediante el descubrimiento de mecanismos moleculares. [91]
La biología se ha vuelto darwiniana, pero la creencia en alguna forma de progreso (ortogénesis) permanece tanto en la mente del público como entre los biólogos. Ruse sostiene que los biólogos evolucionistas probablemente seguirán creyendo en el progreso por tres razones. En primer lugar, el principio antrópico exige personas capaces de preguntarse sobre el proceso que condujo a su propia existencia, como si fueran la cima de dicho progreso. En segundo lugar, los científicos en general y los evolucionistas en particular creen que su trabajo los está acercando cada vez más a una verdadera comprensión de la realidad , a medida que aumenta el conocimiento y, por lo tanto (dice el argumento), también hay progreso en la naturaleza. Ruse señala a este respecto que Richard Dawkins compara explícitamente el progreso cultural con los memes con el progreso biológico con los genes. En tercer lugar, los evolucionistas se autoseleccionan; son personas, como el entomólogo y sociobiólogo EO Wilson , que están interesadas en el progreso para dar sentido a la vida. [92]
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