Irritator es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es Brasil durante la etapa Albiana del Período Cretácico Inferior , hace unos 113 a 110 millones de años. Se lo conoce a partir de un cráneo casi completo encontrado en la Formación Romualdo de la Cuenca de Araripe . Los comerciantes de fósiles habían adquirido este cráneo y lo habían vendido al Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart . En 1996 , el espécimen se convirtió en el holotipo de la especie tipo Irritator challengeri . El nombre del género proviene de la palabra "irritación", que refleja los sentimientos de los paleontólogos que encontraron que el cráneo había sido muy dañado y alterado por los coleccionistas. El nombre de la especie es un homenaje al personaje ficticio Profesor Challenger delas novelas de Arthur Conan Doyle .
Algunos paleontólogos consideran a Angaturama limai —conocido por una punta de hocico que fue descrita más tarde en 1996— como un posible sinónimo menor de Irritator . Ambos animales provienen de las mismas unidades estratigráficas de la Cuenca de Araripe. También se propuso anteriormente que las partes del cráneo de Irritator y Angaturama pertenecían al mismo espécimen. Aunque esto ha sido puesto en duda, se necesita más material fósil superpuesto para confirmar si son el mismo animal o no. Otro material esquelético de espinosáurido, parte del cual podría pertenecer a Irritator o Angaturama , fue recuperado de la Formación Romualdo, lo que permitió hacer una réplica del esqueleto y montarla para exhibirla en el Museo Nacional de Río de Janeiro en 2009.
Con una longitud estimada de entre 6 y 8 metros (20 y 26 pies), Irritator pesaba alrededor de 1 tonelada (1,1 toneladas cortas), lo que lo convierte en uno de los espinosáuridos más pequeños conocidos. Su hocico largo, superficial y delgado estaba revestido de dientes cónicos rectos y sin aserrar. A lo largo de la parte superior de la cabeza corría una delgada cresta sagital , a la que probablemente se anclaban poderosos músculos del cuello. Las fosas nasales estaban ubicadas muy atrás de la punta del hocico, y un paladar secundario rígido en el techo de la boca habría fortalecido la mandíbula al alimentarse. Perteneciente a un subadulto, el holotipo de Irritator challengeri sigue siendo el cráneo de espinosáurido mejor conservado encontrado hasta ahora. La punta del hocico de Angaturama se expandía hacia los lados en forma de roseta , con dientes largos y una cresta inusualmente alta. Un posible esqueleto indica que, al igual que otros espinosáuridos, tenía garras agrandadas en los primeros dedos y una vela que le recorría la espalda.
Irritator había sido confundido inicialmente con un pterosaurio , y más tarde con un dinosaurio maniraptorano . En 1996, el animal fue identificado como un terópodo espinosáurido . El cráneo holotipo fue preparado a fondo antes de ser redescrito en 2002, lo que confirmó esta clasificación. Tanto Irritator como Angaturama pertenecen a la subfamilia Spinosaurinae . Se ha sugerido una dieta generalista , como la de los cocodrilos actuales ; Irritator podría haberse alimentado principalmente de peces y cualquier otro animal de presa pequeño que pudiera atrapar. Se conoce evidencia fósil de un individuo que comía un pterosaurio, ya sea de caza o de carroña. Irritator puede haber tenido hábitos semiacuáticos y haber habitado el ambiente tropical de una laguna costera rodeada de regiones secas. Coexistió con otros terópodos carnívoros, así como tortugas, crocodiliformes y una gran cantidad de especies de pterosaurios y peces.
El holotipo de Irritator fue excavado de una concreción de tiza que contenía la parte trasera de un gran cráneo con mandíbulas inferiores cerca de la ciudad de Santana do Cariri en el noreste de Brasil . Este fósil fue adquirido por comerciantes que lo vendieron [1] a Rupert Wild del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania. [1] En ese momento se asumió que era el cráneo de un pterosaurio basal gigante , o reptil volador, ya que la región de Chapada do Araripe es famosa por sus abundantes hallazgos de pterosaurios, y el museo alemán a menudo compraba tales piezas. Como prometía ser un descubrimiento único de singular importancia, se contactó a expertos alemanes y británicos en pterosaurios para estudiar el ejemplar. Ya se había enviado un artículo que lo describía como un pterosaurio para su publicación cuando los autores, el paleontólogo alemán Eberhard Frey y el paleontólogo británico David Martill, fueron desengañados de esta noción por los revisores pares , quienes sugirieron que el fósil pertenecía a un dinosaurio terópodo . [2]
El cráneo estaba algo aplanado lateralmente y, como es común en los fósiles, estaba parcialmente aplastado. El lado derecho estaba bien conservado, mientras que el izquierdo estaba muy dañado durante la recolección. Parte de la superficie superior trasera del cráneo se había erosionado y la mandíbula inferior carecía de su extremo frontal, ambos debido a la rotura durante la fosilización. Partes del espécimen también estaban agrietadas debido a que formaban parte de una concreción septaria . También faltaba la punta de la mandíbula superior. Dado que no había signos de erosión, lo más probable es que se hubiera roto durante o después de la recolección del fósil. La corrosión evidente en ciertos huesos indica que se había intentado una preparación con ácido. Había una fractura vertical en el medio del cráneo, que aparentemente había sido sellada con masilla para carrocerías de automóviles. [7] Con la esperanza de que pareciera más completo y valioso, los comerciantes de fósiles habían oscurecido severamente el cráneo debajo de yeso; [1] una práctica generalizada entre los coleccionistas locales en la Chapada do Araripe, especialmente en fósiles de peces. [8] Los compradores no eran conscientes de las modificaciones del espécimen [9] hasta que fue enviado a universidades del Reino Unido para obtener imágenes de tomografía computarizada . Esto reveló que los coleccionistas habían tratado de reconstruir el cráneo injertando partes del maxilar (hueso principal de la mandíbula superior) en la parte frontal del rostro (hocico). [1] El cráneo (designado SMNS 58022) se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Irritator challengeri en febrero de 1996 , cuando fue descrito científicamente por primera vez por los paleontólogos David M. Martill, Arthur RI Cruickshank, Eberhard Frey, Philip G. Small y Maria Clarke. En este artículo, Martill y su equipo escribieron que el nombre genérico Irritator provenía "de la irritación, la sensación que sintieron los autores (subestimada aquí) al descubrir que el hocico había sido alargado artificialmente". [1] La especie tipo , Irritator challengeri, recibió su nombre del profesor Challenger , un personaje de las novelas de Arthur Conan Doyle , específicamente El mundo perdido . [1] Dos años antes, Frey y Martill habían nombrado a una nueva especie de pterosaurio de la Formación Crato Arthurdactylus conandoylei , en honor al propio novelista. [10]
Cuando Martill y sus colegas describieron por primera vez a Irritator challengeri , el holotipo todavía estaba ampliamente envuelto en una matriz de roca calcárea . Bajo la supervisión del paleontólogo estadounidense Hans-Dieter Sues, la técnica Diane M. Scott de la Universidad de Toronto en Mississauga asumió la tarea de extraer completamente los huesos del cráneo de la roca, lo que permitió una redescripción detallada en 2002. Publicada por Sues, Frey, Martill y Scott, esta inspección del espécimen ahora completamente preparado negó muchas de las observaciones originales de Martill y sus colegas, que se basaron en interpretaciones erróneas del cráneo dañado y en gran parte oculto. La longitud estimada del cráneo completo fue 24 cm (9,4 pulgadas) más corta que la propuesta previamente. Lo que originalmente se pensó que era una cresta prominente en la cabeza resultó ser un fragmento de hueso suelto e indeterminado. Al igual que en el estudio anterior, Sues y sus colegas consideraron al género africano Spinosaurus como el taxón más similar a Irritator , porque compartían muchas características dentales, incluyendo coronas de dientes mayormente cónicas y rectas , esmalte fino , bordes bien definidos sin dentaduras y estrías longitudinales. Dado que en ese momento se sabía poco del cráneo de Spinosaurus , estas similitudes fueron suficientes para que los autores sugirieran una posible sinonimia menor de Irritator con Spinosaurus . Sues y sus colegas notaron que se necesitaba más material superpuesto del cráneo para un diagnóstico más profundo. [7] A medida que se conocía más del cráneo de Spinosaurus , la investigación posterior mantuvo la separación de los dos taxones. [11] [12] [13]
Aunque el sitio del descubrimiento es incierto, el espécimen probablemente proviene de la Formación Romualdo (anteriormente designada Miembro Romualdo de la entonces Formación Santana ). [1] Esta asignación fue confirmada por microfósiles del ostrácodo Pattersoncypris y escamas de pez del ictiodectido Cladocyclus , ambos encontrados en la Formación Romualdo. El interrogatorio de los comerciantes de fósiles locales insinuó una localidad cerca del pueblo de Buxexé cerca de Santana Do Cariri en el flanco de la Chapada do Araripe, a una altura de aproximadamente 650 metros (2130 pies). Dado que la Formación Romualdo está efectivamente expuesta allí, y la matriz que encierra el holotipo tiene el mismo color y textura que esas rocas, esta localidad puede considerarse como el sitio probable del descubrimiento del fósil. [7] Irritator challengeri fue el primer dinosaurio descrito de la Formación Romualdo, y su espécimen holotipo representa el cráneo de espinosáurido mejor conservado conocido. [1] [11]
Angaturama limai , otro espinosáurido del mismo tiempo y lugar que Irritator challengeri , fue descrito por los paleontólogos brasileños Alexander WA Kellner y Diogenes de Almeida Campos en febrero de 1996. Conservado hoy bajo el número de espécimen USP GP/2T-5 en la Universidad de São Paulo , el espécimen holotipo consiste en una punta de hocico aislada de la Formación Romualdo. Fue extraído de un nódulo calcáreo utilizando una técnica desarrollada originalmente para fósiles de pterosaurios. El nombre genérico Angaturama significa "noble" en la lengua indígena aborigen tupí de Brasil. El nombre específico honra al difunto paleontólogo brasileño Murilo R. de Lima, quien informó a Kellner sobre el espécimen en 1991. [14]
En 1997, los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner consideraron a Angaturama un probable sinónimo menor de Irritator , notando que ambos géneros tenían fosas nasales retraídas, mandíbulas largas y dentición característica de espinosáurido. [15] Paul Sereno y colegas en 1998 estuvieron de acuerdo con esta posibilidad, y además observaron que el holotipo de Angaturama parece completar al de Irritator (lo que significa que podrían pertenecer al mismo espécimen). [16] Autores como Éric Buffetaut y Mohamed Ouaja en 2002, [17] Cristiano Dal Sasso y colegas en 2005, [13] Tor G. Bertin en 2010, [18] Darren Naish en 2013, [19] y Madani Benyoucef y colegas en 2015 apoyaron esta conclusión. [20] En su redescripción de Irritator , Sues y colegas señalaron que ambos holotipos son igualmente estrechos y comparten dientes transversalmente redondos con bordes definidos pero no aserrados. También notaron que una cresta sagital en los premaxilares de Angaturama puede corresponder con la de los huesos nasales de Irritator . [7] Se han planteado algunas objeciones a estas afirmaciones. Kellner y Campos en 2000 y la paleontóloga brasileña Elaine B. Machado y Kellner en 2005 expresaron la opinión de que los fósiles provienen de dos géneros diferentes y que el holotipo de Angaturama limai estaba claramente más aplanado lateralmente que el de Irritator challengeri . [2] [21]
Una revisión de ambos fósiles por los paleontólogos brasileños Marcos AF Sales y Cesar L. Schultz en 2017 señaló que los especímenes también difieren en otros aspectos de su conservación: el espécimen de Irritator es de color más brillante y está afectado por una grieta vertical, mientras que el espécimen de Angaturama presenta muchas cavidades; el daño a los dientes del holotipo Irritator challengeri también es mucho menos severo. Sales y Schultz también identificaron un posible punto de superposición, el tercer diente maxilar izquierdo, y observaron que el cráneo de Angaturama podría haber sido más grande que el de Irritator según las proporciones del género estrechamente relacionado Baryonyx . Por lo tanto, concluyeron que los dos especímenes no pertenecen al mismo individuo, Sales y Schultz señalaron que la sinonimia a nivel de género necesitaría ser verificada por restos superpuestos más extensamente. Si Angaturama e Irritator se consideran miembros del mismo género, este último sería el nombre científico válido según las reglas de prioridad , ya que fue nombrado casi un mes antes. [11] El paleontólogo Marco Schade y sus colegas no pudieron confirmar la superposición en las posiciones de los dientes en 2023 debido a que las interpretaron de manera diferente y no pudieron proporcionar información para resolver el problema. [22]
Además del cráneo, el fragmento del hocico y algunos dientes aislados, la Formación Romualdo también ha producido restos postcraneales que pueden pertenecer a espinosáuridos, muchos de los cuales hasta ahora no se han descrito, y todos ellos pertenecen a la subfamilia Spinosaurinae . [23] En 2004, se desenterraron partes de una columna vertebral (MN 4743-V) en la formación. El paleontólogo brasileño Jonathas Bittencourt y Kellner las asignaron, debido a su estructura, a Spinosauridae. No está claro si este espécimen puede ser referido a Irritator o Angaturama , dado que ambos se basan solo en material del cráneo. [24] En 2007, Machado y Kellner referían tentativamente un fragmento de costilla (MN 7021-V) a Spinosauridae. [23] Sin embargo, el espécimen de espinosáurido más completo recuperado de la Formación Romualdo es MN 4819-V, un esqueleto parcial que carece del cráneo. [25] Reportado por primera vez en 1991, el espécimen fue referido por Kellner a Spinosauridae en 2001 debido a sus altas espinas neurales sacras y la condición agrandada de la garra de la mano . [23] [24] [26] El esqueleto fue descrito completamente en 2010 en una tesis de maestría aún no publicada por Machado. [27] Una extremidad trasera incompleta (MPSC R-2089) mencionada en 2013 también podría pertenecer a Spinosauridae. [28] En 2018 , Tito Aureliano y su equipo describieron LPP-PV-0042, parte de una tibia izquierda de un individuo particularmente grande. [23] Como es habitual con los fósiles de la Cuenca de Araripe , la mayoría del material de espinosáuridos de la Formación Romualdo fue recolectado en circunstancias no controladas para su uso en el comercio ilegal de fósiles. Por ello, muchos especímenes están parcialmente dañados y sin datos geológicos de campo precisos. [8] [23] [29]
Algunos de los postcráneos de la Formación Romualdo se utilizaron como base para la creación de una réplica del esqueleto de Angaturama , posteriormente montada en el Museu Nacional do Rio de Janeiro ( Museo Nacional de Río de Janeiro ), propiedad de la Universidad Federal. [30] El esqueleto mostraba al animal llevando un pterosaurio anhanguérido en sus mandíbulas. [19] Fue la pieza central de la exposición Dinossauros no Sertão (Dinosaurios del Sertão), que se abrió al público en marzo de 2009, convirtiéndose en el primer dinosaurio carnívoro brasileño de gran tamaño en ser exhibido. [30] Algunos de los elementos postcraneales originales (incluida la pelvis fósil y las vértebras sacras) se presentaron junto con el montaje. [19] [31] En los comunicados de prensa de la inauguración de la exposición, Kellner insinuó informalmente que MN 4819-V pertenecía a Angaturama . [30] Esto también se refleja en la inclusión del espécimen en el montaje esquelético. [19] En 2011, un tercer espinosaurio brasileño, Oxalaia quilombensis , fue nombrado y descrito de la Formación Alcântara del Grupo Itapecuru, parte de la Cuenca de São Luís. Esta especie más grande, conocida solo por un fragmento aislado de la punta del hocico y la mandíbula superior, vivió durante la etapa Cenomaniana , alrededor de seis a nueve millones de años después de Irritator y Angaturama . Oxalaia quilombensis se diferencia de Angaturama limai por su hocico más ancho y redondeado y la falta de una cresta sagital en los premaxilares. [32] En septiembre de 2018, se produjo un incendio en el palacio que alberga el Museu Nacional, destruyendo en gran parte las colecciones de fósiles y posiblemente el esqueleto y los elementos fósiles de Angaturama exhibidos. [33] El holotipo de Oxalaia quilombensis , que estaba almacenado en el mismo edificio, también puede haber sido destruido. [34] [ necesita actualización ]
Incluso según las estimaciones de tamaño máximo, Irritator era más pequeño que otros espinosáuridos conocidos. Gregory S. Paul calculó su longitud en 7,5 metros (25 pies) y su peso en 1 tonelada (1,1 toneladas cortas). [35] Thomas R. Holtz Jr. publicó una estimación más alta de 8 metros (26 pies), con un peso entre 0,9 y 3,6 toneladas (0,99 a 3,97 toneladas cortas). [36] [37] Las estimaciones de Dougal Dixon fueron más bajas, 6 metros (20 pies) de largo y 2 metros (6,6 pies) de alto. [38] Cuando Aureliano y sus colegas las escalaron, las reconstrucciones del estudio de Sales y Schultz proporcionaron una longitud de 6,5 metros (21 pies) para el holotipo de Irritator challengeri y 8,3 metros (27 pies) para el holotipo de Angaturama limai . [23] Algunos de los huesos del cráneo del holotipo anterior aún no se habían co-osificado (fusionado) por completo, lo que indica que el espécimen pertenecía a un subadulto. [7] El esqueleto parcial de espinosáurido MN 4819-V representaba un individuo de tamaño moderado, estimado por Machado en 5 a 6 metros (16 a 20 pies) de longitud. [27] Muchos elementos de este espécimen fueron incorporados al montaje esquelético en el Museo Nacional de Río de Janeiro, que tenía una longitud de 6 metros (20 pies) y una altura de 2 metros (6,6 pies). [19] [30] Sin embargo, los espinosáuridos de la Formación Romualdo posiblemente alcanzaron tamaños mayores. Aunque LPP-PV-0042 está representado solo por un fragmento de tibia, Aureliano y colegas estimaron su longitud en aproximadamente 10 metros (33 pies). La histología ósea indica que este individuo era un subadulto, por lo que el animal maduro puede haber sido más grande. [23]
El cráneo holotipo de Irritator challengeri , aunque muy dañado en ciertos lugares, está en gran parte completo; solo falta la punta del hocico y la parte frontal de la mandíbula . El cráneo preservado mide 16,5 cm (6,5 pulgadas) de alto y 10 cm (3,9 pulgadas) de ancho, su longitud total se ha estimado en 60 cm (24 pulgadas), según comparaciones con Baryonyx . El cráneo de Irritator era largo, estrecho y algo triangular en sección transversal. La caja craneana estaba inclinada hacia atrás y era más profunda que larga. Extendiéndose desde ella había un hocico alargado y bajo, con ambos lados relativamente planos y ligeramente angulados hacia la línea media del cráneo. [7] Solo los extremos traseros de los premaxilares pareados (huesos frontales del hocico) permanecen intactos, formando los bordes frontales superior e inferior de las fosas nasales externas (fosas nasales óseas). Como en todos los espinosáuridos, los maxilares (huesos principales de la mandíbula superior) se extendían por debajo y más allá de las fosas nasales en una rama larga y baja que formaba el borde inferior de esta abertura, separando en consecuencia los premaxilares y los huesos nasales en esa ubicación. Los senos maxilares de Irritator ( ubicados en el cuerpo de los maxilares) tenían una gran abertura ovalada, como en Allosaurus . Las aberturas de las fosas nasales eran ovaladas y, como en todos los espinosáuridos, estaban ubicadas más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos. Las fosas nasales de Irritator eran proporcionalmente y absolutamente más pequeñas que en Suchomimus y Baryonyx , pero más grandes que las de Spinosaurus . [7] [11] La abertura detrás de la órbita (cuenca del ojo), la fenestra temporal lateral , era muy grande, mientras que la fenestra antorbital , frente a los ojos, era larga y elíptica. La órbita en sí era profunda y más ancha en la parte superior (donde se colocaba el globo ocular) que en la parte inferior. El hueso lagrimal separaba la órbita de la fenestra anteroorbital, formando los márgenes traseros superior e inferior de esta última con dos procesos que encerraban un ángulo de 40 grados; similar a Baryonyx , donde encerraba 35 grados. A diferencia de Baryonyx , el lagrimal de Irritator no formaba un núcleo córneo óseo. Los huesos prefrontales eran grandes y robustos, mientras que los huesos frontales más delgados , situados detrás de ellos, eran lisos y cóncavos en la parte superior; ambos huesos formaban el borde superior de la órbita. [7]
Una cresta sagital delgada , construida a partir de los huesos nasales alargados, se extendía a lo largo de la línea media del cráneo antes de detenerse justo encima del ojo en una protuberancia ligeramente aplanada. [7] Aunque la forma completa y la altura de esta estructura son desconocidas en Irritator , estas crestas de la cabeza eran comunes en los espinosáuridos, posiblemente habiendo cumplido una función de exhibición cuando el animal estaba vivo. [39] La parte preservada de la cresta de Irritator es más profunda por encima de la fenestra antorbital y carece de las crestas verticales observadas en la cresta de Spinosaurus . [13] Al igual que otros en su familia , Irritator poseía una estructura larga y ósea en el techo de su boca llamada paladar secundario , que separaba la cavidad oral de la nasal. Esta es una característica observada en los cocodrilos existentes , pero ausente en la mayoría de los dinosaurios terópodos. [7] [40] También como sus parientes, Irritator tenía dos aberturas adicionales en el techo del cráneo (llamadas fenestras posnasales) así como procesos basipterigoideos largos y solo parcialmente divergentes (extensiones óseas que conectan la caja craneana con el paladar ). La parte posterior de la mandíbula inferior era profunda, su superficie superior trasera consistía principalmente en el gran hueso surangular , que se articulaba con el hueso angular menos profundo debajo de él. La fenestra mandibular , una abertura orientada hacia los lados en la mandíbula inferior, era ovalada y comparativamente grande. El dentario (hueso de la mandíbula que lleva los dientes) es desconocido en Irritator , salvo por un posible remanente en la parte delantera del surangular. El holotipo de Irritator challengeri es único en el sentido de que es uno de los pocos fósiles de dinosaurios no aviares (o no avícolas) encontrados con un estribo preservado . [7]
Irritator tenía dientes cónicos rectos o solo ligeramente curvados, con bordes bien definidos pero no dentados. Flautas (crestas longitudinales) estaban presentes en las coronas de sus dientes, un rasgo dental común entre los espinosáuridos. [7] [11] Ambos lados de los dientes de Irritator estaban estriados, como en Spinosaurus , mientras que Baryonyx las exhibía solo en el lado lingual (que miraba hacia adentro) de sus dientes. Los dientes de Irritator eran circulares en sección transversal, a diferencia de la condición aplanada lateralmente de la mayoría de los dientes de terópodos. El esmalte (primera capa de los dientes) era delgado, con una textura finamente arrugada también observada en Baryonyx. Ambos maxilares de Irritator conservan nueve dientes, aunque las coronas dentales del maxilar izquierdo están más intactas y hay rastros de un décimo diente en la matriz de la roca. Los dientes estaban profundamente insertados en la mandíbula y ampliamente espaciados hacia el frente del maxilar. El primer y segundo diente maxilar preservado fueron los más grandes, con 32 mm (1,3 pulgadas) y 40 mm (1,6 pulgadas) de longitud de corona. [7] Los siete dientes restantes se hicieron progresivamente más pequeños hacia la parte posterior, uno de los últimos midiendo 6 mm (0,24 pulgadas) de longitud de corona estimada. Las tomografías computarizadas realizadas en el espécimen revelaron dientes de reemplazo en ambos lados de la mandíbula superior. Sus raíces se adentraban profundamente en los maxilares y convergían cerca de la línea media, casi alcanzando la parte superior del cráneo. [1] [7] Según las comparaciones con los parientes de Irritator , los maxilares probablemente estaban alineados con un total de 11 dientes cada uno, similar al número de 12 dientes en MSNM V4047, un fósil de mandíbula superior referido a Spinosaurus . [11] El diente más posterior del maxilar izquierdo del espécimen de Irritator aún no había erupcionado por completo, y solo era visible la punta. [7]
El holotipo de Angaturama limai consiste únicamente en la parte frontal de la mandíbula superior, que comprende las puntas de los premaxilares pareados y los extremos más frontales de los maxilares. El espécimen mide 19,2 cm (7,6 pulgadas) de altura y 11 cm (4,3 pulgadas) de longitud, con un ancho de la región palatina de 4 a 5 mm (0,16 a 0,20 pulgadas). La sutura entre el maxilar y el premaxilar era dentada en la parte delantera y se enderezaba hacia la parte trasera. El margen inferior de los premaxilares era cóncavo, y la concavidad alcanzaba su ápice en el sexto diente premaxilar. La parte frontal del hocico estaba expandida, formando la roseta terminal en forma de cuchara característica de los espinosáuridos. Esta parte inferior cóncava de los premaxilares habría complementado una punta de mandíbula convexa y agrandada. [14] Los premaxilares se conectaban entre sí en la parte inferior para formar el paladar secundario de Angaturama , al que también contribuyeron parcialmente dos procesos que se extendían desde los maxilares. [11] El hocico estaba fuertemente comprimido lateralmente y los premaxilares se estrechaban suavemente hacia la parte superior para formar una cresta sagital alta de 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de espesor. Esta cresta era más grande y se extendía más hacia adelante en el hocico que en otros espinosáuridos conocidos. El borde superior delantero del premaxilar tenía una pequeña protuberancia que sobresalía de la base de la cresta. Esta protuberancia aparentemente estaba dañada en su superficie superior, lo que indica que la parte superior de la cresta puede haberse extendido incluso más hacia adelante desde ese punto. Por lo tanto, la parte delantera del hocico de Angaturama tenía un margen verticalmente recto o cóncavo, atípico de los hocicos de pendiente más suave de otros espinosáuridos. [11] [14]
En la premaxila se recuperó un diente roto con una corona parcial. Los dientes, muy extendidos y rectos, con coronas cónicas no dentadas, que medían de 6 a 40 mm (0,24 a 1,57 pulgadas) de longitud, estaban incrustados individualmente. Esto indica un reemplazo continuo de dientes donde los nuevos dientes fueron empujados hacia arriba entre los viejos. A juzgar por los alvéolos (alvéolos dentales), la premaxila tenía siete dientes en total, siendo el tercer diente el más grande. Los tres dientes más delanteros del maxilar también estaban preservados. Los dientes premaxilares aumentaron de tamaño del primero al tercero, se encogieron del tercero al sexto y se agrandaron nuevamente del sexto premaxilar al tercer maxilar. Un diastema (espacio en la fila de dientes) de 16 cm (6,3 pulgadas) estaba presente entre el último diente premaxilar y el primer maxilar. [14]
Aunque no se descubrieron restos esqueléticos con la punta del hocico original de Angaturama , un esqueleto parcial (MN 4819-V) de una ubicación diferente puede pertenecer al género. [19] [30] Pero como no hay material superpuesto entre los dos especímenes, no se pueden hacer comparaciones directas. [25] MN 4819-V comprende una pelvis en gran parte intacta , algunas vértebras dorsales (espalda) y caudales (cola) , cinco vértebras sacras (cadera), una tibia y peroné derechos parciales (huesos de la espinilla y la pantorrilla), la mayor parte del fémur derecho (hueso del muslo) y parte de un cúbito (hueso del antebrazo). [23] [25] También tiene la mano más completa conocida de un espinosáurido, incluyendo metacarpianos , falanges , un carpo y una garra . [41] Como en todos los espinosáuridos, la garra del primer dedo (el "pulgar") estaba agrandada. [26]
Los huesos de la pelvis están bien conservados, con el lado derecho mejor articulado que el izquierdo. Las vértebras sacras fusionadas todavía están unidas a la pelvis, que carece de los extremos distales de sus dos huesos púbicos e isquiones (huesos inferiores y posteriores de la cadera). [25] El íleon (hueso principal de la cadera) tiene 55,3 cm (21,8 pulgadas) de largo. [26] El ala preacetabular (expansión frontal) del íleon estaba curvada en la parte inferior y era algo más corta y profunda que el ala postacetabular (expansión posterior). El ala preacetabular estaba algo agrandada en la parte delantera, en contraste con la condición más delgada del ala postacetabular. La fosa corta (surco en la parte inferior del ala postacetabular) era cóncava, al igual que el margen posterior del isquion. El pubis tenía una muesca obturatriz relativamente grande y casi cerrada , una hendidura en el margen inferior de la parte posterior del hueso que permitía el paso del nervio obturador . Las espinas neurales del sacro que se proyectaban hacia arriba eran alargadas, como es típico en los espinosáuridos. [25] En vida, estas habrían estado cubiertas de piel, formando una " vela " a lo largo de la espalda del animal. [21] [39] MN 4819-V se distingue de Suchomimus debido a su íleon más largo y menos profundo con un margen superior menos curvado, [2] [25] y de Baryonyx por tener un proceso obturador más desarrollado , una estructura en forma de cuchilla en la parte inferior del isquion. [25]
Martill y su equipo clasificaron originalmente a Irritator como un dinosaurio maniraptorano en el clado Bullatosauria (un grupo que ya no se considera monofilético [42] ), como un pariente cercano de los ornitomimosaurios emplumados [43] [44] y los troodóntidos . Dado que su morfología dental , particularmente el hocico largo y la supuesta cresta en forma de aleta eran características desconocidas en "otros" maniraptoranos, los investigadores erigieron la nueva familia Irritatoridae dentro del clado. Reconocieron las afinidades de Irritator con Spinosaurus , en que ambos tenían dientes de forma similar y sin aserrar, pero notaron que la mandíbula de este último no se ajustaría al frente de la mandíbula superior de Irritator , y que otros dinosaurios no aviares como Compsognathus y Ornitholestes tampoco tenían aserraduras en algunos o todos sus dientes. [1] Algunas de estas afirmaciones fueron cuestionadas en 1996 por Kellner, quien encontró que el cráneo de Irritator carecía de la única autapomorfía (rasgo distintivo) diagnosticada en los maniraptoranos en ese momento, que era tener su hueso yugal (pómulo) formando parte de la fenestra antorbital. También señaló que dado que el holotipo de Irritator challengeri carecía de la punta de su hocico, no sería posible saber si el dentario de Spinosaurus podría complementarlo o no. Basándose en comparaciones con Spinosaurus , Kellner resolvió a Irritator como un espinosáurido y sinonimizó a Irritatoridae con esa familia. [45] Irritator fue luego asignado a Baryonychidae junto con Angaturama , Baryonyx , Suchomimus y Spinosaurus por Oliver WM Rauhut en 2003. [46] Thomas Holtz y colegas en 2004 consideraron a Baryonychidae sinónimo de Spinosauridae, y trasladaron estos géneros a esta última familia. [47] La mayoría de las revisiones posteriores han confirmado estas clasificaciones. [39] [12] Como espinosáuridos, Irritator y Angaturama se ubican dentro de la superfamilia Megalosauroidea , siendo Spinosauridae un posible taxón hermano de Megalosauridae . [39]
En 1998, Sereno y sus colegas definieron dos subfamilias dentro de Spinosauridae basándose en características craneodentales (cráneo y dientes). Fueron Spinosaurinae, donde colocaron a Spinosaurus e Irritator ; y Baryonychinae, a la que asignaron a Baryonyx, Suchomimus y Cristatusaurus . Los espinosaurios se distinguieron por sus dientes no aserrados, más rectos y más espaciados, así como por los primeros dientes más pequeños del premaxilar. [48] En 2005, Dal Sasso y sus colegas asumieron que las fosas nasales de Irritator estaban ubicadas por encima de la mitad de la fila de dientes maxilares; más posteriormente que en los barioniquinos, pero menos que en Spinosaurus . [13] Sales y Schultz en 2017 encontraron que las fosas nasales de Irritator estaban de hecho ubicadas más cerca de la parte frontal de la mandíbula, como en Baryonyx y Suchomimus ; Esta colocación más adelantada de las fosas nasales se consideraba característica de los barioniquinos. Sin embargo, Irritator también tenía dientes sin aserrar, un rasgo asociado con los espinosáuridos. Sales y Schultz señalaron que los espinosáuridos de la cuenca de Araripe Irritator y Angaturama podrían representar formas intermedias entre los primeros barioniquinos y los posteriores espinosáuridos, y que investigaciones posteriores podrían acabar convirtiendo a los primeros en un grupo parafilético (no natural). [11]
Irritator se distingue además de Baryonyx , Suchomimus y Cristatusaurus por tener un poco más de la mitad de dientes en el maxilar, y de Spinosaurus debido a sus aberturas nasales comparativamente más grandes y posicionadas más hacia adelante, que, a diferencia de Spinosaurus , también están formadas por el premaxilar. La estrecha cresta sagital, que termina en un proceso similar a una protuberancia sobre los frontales, es otra autapomorfía que separa a Irritator de otros espinosáuridos. [11] Aunque el hocico de Angaturama limai es generalmente más estrecho que en otros espinosáuridos, esto podría deberse al daño sufrido por el fósil; el holotipo aparece parcialmente aplastado y roto en su margen inferior, con algunos de los dientes preservados seccionados a lo largo de su longitud. Por lo tanto, la única autapomorfía válida de Angaturama es su cresta sagital, que se extiende más hacia adelante en el rostro y es más exagerada que en otros cráneos de espinosáuridos conocidos. [11] [49]
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En 1996, Martill y sus colegas teorizaron que Irritator challengeri, con su hocico alargado y dientes cónicos sin aserrar, probablemente tenía al menos una dieta parcialmente piscívora (que se alimentaba de peces). [1] Aunque gran parte de la morfología del holotipo resultó ser muy diferente de lo que pensaban, estudios posteriores apoyaron estas observaciones. [11] [39] Los espinosáuridos tenían mandíbulas muy estrechas y alargadas con dientes puntiagudos relativamente homogéneos , [39] una disposición que se encuentra particularmente en animales como el gavial indio , el cocodrilo actual más piscívoro. [40] [51] Los dientes cónicos largos, que en los espinosáuridos no tenían bordes dentados, eran adecuados para agarrar y sujetar presas. Se diferenciaban de los dientes de otros terópodos, que parecían orientados a desgarrar o cortar partes del cuerpo agarradas. [39]
Irritator compartía con los crocodilianos un paladar secundario rígido y fenestras antorbitales reducidas. En 2007, un estudio de análisis de elementos finitos realizado por la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas descubrió que estos atributos, presentes también en otros espinosáuridos, hacían que el cráneo fuera más resistente a la torsión de las cargas de las presas cuando se alimentaban. Los autores señalaron que, en contraste, la mayoría de los terópodos carecían de paladares secundarios y tenían fenestras antorbitales grandes, intercambiando fuerza por estructuras craneales más ligeras. [7] [52] Las fosas nasales de Irritator estaban desplazadas muy hacia atrás desde la punta del hocico; esto, junto con el paladar secundario, que separaba los conductos nasales del animal del interior de su boca, hacía posible la respiración incluso si la mayor parte de la mandíbula estaba bajo el agua o sostenía una presa. En particular, la cresta sagital de Irritator es una indicación de una musculatura pronunciada del cuello, que habría sido necesaria para cerrar las mandíbulas rápidamente contra la resistencia del agua y retirar la cabeza rápidamente. [7] En 2015, el paleontólogo alemán Serjoscha W. Evers y sus colegas encontraron evidencia de adaptaciones similares en el espinosáurido africano Sigilmassasaurus . Las vértebras del cuello de este género tienen una superficie inferior muy surcada. Esto es consistente con la inserción de poderosos músculos del cuello para su uso en la pesca o para atrapar rápidamente presas pequeñas, un rasgo también observado en los cocodrilos y aves actuales. [53] Sales y Schultz en 2017 encontraron que Irritator y los barioniquinos podrían haber dependido más de su sentido del olfato para cazar que Spinosaurus , ya que tenían fosas nasales más grandes y menos retraídas y más espacio en sus cráneos para la cavidad nasal . El propio Spinosaurus probablemente hizo un uso más intensivo de sentidos como la visión o los mecanorreceptores en la punta de su hocico, como los que usan los cocodrilos para sentir a las presas moviéndose en el agua. [11]
Otro rasgo que los espinosáuridos compartían con los gaviales era una punta de hocico agrandada que contenía una serie de dientes entrelazados en forma de roseta, aptos para empalar y atrapar peces. [54] Aunque en menor grado que la mayoría de los espinosáuridos conocidos, esta característica también estaba presente en el holotipo Angaturama limai . [11] En 2002, Sues y colegas señalaron, sin embargo, que no habría razón para asumir que los Spinosauridae se especializaran completamente en la pesca. Enfatizaron más bien que esta morfología de la cabeza indica una alimentación generalista , particularmente en pequeñas presas. De hecho, se encontraron porciones de un Iguanodon joven , un herbívoro terrestre, dentro del esqueleto fósil de un Baryonyx . [7] Naish y colegas en 2004 apoyaron la teoría de que Irritator cazaba animales acuáticos y terrestres como generalista dentro del área costera y además probablemente buscaba carroña . [42] Se descubrió un diente perteneciente a Irritator todavía insertado en la columna vertebral del cuello fósil de un pterosaurio ornitoqueírido , probablemente con una envergadura de 3,3 m (11 pies). Esto indica que Irritator también comía pterosaurios, aunque no se sabe si cazaba activamente a estos animales o simplemente hurgaba en los restos. [51] [55] [56] En 2018, Aureliano y sus colegas presentaron un posible escenario para la red alimentaria de la Formación Romualdo. Los investigadores propusieron que los espinosaurios de la formación también pueden haber cazado crocodiliformes terrestres y acuáticos , juveniles de su propia especie, tortugas y dinosaurios de tamaño pequeño a mediano. Esto habría convertido a los espinosaurios en depredadores máximos dentro de este ecosistema en particular. [23]
Los estudios y reconstrucciones digitales de Irritator publicados en 2023 por Schade, Rauhut et al. sugieren que las mandíbulas inferiores de este espinosáurido podían rotar y abrirse lateralmente, con una abertura similar a la de los pelícanos modernos; esto le habría permitido al terópodo tragar presas muy grandes. También se descubrió que tenía una mordida muy débil pero rápida como resultado de este análisis. El estudio también reafirma que Irritator probablemente poseía visión binocular y habría mantenido su hocico en una orientación inclinada. Además, los estudios reafirmaron la clasificación de los espinosáuridos como megalosáuridos y que los megalosáuridos y los alosauroideos eran parte de un Carnosauria monofilético, con Monolophosaurus como un taxón hermano de los espinosáuridos. [22]
Muchos espinosaurios probablemente tenían hábitos semiacuáticos , como se ha demostrado en estudios que utilizan técnicas como el análisis de isótopos y la histología ósea . Se ha descubierto que probablemente aprovecharon las presas y los entornos acuáticos (generalmente hábitats marginales y costeros [57] ) para ocupar un nicho ecológico distinto , evitando así la competencia con terópodos más terrestres. [58] [59] Los espinosaurios parecen haber estado más adaptados a tales estilos de vida que los barioniquinos. [23] [60] Un estudio de 2018 realizado por el paleontólogo británico Thomas MS Arden y sus colegas examinó la morfología de los huesos del cráneo de los espinosaurios en busca de posibles rasgos acuáticos. Encontraron que los huesos frontales de Irritator , Spinosaurus y Sigilmassasaurus eran similares al ser arqueados, cóncavos en la parte superior y estrechos en la parte delantera; características que habrían dado lugar a que los ojos se posicionaran más arriba en la cabeza que en otros terópodos. En particular, la mandíbula inferior ancha y los frontales estrechos de Irritator dieron como resultado que las órbitas estuvieran orientadas con una inclinación pronunciada hacia la línea media del cráneo, mientras que la mayoría de los terópodos tenían órbitas orientadas lateralmente. Estos rasgos habrían permitido al animal ver por encima de la línea de flotación cuando estaba sumergido. [61]
En 2018, Aureliano y sus colegas realizaron un análisis del fragmento de tibia de la Formación Romualdo. La tomografía computarizada del espécimen en la Universidad de São Carlos reveló la presencia de osteosclerosis (alta densidad ósea). [23] Esta condición solo se había observado anteriormente en Spinosaurus aegyptiacus, como una posible forma de facilitar la inmersión en el agua al hacer que sus huesos sean más pesados. [60] La presencia de esta condición en el fragmento de la pata brasileña mostró que los huesos compactos ya habían evolucionado en los espinosaurios al menos 10 millones de años antes de la aparición de Spinosaurus en Marruecos. Según el horquillado filogenético , un método utilizado para inferir rasgos desconocidos en los organismos en comparación con sus parientes [62], la osteosclerosis podría haber sido la norma en Spinosaurinae. [23] La importancia de estos rasgos fue cuestionada en una publicación posterior de 2018, donde el paleobiólogo canadiense Donald Henderson argumentó que la osteosclerosis no habría cambiado la flotabilidad de un terópodo en un grado significativo. [63]
En 2020, el paleontólogo alemán Marco Schade y sus colegas analizaron la anatomía de la caja craneal del holotipo a través de tomografías computarizadas, revelando numerosos detalles sobre las capacidades conductuales de Irritator . Con las exploraciones, crearon un modelo 3D del cráneo y la caja craneal, descubriendo que Irritator tenía tractos olfativos alargados y un receso flocular relativamente grande (área que perfora los canales semicirculares y conecta el cerebro con el oído interno). El flóculo , en sí mismo, es un elemento importante en la coordinación y el control de los movimientos de la cabeza y los ojos durante la estabilización de la mirada (capacidad visual durante el movimiento de la cabeza), al estar involucrado en la coordinación de los reflejos vestíbulo-ocular (VOR) y vestíbulo-cólico (VCR) . El flóculo parece estar agrandado en taxones que dependen de movimientos rápidos del cuerpo de la cabeza. Además, la parte vestibular del laberinto endoóseo tiene un gran canal semicircular anterior con un canal semicircular orientado lateralmente. [64]
Tanto los recesos floculares como el canal semicircular sugieren que Irritator podía coordinar movimientos rápidos de la cabeza y tenía una postura del hocico inclinada hacia abajo, lo que le permitía una visión frontal estereoscópica sin obstrucciones, que es importante para la percepción de la distancia y, por lo tanto, para los movimientos precisos del hocico. Estas inferencias parecen estar de acuerdo con un estilo de vida piscívoro. También notaron que el conducto coclear relativamente bien desarrollado puede haber permitido una frecuencia auditiva promedio de 1950 Hz con un ancho de banda de frecuencia de 3196 Hz. Sin embargo, consideraron estos rangos como estimaciones aproximadas y establecieron un rango de frecuencia general de 350–3550 Hz, lo que hace que Irritator se coloque debajo de la audición de las aves pero por encima de los cocodrilos. [64]
Irritator y Angaturama son conocidos de la Formación Romualdo , cuyas rocas datan de la etapa Albiana del Período Cretácico Inferior , hace unos 110 millones de años. [23] Durante este tiempo, el Océano Atlántico Sur se estaba abriendo, formando la serie de cuencas circunatlánticas del sur de Brasil y el suroeste de África, pero la parte noreste de Brasil y África Occidental todavía estaban conectadas. La Formación Romualdo es parte del Grupo Santana y, en el momento en que se describió Irritator , se pensaba que era un miembro de lo que entonces se consideraba la Formación Santana. La Formación Romualdo es un Lagerstätte (un depósito sedimentario que conserva fósiles en excelentes condiciones) que consiste en concreciones de piedra caliza incrustadas en lutitas , y se superpone a la Formación Crato. Es bien conocido por preservar fósiles tridimensionalmente en concreciones de piedra caliza, incluidos muchos fósiles de pterosaurios. Además de fibras musculares de pterosaurios y dinosaurios, se han encontrado allí peces, branquias preservadas, tractos digestivos y corazones. [65] [66] La formación se interpreta como una laguna costera con influencia irregular de agua dulce que competía con ciclos de transgresión y regresión de los niveles del mar . [23] El clima de la formación era tropical y correspondía en gran medida al clima brasileño actual. [67] Las regiones que rodeaban la formación eran áridas a semiáridas , y la mayor parte de la flora local era xerofítica (adaptada a ambientes secos). Las cycadales y la conífera extinta Brachyphyllum eran las plantas más extendidas. [68]
Este ambiente estaba dominado por pterosaurios, incluyendo: Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Thalassodromeus , Tupuxuara , [69] Barbosania , Maaradactylus , [70] Tropeognathus y Unwindia . [71] La fauna de dinosaurios conocida además de Irritator estaba representada por otros terópodos como el tiranosáuroide Santanaraptor , el compsognátido Mirischia , [68] un dromeosáurido unenlagiine indeterminado , [72] y un megaraptorano . [23] Los crocodiliformes Araripesuchus y Caririsuchus , [73] así como las tortugas Brasilemys , [74] Cearachelys , [75] Araripemys , Euraxemys , [76] y Santanachelys , son conocidos de los depósitos. [77] También había camarones almeja , erizos de mar , ostrácodos y moluscos . [78] Varios fósiles de peces bien conservados registran la presencia de: tiburones hibodontes , peces guitarra , pejerreyes , amiidos , ofiopsidos, oshuniidos, picnodóntidos , aspidorrínquidos , cladocíclidos , macabíes , cánidos , mawsoniidos y algunas formas inciertas. [79] Según Naish y sus colegas, la falta de dinosaurios herbívoros podría significar que la vegetación local era escasa y, por lo tanto, incapaz de sustentar una gran población de ellos. Los abundantes terópodos carnívoros probablemente habrían recurrido a la exuberante vida acuática como fuente primaria de alimento. También plantearon la hipótesis de que después de las tormentas, los cadáveres de pterosaurios y peces podrían haber llegado a la costa, lo que les proporcionó a los terópodos abundante carroña. [68] En la formación había múltiples animales piscívoros, lo que en teoría podría haber dado lugar a una fuerte competencia. Aureliano y sus colegas afirmaron que, por lo tanto, debe haber habido cierto grado de partición de nichos , donde diferentes animales se habrían alimentado de presas de distintos tamaños y ubicaciones dentro de la laguna. [23]
Las similitudes entre la fauna de las formaciones Romualdo y Crato con la del Cretácico medio de África sugieren que la cuenca de Araripe estaba conectada al mar de Tetis , aunque este vínculo probablemente fue esporádico, porque la falta de invertebrados marinos indica que la cuenca tenía un entorno deposicional no marino. [79] Los espinosáuridos ya habían alcanzado una distribución cosmopolita durante el Cretácico Inferior. [80] Sereno y sus colegas en 1998 sugirieron que con la apertura del mar de Tetis, los espinosáuridos habrían evolucionado en el sur (África, en Gondwana ) y los barioniquinos en el norte (Europa, en Laurasia ). [48] A continuación, Machado y Kellner teorizaron en 2005 que los espinosáuridos se habrían extendido a América del Sur desde África. [2] Sereno y sus colegas postularon que la evolución divergente entre los espinosáuridos en América del Sur y África probablemente ocurrió como consecuencia del Océano Atlántico , cuya apertura separó gradualmente los continentes y contribuyó a las diferencias entre los taxones. [48] Un escenario similar fue sugerido en 2014 por el paleontólogo brasileño Manuel A. Medeiros y sus colegas para la fauna de la Formación Alcântara, donde se ha encontrado Oxalaia . [81] Pero la paleobiogeografía de los espinosáuridos sigue siendo altamente teórica e incierta, con descubrimientos en Asia y Australia que indican que puede haber sido compleja. [82] [83]
La tafonomía (cambios entre la muerte y la fosilización) del espécimen holotipo de Irritator challengeri ha sido discutida por algunos investigadores. El cráneo fue encontrado tendido de lado. Antes de la fosilización, se perdieron varios huesos de la parte posterior de la caja craneana, así como los huesos dentario, esplenial , coronoides y angular recto de la mandíbula inferior. Otros huesos, principalmente de la parte posterior del cráneo, se habían desarticulado y desplazado hacia regiones alternas de la cabeza antes del entierro. [7] Naish y colegas en 2004 afirmaron que la fauna de dinosaurios de la Formación Romualdo está representada por animales que murieron cerca de las costas o ríos antes de ser llevados al mar, donde sus restos flotantes finalmente se fosilizaron. [42] En 2018, Aureliano y colegas argumentaron en contra de este escenario, afirmando que la mandíbula del holotipo de Irritator challengeri se conservó en articulación con el resto del cráneo, mientras que probablemente se habría desprendido si el cadáver hubiera estado flotando en el mar. También observaron que el cadáver se habría hundido rápidamente debido a la osteosclerosis del esqueleto. Por lo tanto, los investigadores concluyeron que los fósiles del Grupo Santana representan organismos que fueron enterrados en su hábitat natural, en lugar de haber sido depositados de forma alóctona (en una posición distinta a la actual). [23]
