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Hibodontiformes

Los hibodontiformes , comúnmente llamados hibodontos , son un grupo extinto de peces cartilaginosos similares a tiburones (condrictios) que existieron desde finales del Devónico hasta finales del Cretácico . Los hibodontos comparten un ancestro común cercano con los tiburones y rayas modernos ( Neoselachii ) como parte del clado Euselachii . Se distinguen de otros condrictios por sus distintivas espinas en las aletas y espinas cefálicas presentes en las cabezas de los machos. Un grupo ecológicamente diverso, fueron abundantes en ambientes marinos y de agua dulce durante finales del Paleozoico y principios del Mesozoico , pero eran raros en ambientes marinos abiertos a fines del Jurásico , habiendo sido reemplazados en gran parte por los tiburones modernos, aunque todavía eran comunes en hábitats de agua dulce y marinos marginales. Sobrevivieron hasta finales del Cretácico , antes de extinguirse.

Etimología

El término hibodonte proviene de la palabra griega ὕβος o ὑβός, que significa joroba o jorobado, y ὀδούς, ὀδοντ, que significa diente. Este nombre se le dio en base a sus dientes cónicos comprimidos.

Historia taxonómica

Los hibodontos fueron descritos por primera vez en el siglo XIX basándose en dientes fósiles aislados ( Agassiz , 1837). Los hibodontos fueron separados por primera vez de los tiburones actuales por Zittel (1911). [1] Aunque históricamente se ha argumentado que tienen una relación cercana con el orden de tiburones moderno Heterodontiformes , esto ha sido refutado. [2] Los hibodontos son un grupo total de elasmobranquios y el grupo hermano de Neoselachii , que incluye a los tiburones y rayas modernos . Los hibodontiformes y Neoselachii se agrupan juntos en el clado Euselachii, con exclusión de otros elasmobranquios de grupo total como Xenacanthiformes . [3] Los hibodontos se dividen en varias familias, pero la taxonomía de nivel superior de los hibodontos, especialmente los taxones mesozoicos , está poco resuelta. [4]

Descripción

Ejemplar de " Hybodus" fraasi del Jurásico Tardío de Alemania, que algunos estudios han incluido en Egertonodus
Diagrama esquelético de Hybodus sp.

Los hibodontos más grandes alcanzaron longitudes de 2 a 3 metros (6,6 a 9,8 pies), [4] mientras que otros hibodontos eran mucho más pequeños, con longitudes corporales adultas de alrededor de 25 centímetros (0,82 pies). [5] Los hibodontos tenían una forma corporal generalmente robusta. Debido a que sus esqueletos cartilaginosos generalmente se desintegran al morir como otros condrictios , los hibodontos generalmente se describen e identifican en función de los fósiles de dientes y espinas de aletas, que tienen más probabilidades de estar preservados. [4] Se conocen esqueletos parciales o completos raros de áreas de preservación excepcional . [6] [4] [7]

Restauración de Hybodus hauffianus que muestra dimorfismo sexual con pinzas de aleta y espinas cefálicas presentes en los machos (abajo) pero ausentes en las hembras (arriba)

Los hibodontos son reconocidos por tener dientes con una cúspide prominente que es más alta que las cúspides laterales. [8] Los dientes de hibodontos a menudo se conservan como fósiles incompletos porque la base del diente no está bien adherida a la corona. [8] Los hibodontos se dividieron inicialmente en dos grupos según la forma de sus dientes. [9] Un grupo tenía dientes con cúspides acuminadas que carecían de cavidad pulpar; estos se llaman dientes osteodontes. El otro grupo tenía una disposición de cúspides diferente y tenía una cavidad pulpar, estos se llaman dientes ortodónticos. [10] Por ejemplo, la especie de hibodonto Heterophychodus steinmanni tiene dientes osteodontes con canales vasculares de dentina que están dispuestos verticalmente paralelos entre sí, también llamados 'dentina tubular'. [11] Las coronas de estos dientes osteodontes están cubiertas con una sola capa de esmalte . Los dientes de hibodontos cumplían una variedad de funciones según la especie, incluyendo moler, triturar ( durofagia ), desgarrar, agarrar e incluso cortar. [4]

Los hibodontos se caracterizan por tener dos aletas dorsales, cada una precedida por una espina de aleta. La morfología de la espina de la aleta es única para cada especie de hibodonto. Las espinas de la aleta son alargadas y suavemente curvadas hacia atrás, con la parte posterior de la espina cubierta de dentículos ganchudos, típicamente en dos filas paralelas que recorren la longitud de la espina, a veces con una cresta entre ellas. Parte de la parte delantera de las espinas suele estar cubierta de una ornamentación acanalada, mientras que en algunos otros hibodontos esta región está cubierta de filas de pequeñas protuberancias. Las espinas están mineralizadas y compuestas principalmente de osteodentina , mientras que la ornamentación está formada de esmalte. [12] Espinas de aleta similares también se encuentran en muchos grupos extintos de condrictios, así como en algunos tiburones modernos como Heterodontus y escuálidos . [13] Los hibodontos machos tenían uno o dos pares de espinas cefálicas en la cabeza, una característica distintiva de los hibodontos. [14] Estas espinas, aunque de colocación variable, [10] siempre estaban colocadas posteriores a la cuenca del ojo, [15] y estaban compuestas de una base dividida en tres lóbulos, con la parte principal de la espina curvada hacia atrás, la mayoría de los especímenes de los cuales tenían una púa cerca del ápice. [10] Estas espinas, como las espinas de la aleta, estaban mineralizadas, con la base compuesta de osteodentina, [16] mientras que la parte principal de la espina estaba cubierta de esmalte. Los hibodontos machos poseían pinzas de aleta utilizadas en el apareamiento, como los tiburones modernos. [10] Los hibodontos tenían una aleta caudal completamente heterocerca , donde el lóbulo superior de la aleta era mucho más grande que el inferior debido a la espina que se extendía en él. [17] Al igual que los tiburones y las rayas vivos, la piel de los hibodontos estaba cubierta de dentículos dérmicos . [18] Los hibodontos ponían ootecas , similares a las producidas por los peces cartilaginosos vivos. La mayoría de las cajas de huevos de los hibodontes se asignan al género Palaeoxyris , que se estrecha hacia ambos extremos, con un extremo que tiene un zarcillo que se adhiere al sustrato, y la sección media está compuesta por al menos tres bandas retorcidas. [19]

  • Dientes de Durnovariaodus, un miembro de la familia Hybodontidae
    Dientes de Durnovariaodus , un miembro de la familia Hybodontidae
  • Fragmento de mandíbula de Strophodus, un hibodonto durófago especializado
    Fragmento de mandíbula de Strophodus, un hibodonto durófago especializado
  • Mandíbulas de Asteracanthus, que muestran la disposición de los dientes en las mandíbulas. Los dientes estaban diseñados para agarrar.
    Mandíbulas de Asteracanthus , que muestran la disposición de los dientes en las mandíbulas. Los dientes estaban diseñados para agarrar.
  • Dentición preservada del acrodóntido Acrodus, que tenía dientes bajos y redondeados utilizados en la durofagia.
    Dentición preservada del acrodóntido Acrodus , que tenía dientes bajos y redondeados utilizados en la durofagia.
  • Dientes de Planohybodus, un hibodóntido, cuyos dientes fueron diseñados para desgarrar
    Dientes de Planohybodus , un hibodóntido, cuyos dientes fueron diseñados para desgarrar
  • Diagrama de las ootecas de Palaeoxyris, que se cree que fueron producidas por hibodontos.
    Diagrama de las ootecas de Palaeoxyris , que se cree que fueron producidas por hibodontos.

Ecología

Oviductos de hibodontes ( Paleoxyris ) adheridos a un tallo de Neocalamites en un entorno estuarino . Ilustración de Michael Rothman

Los fósiles de hibodontes se encuentran en ambientes deposicionales que van desde los marinos hasta los fluviales (depósitos fluviales). [20] Se cree que muchos hibodontes eran eurihalinos , capaces de tolerar una amplia gama de salinidades. [21] Los hibodontes habitaron ambientes de agua dulce desde el principio de su historia evolutiva, abarcando desde el Carbonífero en adelante. [22] Con base en el análisis isotópico, es probable que algunas especies de hibodontes hayan vivido permanentemente en ambientes de agua dulce, [23] [24] mientras que otras pueden haber migrado entre ambientes marinos y de agua dulce. [25] Se sugiere que un género de hibodonte, Onychoselache del Carbonífero inferior de Escocia, fue capaz de locomoción anfibia, similar a los tiburones orectolobiformes modernos como los tiburones bambú y epaulette, debido a sus aletas pectorales bien desarrolladas. [16] Se ha sugerido que los hibodontes machos usaban sus espinas cefálicas para agarrar a las hembras durante el apareamiento. [26] Las ootecas preservadas de hibodontes asignados a Palaeoxyris indican que al menos algunos hibodontes pusieron sus huevos en ambientes de agua dulce y salobre, y que los huevos se adhirieron a la vegetación a través de un zarcillo. No se conoce la puesta de huevos en agua dulce en ningún pez cartilaginoso actual. [27] [19] [28] Se sugiere que al menos algunos hibodontes utilizaron sitios específicos como criaderos, como en los depósitos lacustres del Triásico de la Formación Madygen de Kirguistán, donde se sugiere que los huevos de Lonchidion se pusieron en la orilla del lago o en áreas río arriba, donde los juveniles eclosionaron y maduraron, antes de migrar a las profundidades del lago como adultos. [27]

Restauración de la vida de Strophodus rebecae con otros organismos contemporáneos del Cretácico Temprano (Valanginiano-Hauteriviense) Formación Rosa Blanca de Colombia

Se cree que los hibodontes eran nadadores relativamente lentos, aunque capaces de realizar rápidos movimientos de locomoción. [29] Se cree que algunos hibodontes como Hybodus eran depredadores activos capaces de alimentarse de presas que se movían rápidamente, [2] con contenidos estomacales preservados de un espécimen de Hybodus hauffianus que indican que se alimentaban de belemnites (un tipo de cefalópodo extinto parecido al calamar). [30] Los hibodontes tienen una amplia variedad de formas de dientes. Esta variedad sugiere que aprovechaban múltiples fuentes de alimento. [8] Se cree que algunos hibodontes que tenían dientes más anchos y planos se especializaban en aplastar o moler presas de caparazón duro ( durofagia ), [20] con algunos hibodontes como Asteracanthus probablemente consumiendo presas de cuerpo duro y blando. [4] A menudo, múltiples especies de hibodontes con diferentes preferencias de presa coexistieron dentro del mismo ecosistema. [31] [11]

Historia evolutiva

Fósil de Hamiltonichthys, un hibodonte primitivo del Carbonífero de América del Norte

Los restos más antiguos de hibodontes son del Devónico tardío ( Fameniano , hace ~360 millones de años) de Irán, pertenecientes al género Roongodus, [32] así como restos asignados a Lissodus de la misma edad de Bélgica. [33] Los hibodontes del Carbonífero incluyen formas durofágicas y no durofágicas, mientras que las formas durofágicas fueron dominantes durante el período Pérmico. [33] Para el período Pérmico, los hibodontes tenían una distribución global. [33] [34] [35] El evento de extinción del Pérmico-Triásico solo tuvo un efecto limitado en la diversidad de hibodontes. [29] La máxima diversidad de hibodontes se observa durante el Triásico. Durante el Triásico y el Jurásico temprano, los hibodontiformes fueron los elasmobranquios dominantes tanto en ambientes marinos como no marinos. [20] Se observó un cambio en los hibodontos durante el Jurásico Medio, una transición entre los conjuntos claramente diferentes observados en el Triásico-Jurásico Temprano y el Jurásico Tardío-Cretácico. [20] A medida que los neoselachians (grupo de tiburones modernos) se diversificaron aún más durante el Jurásico Tardío, los hibodontiformes se volvieron menos frecuentes en condiciones marinas abiertas, pero siguieron siendo diversos en entornos fluviales y restringidos durante el Cretácico. [20] Las posibles razones para el reemplazo de los hibodontos por los tiburones modernos incluyen mecanismos de locomoción y movimiento de mandíbula más efectivos del último grupo. [36] Al final del Cretácico, los hibodontos habían disminuido a solo un puñado de especies, [37] incluidos miembros de Lonchidion [38] y Meristodonoides . [ 39] Los últimos hibodontos desaparecieron, aparentemente de manera abrupta, como parte del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años. [37]

Familias y géneros

La taxonomía de los hibodontos se considera poco resuelta, [4] por lo que la clasificación presentada no debe tomarse como autorizada.

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