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Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( /ˌsɛrəˈvɪsi.iː/ ) ( levadura de cerveza o levadura de panadería ) es una especie de levadura ( microorganismos fúngicos unicelulares ) . La especie ha sido fundamental en la elaboración de vino , panadería y cerveza desde la antigüedad . Se cree que se aisló originalmente de la piel de las uvas . [a] Es uno de los organismos modelo eucariotas más estudiados en biología molecular y celular , al igual que Escherichia coli como bacteria modelo. Es el microorganismo que causa muchos tipos comunes de fermentación . Las células de S. cerevisiae son redondas a ovoides, de 5 a 10  μm de diámetro . Se reproduce por gemación . [1]

Muchas proteínas importantes en la biología humana fueron descubiertas por primera vez al estudiar sus homólogos en levaduras; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular , proteínas de señalización y enzimas de procesamiento de proteínas . S. cerevisiae es actualmente la única célula de levadura conocida que tiene cuerpos de Berkeley presentes, que están involucrados en vías secretoras particulares. Los anticuerpos contra S. cerevisiae se encuentran en el 60-70% de los pacientes con enfermedad de Crohn y en el 10-15% de los pacientes con colitis ulcerosa , y pueden ser útiles como parte de un panel de marcadores serológicos para diferenciar entre enfermedades inflamatorias del intestino (por ejemplo, entre colitis ulcerosa y enfermedad de Crohn), su localización y gravedad. [2]

Etimología

" Saccharomyces " deriva del griego latinizado y significa "moho de azúcar" u "hongo de azúcar", siendo saccharon (σάκχαρον) la forma combinada "azúcar" y myces (μύκης) " hongo ". [3] [4] cerevisiae proviene del latín y significa "de cerveza". [5] Otros nombres para el organismo son:

Esta especie es también la principal fuente de levadura nutricional y extracto de levadura . [ cita requerida ]

Historia

En el siglo XIX, los panaderos obtenían su levadura de los cerveceros, y esto dio lugar a panes de fermentación dulce como el panecillo imperial " Kaisersemmel ", [7] que en general carecía de la acidez creada por la acidificación típica de Lactobacillus . Sin embargo, los cerveceros cambiaron lentamente de la levadura de fermentación alta ( S. cerevisiae ) a la de fermentación baja ( S. pastorianus ). El Proceso de Viena se desarrolló en 1846. [8] Si bien a la innovación se le atribuye popularmente el uso de vapor en hornos de panadería, lo que conduce a una característica diferente de la corteza, es notable por incluir procedimientos para la molienda alta de granos (ver sémola de Viena [9] ), rompiéndolos de forma incremental en lugar de triturarlos con una sola pasada; así como mejores procesos para el cultivo y la cosecha de levaduras de fermentación alta, conocidas como levadura de prensa. [10]

Los avances en microbiología que siguieron al trabajo de Louis Pasteur condujeron a métodos más avanzados de cultivo de cepas puras. En 1879, Gran Bretaña introdujo tanques de cultivo especializados para la producción de S. cerevisiae y, en los Estados Unidos, a principios del siglo XX, se utilizaron centrífugas para concentrar la levadura, [11] convirtiendo la producción de levadura en un importante proceso industrial que simplificó su distribución, redujo los costos unitarios y contribuyó a la comercialización y mercantilización del pan y la cerveza. La "levadura de torta" fresca se convirtió en la levadura estándar para los panaderos en gran parte del mundo occidental durante principios del siglo XX. [12]

Durante la Segunda Guerra Mundial , Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada para las fuerzas armadas de los Estados Unidos, que no requería refrigeración y tenía una vida útil más larga y una mejor tolerancia a la temperatura que la levadura fresca; sigue siendo la levadura estándar para las recetas militares estadounidenses. La empresa creó una levadura que leudaba el doble de rápido, lo que reducía el tiempo de horneado. Lesaffre crearía más tarde la levadura instantánea en la década de 1970, que ha ganado un uso considerable y una participación de mercado a expensas de la levadura fresca y seca en sus diversas aplicaciones. [ cita requerida ]

Biología

Colonias de levadura en una placa de agar.

Ecología

En la naturaleza, las células de levadura se encuentran principalmente en frutas maduras como las uvas (antes de la maduración, las uvas están casi libres de levaduras). [13] S. cerevisiae también se puede encontrar durante todo el año en la corteza de los robles . [14] Dado que S. cerevisiae no se transmite por el aire, necesita un vector para moverse. [15]

Las reinas de las avispas sociales que hibernan como adultas ( Vespa crabro y Polistes spp.) pueden albergar células de levadura desde el otoño hasta la primavera y transmitirlas a su progenie. [16] El intestino de Polistes dominula , una avispa social, alberga cepas de S. cerevisiae , así como híbridos de S. cerevisiae × S. paradoxus . Stefanini et al. (2016) demostraron que el intestino de Polistes dominula favorece el apareamiento de cepas de S. cerevisiae , tanto entre ellas como con células de S. paradoxus al proporcionar condiciones ambientales que incitan la esporulación celular y la germinación de esporas. [17]

La temperatura óptima para el crecimiento de S. cerevisiae es de 30 a 35 °C (86 a 95 °F). [16]

Ciclo vital

Dos formas de células de levadura pueden sobrevivir y crecer: haploides y diploides . Las células haploides experimentan un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento, y en condiciones de alto estrés, en general, mueren. Esta es la forma asexual del hongo. Las células diploides (la "forma" preferencial de levadura) experimentan de manera similar un ciclo de vida simple de mitosis y crecimiento . La velocidad a la que progresa el ciclo celular mitótico a menudo difiere sustancialmente entre células haploides y diploides. [18] En condiciones de estrés , las células diploides pueden experimentar esporulación , entrando en meiosis y produciendo cuatro esporas haploides , que posteriormente pueden aparearse. Esta es la forma sexual del hongo . En condiciones óptimas, las células de levadura pueden duplicar su población cada 100 minutos. [19] [20] Sin embargo, las tasas de crecimiento varían enormemente entre cepas y entre entornos. [21] La vida útil replicativa media es de aproximadamente 26 divisiones celulares. [22] [23]

En la naturaleza, las mutaciones recesivas deletéreas se acumulan durante largos períodos de reproducción asexual de diploides y se eliminan durante la autofecundación : esta eliminación se ha denominado "renovación del genoma". [24] [25]

Requerimientos nutricionales

Todas las cepas de S. cerevisiae pueden crecer aeróbicamente en glucosa , maltosa [26] y trehalosa [ 27] y no pueden crecer en lactosa y celobiosa . Sin embargo, el crecimiento en otros azúcares es variable. Se ha demostrado que la galactosa y la fructosa son dos de los mejores azúcares fermentadores. La capacidad de las levaduras para utilizar diferentes azúcares puede variar dependiendo de si se cultivan aeróbicamente o anaeróbicamente. Algunas cepas no pueden crecer anaeróbicamente en sacarosa y trehalosa.

Todas las cepas pueden utilizar amoniaco y urea como única fuente de nitrógeno , pero no pueden utilizar nitrato , ya que carecen de la capacidad de reducirlos a iones de amonio . También pueden utilizar la mayoría de los aminoácidos , pequeños péptidos y bases nitrogenadas como fuentes de nitrógeno. Sin embargo, la histidina , la glicina , la cistina y la lisina no se utilizan fácilmente. S. cerevisiae no excreta proteasas , por lo que la proteína extracelular no se puede metabolizar.

Las levaduras también necesitan fósforo , que se asimila como ion dihidrogenofosfato, y azufre , que se puede asimilar como ion sulfato o como compuestos orgánicos de azufre, como los aminoácidos metionina y cisteína. Algunos metales, como magnesio , hierro , calcio y zinc , también son necesarios para el buen crecimiento de la levadura.

En cuanto a los requerimientos orgánicos, la mayoría de las cepas de S. cerevisiae requieren biotina . [28] De hecho, un ensayo de crecimiento basado en S. cerevisiae sentó las bases para el aislamiento, la cristalización y la posterior determinación estructural de la biotina. La mayoría de las cepas también requieren pantotenato para su crecimiento completo. En general, S. cerevisiae es prototrófica para las vitaminas.

Apareamiento

Tipo de apareamiento de Saccharomyces cerevisiae con una protuberancia celular llamada shmoo en respuesta al factor α

La levadura tiene dos tipos de apareamiento, a y α ( alfa ), que muestran aspectos primitivos de la diferenciación sexual. [29] Como en muchos otros eucariotas, el apareamiento conduce a la recombinación genética , es decir, la producción de nuevas combinaciones de cromosomas. Dos células de levadura haploides de tipo de apareamiento opuesto pueden aparearse para formar células diploides que pueden esporular para formar otra generación de células haploides o continuar existiendo como células diploides. Los biólogos han explotado el apareamiento como una herramienta para combinar genes, plásmidos o proteínas a voluntad. [ cita requerida ]

La vía de apareamiento emplea un receptor acoplado a proteína G , proteína G , proteína RGS y una cascada de señalización MAPK de tres niveles que es homóloga a las que se encuentran en los humanos. Los biólogos han aprovechado esta característica para investigar los mecanismos básicos de transducción de señales y desensibilización . [ cita requerida ]

Ciclo celular

El crecimiento de la levadura está sincronizado con el crecimiento del brote , que alcanza el tamaño de la célula madura en el momento en que se separa de la célula madre. En cultivos de levadura bien nutridos y de rápido crecimiento , todas las células tienen brotes, ya que la formación de brotes ocupa todo el ciclo celular . Tanto las células madre como las hijas pueden iniciar la formación de brotes antes de que se haya producido la separación celular. En cultivos de levadura que crecen más lentamente, se pueden ver células que carecen de brotes, y la formación de brotes solo ocupa una parte del ciclo celular. [ cita requerida ]

Citocinesis

La citocinesis permite que la levadura Saccharomyces cerevisiae se divida en dos células hijas. S. cerevisiae forma una yema que puede crecer durante todo su ciclo celular y luego abandona su célula madre cuando se completa la mitosis. [30]

S. cerevisiae es relevante para los estudios del ciclo celular porque se divide asimétricamente al utilizar una célula polarizada para generar dos hijas con destinos y tamaños diferentes. De manera similar, las células madre utilizan la división asimétrica para la autorrenovación y la diferenciación. [31]

Momento

En muchas células, la fase M no se produce hasta que se completa la fase S. Sin embargo, esto no es así en el caso de la entrada en mitosis en S. cerevisiae . La citocinesis comienza con el proceso de gemación a finales de G1 y no se completa hasta aproximadamente la mitad del siguiente ciclo. El ensamblaje del huso puede ocurrir antes de que la fase S haya terminado de duplicar los cromosomas. [30] Además, no hay una G2 claramente definida entre M y S. Por lo tanto, no hay una regulación extensa presente en eucariotas superiores. [30]

Cuando la hija emerge, su tamaño es dos tercios del de la madre. [32] Durante todo el proceso, la madre muestra pocos o ningún cambio de tamaño. [33] La vía RAM se activa en la célula hija inmediatamente después de que se completa la citocinesis. Esta vía se asegura de que la hija se haya separado correctamente. [32]

Anillo de actomiosina y formación del tabique primario

Dos eventos interdependientes impulsan la citocinesis en S. cerevisiae . El primer evento es la constricción del anillo de actomiosina contráctil (AMR) y el segundo evento es la formación del septo primario (PS), una estructura de pared celular quitinosa que solo se puede formar durante la citocinesis. El PS se asemeja en los animales al proceso de remodelación de la matriz extracelular. [32] Cuando el AMR se contrae, el PS comienza a crecer. La interrupción del AMR desorienta al PS, lo que sugiere que ambos tienen un papel dependiente. Además, la interrupción del PS también conduce a interrupciones en el AMR, lo que sugiere que tanto el anillo de actomiosina como el septo primario tienen una relación interdependiente. [34] [33]

El AMR, que está adherido a la membrana celular que mira hacia el citosol, está formado por moléculas de actina y miosina II que coordinan la división de las células. [30] Se cree que el anillo desempeña un papel importante en la penetración de la membrana plasmática como fuerza contráctil. [ cita requerida ]

La coordinación adecuada y el ensamblaje posicional correcto del anillo contráctil dependen de las septinas, que son las precursoras del anillo del septo. Estas GTPasas ensamblan complejos con otras proteínas. Las septinas forman un anillo en el sitio donde se creará la yema durante la etapa final de G1. Ayudan a promover la formación del anillo de actina-miosina, aunque este mecanismo es desconocido. Se sugiere que ayudan a proporcionar soporte estructural para otros procesos de citocinesis necesarios. [30] Después de que emerge una yema, el anillo de septinas forma un reloj de arena. El reloj de arena de septinas y el anillo de miosina juntos son el comienzo del futuro sitio de división. [35]

El complejo septina-AMR progresa hasta formar el septo primario, que consiste en glucanos y otras moléculas quitinosas enviadas por vesículas desde el aparato de Golgi. [36] Una vez que se completa la constricción de AMR, se forman dos septos secundarios mediante glucanos. Aún se desconoce cómo se desintegra el anillo AMR. [31]

Los microtúbulos no desempeñan un papel tan importante en la citocinesis en comparación con el AMR y el septo. La alteración de los microtúbulos no afectó significativamente el crecimiento polarizado. [37] Por lo tanto, el AMR y la formación del septo son los principales impulsores de la citocinesis. [ cita requerida ]

Diferencias con la levadura de fisión

En la investigación biológica

Organismo modelo

S. cerevisiae , imagen de contraste de interferencia diferencial
Las garrapatas numeradas de Saccharomyces cerevisiae
están separadas por 11 micrómetros.

Cuando los investigadores buscan un organismo para utilizar en sus estudios, buscan varias características. Entre ellas se encuentran el tamaño, [ aclaración necesaria ] tiempo generacional corto, accesibilidad [ aclaración necesaria ] , facilidad de manipulación, genética, [ aclaración necesaria ] conservación de mecanismos, [ aclaración necesaria ] y beneficio económico potencial. [ cita requerida ] Las especies de levadura Schizosaccharomyces pombe y S. cerevisiae están bien estudiadas; estas dos especies divergieron hace aproximadamente 600 a 300 millones de años , y son herramientas importantes en el estudio del daño del ADN y los mecanismos de reparación . [ 39 ]

S. cerevisiae se ha desarrollado como un organismo modelo porque obtiene puntuaciones favorables en varios criterios.

En el estudio del envejecimiento

Durante más de cinco décadas, S. cerevisiae se ha estudiado como un organismo modelo para comprender mejor el envejecimiento y ha contribuido a la identificación de más genes de mamíferos que afectan al envejecimiento que cualquier otro organismo modelo. [41] Algunos de los temas estudiados utilizando levadura son la restricción calórica , así como en genes y vías celulares involucradas en la senescencia . Los dos métodos más comunes para medir el envejecimiento en levadura son la esperanza de vida replicativa (RLS), que mide el número de veces que una célula se divide, y la esperanza de vida cronológica (CLS), que mide cuánto tiempo una célula puede sobrevivir en un estado de estasis sin división. [41] Se ha demostrado que limitar la cantidad de glucosa o aminoácidos en el medio de crecimiento aumenta la RLS y la CLS en la levadura, así como en otros organismos. [42] Al principio, se pensó que esto aumentaba la RLS al regular positivamente la enzima sir2; sin embargo, más tarde se descubrió que este efecto es independiente de sir2 . Se ha demostrado que la sobreexpresión de los genes sir2 y fob1 aumenta el RLS al prevenir la acumulación de círculos de ADNr extracromosómicos , que se cree que son una de las causas de la senescencia en la levadura. [42] Los efectos de la restricción dietética pueden ser el resultado de una disminución de la señalización en la vía celular TOR. [41] Esta vía modula la respuesta de la célula a los nutrientes, y se encontró que las mutaciones que disminuyen la actividad de TOR aumentan el CLS y el RLS. [41] [42] También se ha demostrado que esto es el caso en otros animales. [41] [42] Un mutante de levadura que carece de los genesSe ha demostrado recientemente que Sch9 y Ras2 tienen un aumento de diez veces en la esperanza de vida cronológica en condiciones de restricción calórica y es el mayor aumento logrado en cualquier organismo. [43] [44]

Las células madre dan lugar a brotes de progenie por divisiones mitóticas, pero experimentan envejecimiento replicativo a lo largo de generaciones sucesivas y finalmente mueren. Sin embargo, cuando una célula madre experimenta meiosis y gametogénesis , la esperanza de vida se restablece. [45] El potencial replicativo de los gametos ( esporas ) formados por células envejecidas es el mismo que el de los gametos formados por células jóvenes, lo que indica que el daño asociado a la edad se elimina por meiosis de las células madre envejecidas. Esta observación sugiere que durante la meiosis la eliminación de los daños asociados a la edad conduce al rejuvenecimiento . Sin embargo, la naturaleza de estos daños aún está por establecer.

Durante la inanición de las células de S. cerevisiae que no se replican , las especies reactivas de oxígeno aumentan, lo que conduce a la acumulación de daños en el ADN, como sitios apurínicos/apirimidínicos y roturas de doble cadena. [46] También en las células que no se replican, la capacidad de reparar roturas endógenas de doble cadena disminuye durante el envejecimiento cronológico . [47]

Meiosis, recombinación y reparación del ADN

S. cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando hay abundancia de nutrientes. Sin embargo, cuando carecen de nutrientes, estas células experimentan meiosis para formar esporas haploides. [48]

La evidencia de los estudios de S. cerevisiae se relaciona con la función adaptativa de la meiosis y la recombinación . Las mutaciones defectuosas en genes esenciales para la recombinación meiótica y mitótica en S. cerevisiae causan una mayor sensibilidad a la radiación o a los productos químicos que dañan el ADN . [49] [50] Por ejemplo, el gen rad52 es necesario tanto para la recombinación meiótica [51] como para la recombinación mitótica. [52] Los mutantes Rad52 tienen una mayor sensibilidad a la muerte por rayos X , metilmetanosulfonato y el agente de reticulación del ADN 8-metoxipsoraleno-más-UVA , y muestran una recombinación meiótica reducida. [50] [51] [53] Estos hallazgos sugieren que la reparación de la recombinación durante la meiosis y la mitosis es necesaria para la reparación de los diferentes daños causados ​​por estos agentes.

Ruderfer et al. [49] (2006) analizaron la ascendencia de cepas naturales de S. cerevisiae y concluyeron que el cruzamiento ocurre solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. Por lo tanto, parece que en la naturaleza, es probable que el apareamiento se produzca con mayor frecuencia entre células de levadura estrechamente relacionadas. El apareamiento ocurre cuando las células haploides de tipo de apareamiento opuesto MATa y MATα entran en contacto. Ruderfer et al. [49] señalaron que dichos contactos son frecuentes entre células de levadura estrechamente relacionadas por dos razones. La primera es que las células de tipo de apareamiento opuesto están presentes juntas en el mismo asca , el saco que contiene las células producidas directamente por una única meiosis, y estas células pueden aparearse entre sí. La segunda razón es que las células haploides de un tipo de apareamiento, tras la división celular, a menudo producen células del tipo de apareamiento opuesto con las que pueden aparearse. La relativa rareza en la naturaleza de los eventos meióticos que resultan del cruzamiento externo es inconsistente con la idea de que la producción de variación genética es la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis en este organismo. Sin embargo, este hallazgo es consistente con la idea alternativa de que la principal fuerza selectiva que mantiene la meiosis es la reparación recombinatoria mejorada del daño del ADN, [54] ya que este beneficio se realiza durante cada meiosis, ya sea que ocurra o no el cruzamiento externo.

Secuenciación del genoma

S. cerevisiae fue el primer genoma eucariota en ser secuenciado completamente. [55] La secuencia del genoma se hizo pública el 24 de abril de 1996. Desde entonces, se han mantenido actualizaciones periódicas en la base de datos del genoma de Saccharomyces . Esta base de datos es una base de datos altamente anotada y con referencias cruzadas para investigadores de levaduras. Otra base de datos importante de S. cerevisiae es mantenida por el Centro de Información de Secuencias de Proteínas de Múnich (MIPS). Se puede encontrar más información en el repositorio curado de Yeastract . [56]

El genoma de S. cerevisiae está compuesto por unos 12.156.677 pares de bases y 6.275 genes , organizados de forma compacta en 16 cromosomas. [55] Se cree que solo unos 5.800 de estos genes son funcionales. Se estima que al menos el 31% de los genes de levadura tienen homólogos en el genoma humano. [57] Los genes de levadura se clasifican utilizando símbolos genéticos (como Sch9) o nombres sistemáticos. En el último caso, los 16 cromosomas de la levadura se representan con las letras A a P, luego el gen se clasifica además por un número de secuencia en el brazo izquierdo o derecho del cromosoma y una letra que muestra cuál de las dos cadenas de ADN contiene su secuencia codificante. [58]

Ejemplos:

Función e interacciones de los genes

La disponibilidad de la secuencia del genoma de S. cerevisiae y de un conjunto de mutantes por deleción que cubren el 90% del genoma de la levadura [59] ha mejorado aún más el poder de S. cerevisiae como modelo para comprender la regulación de las células eucariotas. Un proyecto en marcha para analizar las interacciones genéticas de todos los mutantes por doble deleción a través del análisis de matrices genéticas sintéticas llevará esta investigación un paso más allá. El objetivo es formar un mapa funcional de los procesos de la célula.

En 2010, se ha construido un modelo de interacciones genéticas más completo que nunca, que contiene "los perfiles de interacción de aproximadamente el 75 % de todos los genes de la levadura en ciernes". [60] Este modelo se creó a partir de 5,4 millones de comparaciones de dos genes en las que se realizó una doble eliminación de genes para cada combinación de los genes estudiados. El efecto de la doble eliminación en la aptitud de la célula se comparó con la aptitud esperada. La aptitud esperada se determina a partir de la suma de los resultados sobre la aptitud de las eliminaciones de un solo gen para cada gen comparado. Cuando hay un cambio en la aptitud con respecto a lo esperado, se presume que los genes interactúan entre sí. Esto se probó comparando los resultados con lo que se sabía previamente. Por ejemplo, los genes Par32, Ecm30 y Ubp15 tenían perfiles de interacción similares a los genes involucrados en el proceso celular del módulo de clasificación Gap1. En consonancia con los resultados, estos genes, cuando se eliminaban, interrumpían ese proceso, lo que confirma que son parte de él. [60]

A partir de esto, se encontraron 170.000 interacciones genéticas y se agruparon los genes con patrones de interacción similares. Los genes con perfiles de interacción genética similares tienden a ser parte de la misma vía o proceso biológico. [61] Esta información se utilizó para construir una red global de interacciones genéticas organizadas por función. Esta red se puede utilizar para predecir la función de genes no caracterizados en función de las funciones de los genes con los que están agrupados. [60]

Otras herramientas en la investigación de la levadura

Los científicos que estudian las levaduras han desarrollado métodos que se pueden aplicar en muchos campos diferentes de la ciencia biológica y médica. Entre ellos se incluyen los híbridos de dos levaduras para estudiar las interacciones de proteínas y el análisis de tétradas . Otros recursos incluyen una biblioteca de deleción de genes que incluye aproximadamente 4700 cepas haploides viables con deleción de un solo gen. Una biblioteca de cepas de fusión GFP que se utiliza para estudiar la localización de proteínas y una biblioteca de etiquetas TAP que se utiliza para purificar proteínas a partir de extractos de células de levadura. [ cita requerida ]

El proyecto de eliminación de levadura de la Universidad de Stanford creó mutaciones knockout de cada gen en el genoma de S. cerevisiae para determinar su función. [62]

Cromosomas y genomas de levaduras sintéticas

El genoma de la levadura es muy accesible a la manipulación, por lo que es un modelo excelente para la ingeniería genómica.

El proyecto internacional Synthetic Yeast Genome Project (Sc2.0 o Saccharomyces cerevisiae versión 2.0 ) tiene como objetivo construir un genoma de S. cerevisiae sintético, totalmente diseñado y personalizable desde cero, que sea más estable que el tipo salvaje. En el genoma sintético se eliminan todos los transposones , elementos repetitivos y muchos intrones , todos los codones de terminación UAG se reemplazan con UAA y los genes de ARN de transferencia se mueven a un nuevo neocromosoma . A marzo de 2017 , se han sintetizado y probado 6 de los 16 cromosomas. No se han encontrado defectos de aptitud significativos. [63]

Los 16 cromosomas se pueden fusionar en un solo cromosoma mediante fusiones cromosómicas sucesivas de extremo a extremo y deleciones del centrómero . Las células de levadura de un solo cromosoma y de tipo salvaje tienen transcriptomas casi idénticos y fenotipos similares. El cromosoma único gigante puede sustentar la vida celular, aunque esta cepa muestra un crecimiento reducido en diferentes entornos, competitividad, producción de gametos y viabilidad. [64]

Astrobiología

Entre otros microorganismos, una muestra de S. cerevisiae viva fue incluida en el Experimento de Vuelo Interplanetario Viviente , que habría completado un viaje de ida y vuelta interplanetario de tres años en una pequeña cápsula a bordo de la nave espacial rusa Fobos-Grunt , lanzada a fines de 2011. [65] [66] El objetivo era probar si los organismos seleccionados podrían sobrevivir unos pocos años en el espacio profundo al volarlos a través del espacio interplanetario. El experimento habría probado un aspecto de la transpermia , la hipótesis de que la vida podría sobrevivir al viaje espacial, si se protege dentro de rocas expulsadas por el impacto de un planeta para aterrizar en otro. [65] [66] [67] Sin embargo, la misión de Fobos-Grunt terminó sin éxito cuando no pudo escapar de la órbita terrestre baja. La nave espacial junto con sus instrumentos cayó al Océano Pacífico en una reentrada descontrolada el 15 de enero de 2012. La próxima misión de exposición planificada en el espacio profundo utilizando S. cerevisiae es BioSentinel . (ver: Lista de microorganismos probados en el espacio exterior )

En aplicaciones comerciales

Fabricación de cerveza

La Saccharomyces cerevisiae se utiliza en la elaboración de cerveza, cuando a veces se la llama levadura de fermentación alta o de cosecha superior. Se llama así porque durante el proceso de fermentación su superficie hidrófoba hace que los flóculos se adhieran al CO2 y suban a la parte superior del recipiente de fermentación. Las levaduras de fermentación alta se fermentan a temperaturas más altas que la levadura lager Saccharomyces pastorianus , y las cervezas resultantes tienen un sabor diferente de la misma bebida fermentada con una levadura lager. Se pueden formar "ésteres afrutados" si la levadura se somete a temperaturas cercanas a los 21 °C (70 °F), o si la temperatura de fermentación de la bebida fluctúa durante el proceso. La levadura lager normalmente fermenta a una temperatura de aproximadamente 5 °C (41 °F) o 278 k, donde la Saccharomyces cerevisiae se vuelve latente. Una variante de la levadura conocida como Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus es un alérgeno que puede causar fermentaciones secundarias en productos envasados. [68]

En mayo de 2013, la legislatura de Oregón designó a S. cerevisiae como el microbio oficial del estado en reconocimiento del impacto que la elaboración de cerveza artesanal ha tenido en la economía y la identidad del estado. [69]

Hornada

La S. cerevisiae se utiliza en panadería; el dióxido de carbono generado por la fermentación se utiliza como agente leudante en el pan y otros productos horneados. Históricamente, este uso estaba estrechamente vinculado al uso de levadura en la industria cervecera, ya que los panaderos tomaban o compraban la levadura o la espuma llena de levadura de la elaboración de cerveza a los cerveceros (que producían la torta de levadura ); hoy en día, las cepas de levadura para elaboración de cerveza y panadería son algo diferentes. [ cita requerida ]

Levadura nutricional

La Saccharomyces cerevisiae es la principal fuente de levadura nutricional, que se comercializa como producto alimenticio. Es popular entre veganos y vegetarianos como ingrediente en sustitutos del queso o como aditivo alimentario general como fuente de vitaminas y minerales, especialmente aminoácidos y vitaminas del complejo B.

Usos en acuarios

Debido al alto costo de los sistemas comerciales de cilindros de CO2 , la inyección de CO2 mediante levadura es uno de los métodos caseros más populares que siguen los acuicultores para proporcionar CO2 a las plantas acuáticas submarinas. El cultivo de levadura se mantiene, en general, en botellas de plástico y los sistemas típicos proporcionan una burbuja cada 3 a 7 segundos. Se han ideado varios métodos para permitir la absorción adecuada del gas en el agua. [70]

Uso directo en medicina

Saccharomyces cerevisiae se utiliza como probiótico en humanos y animales. La cepa Saccharomyces cerevisiae var. boulardii se fabrica industrialmente y se utiliza clínicamente como medicamento.

Varios estudios clínicos y experimentales han demostrado que S. cerevisiae var. boulardii es, en mayor o menor medida, útil para la prevención o el tratamiento de varias enfermedades gastrointestinales. [71] Evidencia de calidad moderada ha demostrado que S. cerevisiae var. boulardii reduce el riesgo de diarrea asociada a antibióticos tanto en adultos [72] [71] [73] como en niños [72] [71] y que reduce el riesgo de efectos adversos de la terapia de erradicación de Helicobacter pylori . [74] [71] [73] Existe cierta evidencia que apoya la eficacia de S. cerevisiae var. boulardii en la prevención (pero no en el tratamiento) de la diarrea del viajero [71] [73] y, al menos como medicación complementaria, en el tratamiento de la diarrea aguda en adultos y niños y de la diarrea persistente en niños. [71] También puede reducir los síntomas de la rinitis alérgica. [75]

La administración de S. cerevisiae var. boulardii se considera generalmente segura. [73] En ensayos clínicos fue bien tolerada por los pacientes y la tasa de efectos adversos fue similar a la de los grupos de control (es decir, grupos con placebo o sin tratamiento). [72] No se ha informado de ningún caso de fungemia por S. cerevisiae var. boulardii durante los ensayos clínicos. [73]

En la práctica clínica, sin embargo, se han descrito casos de fungemia causada por S. cerevisiae var. boulardii . [73] [71] Los pacientes con inmunidad comprometida o aquellos con catéteres vasculares centrales tienen un riesgo especial. Algunos investigadores han recomendado evitar el uso de S. cerevisiae var. boulardii como tratamiento en dichos pacientes. [73] Otros sugieren únicamente que se debe tener precaución con su uso en pacientes del grupo de riesgo. [71]

Un patógeno humano

Se ha demostrado que Saccharomyces cerevisiae es un patógeno humano oportunista , aunque de virulencia relativamente baja . [76] A pesar del uso generalizado de este microorganismo en el hogar y en la industria, el contacto con él rara vez conduce a una infección. [77] Saccharomyces cerevisiae se encontró en la piel, la cavidad oral, la orofaringe, la mucosa duodenal, el tracto digestivo y la vagina de humanos sanos [78] (una revisión encontró que se informó en el 6% de las muestras de intestino humano [79] ). Algunos especialistas consideran que S. cerevisiae es parte de la microbiota normal del tracto gastrointestinal, el tracto respiratorio y la vagina de los humanos, [80] mientras que otros creen que la especie no puede considerarse un verdadero comensal porque se origina en los alimentos. [79] [81] La presencia de S. cerevisiae en el sistema digestivo humano puede ser bastante transitoria; [81] Por ejemplo, los experimentos muestran que en el caso de la administración oral a individuos sanos se elimina del intestino dentro de los 5 días siguientes al final de la administración. [79] [77]

En determinadas circunstancias, como la inmunidad degradada , Saccharomyces cerevisiae puede causar infección en humanos. [77] [76] Los estudios muestran que causa entre el 0,45 y el 1,06% de los casos de vaginitis inducida por levaduras . En algunos casos, las mujeres que sufrían una infección vaginal inducida por S. cerevisiae eran parejas íntimas de panaderos, y se descubrió que la cepa era la misma que sus parejas usaban para hornear . Hasta 1999, no se habían reportado casos de vaginitis inducida por S. cerevisiae en mujeres que trabajaban en panaderías en la literatura científica. Algunos casos fueron vinculados por los investigadores al uso de la levadura en la repostería casera. [76] También se conocen casos de infección de la cavidad oral y la faringe causada por S. cerevisiae . [76]

Infecciones invasivas y sistémicas

Ocasionalmente, Saccharomyces cerevisiae causa infecciones invasivas (es decir, ingresa al torrente sanguíneo u otro fluido corporal normalmente estéril o a un tejido profundo, como los pulmones , el hígado o el bazo ) que pueden volverse sistémicas (afectar múltiples órganos). Estas afecciones son potencialmente mortales. [76] [81] Más del 30% de los casos de infecciones invasivas por S. cerevisiae conducen a la muerte incluso si se tratan. [81] Sin embargo, las infecciones invasivas por S. cerevisiae son mucho más raras que las infecciones invasivas causadas por Candida albicans [76] [82] incluso en pacientes debilitados por el cáncer. [82] S. cerevisiae causa del 1% al 3,6% de los casos nosocomiales de fungemia . [81] Una revisión exhaustiva de los casos de infección invasiva por S. cerevisiae encontró que todos los pacientes tenían al menos una condición predisponente. [81]

Saccharomyces cerevisiae puede ingresar al torrente sanguíneo o llegar a otros sitios profundos del cuerpo por translocación desde la mucosa oral o enteral o a través de la contaminación de catéteres intravasculares (por ejemplo, catéteres venosos centrales ). [80] Los catéteres intravasculares, la terapia con antibióticos y la inmunidad comprometida son los principales factores predisponentes para la infección invasiva por S. cerevisiae . [81]

Varios casos de fungemia fueron causados ​​por la ingestión intencional de cultivos vivos de S. cerevisiae por razones dietéticas o terapéuticas, incluido el uso de Saccharomyces boulardii (una cepa de S. cerevisiae que se utiliza como probiótico para el tratamiento de ciertas formas de diarrea ). [76] [81] Saccharomyces boulardii causa alrededor del 40% de los casos de infecciones invasivas por Saccharomyces [81] y es más probable (en comparación con otras cepas de S. cerevisiae ) que cause una infección invasiva en humanos sin problemas generales con la inmunidad, [81] aunque dicho efecto adverso es muy raro en relación con la administración terapéutica de Saccharomyces boulardii . [83]

S. boulardii puede contaminar los catéteres intravasculares a través de las manos del personal médico involucrado en la administración de preparaciones probióticas de S. boulardii a los pacientes. [81]

La infección sistémica suele ocurrir en pacientes que tienen su inmunidad comprometida debido a una enfermedad grave ( VIH/SIDA , leucemia , otras formas de cáncer ) o ciertos procedimientos médicos ( trasplante de médula ósea , cirugía abdominal ). [76]

Se informó de un caso en el que se extirpó quirúrgicamente un nódulo del pulmón de un hombre que trabajaba en una panadería y el examen del tejido reveló la presencia de Saccharomyces cerevisiae . Se supone que la inhalación de levadura seca en polvo fue la fuente de infección en este caso. [84] [81]

Virulencia de diferentes cepas

Estatua de Saccharomyces cerevisiae ( Hustopeče , República Checa )

No todas las cepas de Saccharomyces cerevisiae son igualmente virulentas para los humanos. La mayoría de las cepas ambientales no son capaces de crecer a temperaturas superiores a 35 °C (es decir, a temperaturas del cuerpo vivo de humanos y otros mamíferos ). Sin embargo, las cepas virulentas son capaces de crecer al menos por encima de 37 °C y, a menudo, hasta 39 °C (raramente hasta 42 °C). [78] Algunas cepas industriales también son capaces de crecer por encima de 37 °C. [76] La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (a partir de 2017) requiere que todas las cepas de S. cerevisiae capaces de crecer por encima de 37 °C que se agregan a la cadena alimentaria o de piensos en forma viable deben, para ser calificadas como presuntamente seguras, no mostrar resistencia a los medicamentos antimicóticos utilizados para el tratamiento de infecciones por levaduras. [85]

La capacidad de crecer a temperaturas elevadas es un factor importante para la virulencia de la cepa, pero no el único. [78]

Otros rasgos que generalmente se cree que están asociados con la virulencia son: capacidad de producir ciertas enzimas como la proteinasa [76] y la fosfolipasa , [78] crecimiento invasivo [78] (es decir, crecimiento con intrusión en el medio nutritivo), capacidad de adherirse a células de mamíferos, [78] capacidad de sobrevivir en presencia de peróxido de hidrógeno [78] (que es utilizado por los macrófagos para matar microorganismos extraños en el cuerpo) y otras habilidades que permiten a la levadura resistir o influir en la respuesta inmune del cuerpo huésped. [78] La capacidad de formar cadenas ramificadas de células, conocidas como pseudohifas , también se dice a veces que está asociada con la virulencia, [76] [78] aunque algunas investigaciones sugieren que este rasgo puede ser común a cepas virulentas y no virulentas de Saccharomyces cerevisiae . [78]

Véase también

Referencias

Notas al pie

  1. ^ La levadura se puede ver como un componente de la fina película blanca en la piel de algunas frutas de color oscuro como las ciruelas; existe entre las ceras de la cutícula .

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