El metabolismo microbiano es el medio por el cual un microbio obtiene la energía y los nutrientes (por ejemplo, el carbono ) que necesita para vivir y reproducirse. Los microbios utilizan muchos tipos diferentes de estrategias metabólicas y las especies a menudo se pueden diferenciar entre sí en función de las características metabólicas. Las propiedades metabólicas específicas de un microbio son los principales factores que determinan el nicho ecológico de ese microbio y, a menudo, permiten que ese microbio sea útil en procesos industriales o responsable de los ciclos biogeoquímicos .
Todos los metabolismos microbianos pueden ordenarse según tres principios:
1. Cómo obtiene el organismo el carbono para sintetizar la masa celular: [1]
2. Cómo obtiene el organismo equivalentes reductores (átomos de hidrógeno o electrones) utilizados ya sea en la conservación de energía o en reacciones biosintéticas:
3. Cómo obtiene el organismo energía para vivir y crecer:
En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Algunos ejemplos típicos son los siguientes:
Algunos microbios son heterótrofos (más precisamente, quimioorganoheterotróficos), y utilizan compuestos orgánicos como fuentes de carbono y energía. Los microbios heterótrofos viven de los nutrientes que extraen de los huéspedes vivos (como comensales o parásitos ) o que encuentran en la materia orgánica muerta de todo tipo ( saprófagos ). El metabolismo microbiano es la principal contribución a la descomposición corporal de todos los organismos después de la muerte. Muchos microorganismos eucariotas son heterótrofos por depredación o parasitismo , propiedades que también se encuentran en algunas bacterias como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, que causa la muerte de sus víctimas) y Myxobacteria como Myxococcus (depredadores de otras bacterias que son asesinados y utilizados por enjambres cooperativos de muchas células individuales de Myxobacteria). La mayoría de las bacterias patógenas pueden considerarse parásitos heterótrofos de los humanos o de las otras especies eucariotas a las que afectan. Los microbios heterotróficos son extremadamente abundantes en la naturaleza y son responsables de la descomposición de polímeros orgánicos grandes como la celulosa , la quitina o la lignina, que generalmente son indigeribles para los animales más grandes. En general, la descomposición oxidativa de polímeros grandes a dióxido de carbono ( mineralización ) requiere varios organismos diferentes, uno que descomponga el polímero en sus monómeros constituyentes, otro capaz de usar los monómeros y excretar compuestos de desecho más simples como subproductos, y otro capaz de usar los desechos excretados. Hay muchas variaciones sobre este tema, ya que diferentes organismos pueden degradar diferentes polímeros y secretar diferentes productos de desecho. Algunos organismos incluso pueden degradar compuestos más recalcitrantes como compuestos de petróleo o pesticidas, lo que los hace útiles en la biorremediación .
Bioquímicamente, el metabolismo heterotrófico procariota es mucho más versátil que el de los organismos eucariotas, aunque muchos procariotas comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariotas, por ejemplo, utilizando la glucólisis (también llamada vía EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico para degradar el acetato , produciendo energía en forma de ATP y poder reductor en forma de NADH o quinoles . Estas vías básicas están bien conservadas porque también están involucradas en la biosíntesis de muchos bloques de construcción conservados necesarios para el crecimiento celular (a veces en dirección inversa). Sin embargo, muchas bacterias y arqueas utilizan vías metabólicas alternativas distintas de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azúcar a través de la vía ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada vía ED ) en Pseudomonas . Además, existe una tercera vía catabólica alternativa del azúcar utilizada por algunas bacterias, la vía de las pentosas fosfato . La diversidad metabólica y la capacidad de los procariotas para utilizar una gran variedad de compuestos orgánicos surge de la historia evolutiva mucho más profunda y la diversidad de los procariotas, en comparación con los eucariotas. También es digno de mención que la mitocondria , el pequeño orgánulo intracelular unido a la membrana que es el sitio del metabolismo energético eucariota que utiliza oxígeno, surgió de la endosimbiosis de una bacteria relacionada con Rickettsia intracelular obligada, y también con Rhizobium o Agrobacterium asociados a las plantas . Por lo tanto, no es sorprendente que todos los eucariotas mitocondriados compartan propiedades metabólicas con estos Pseudomonadota . La mayoría de los microbios respiran (utilizan una cadena de transporte de electrones ), aunque el oxígeno no es el único aceptor terminal de electrones que puede usarse. Como se analiza a continuación, el uso de aceptores terminales de electrones distintos del oxígeno tiene importantes consecuencias biogeoquímicas.
La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterotrófico que utiliza carbono orgánico en lugar de oxígeno como aceptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+
y por lo tanto debe tener un método alternativo para utilizar este poder reductor y mantener un suministro de NAD+
para el correcto funcionamiento de las vías metabólicas normales (p. ej., la glucólisis). Como no se requiere oxígeno, los organismos fermentativos son anaeróbicos . Muchos organismos pueden utilizar la fermentación en condiciones anaeróbicas y la respiración aeróbica cuando hay oxígeno presente. Estos organismos son anaerobios facultativos . Para evitar la sobreproducción de NADH, los organismos fermentativos obligados normalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En lugar de utilizar una ATP sintasa como en la respiración , el ATP en los organismos fermentativos se produce por fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de alta energía a ADP para formar ATP. Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos de alta energía que contengan fosfato (generalmente en forma de ésteres de coenzima A ), los organismos fermentativos utilizan NADH y otros cofactores para producir muchos subproductos metabólicos reducidos diferentes, que a menudo incluyen gas hidrógeno ( H
2). Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente pequeños ácidos orgánicos y alcoholes derivados del piruvato , el producto final de la glucólisis . Algunos ejemplos son el etanol , el acetato , el lactato y el butirato . Los organismos fermentativos son muy importantes a nivel industrial y se utilizan para elaborar muchos tipos diferentes de productos alimenticios. Los diferentes productos metabólicos finales producidos por cada especie bacteriana específica son responsables de los diferentes sabores y propiedades de cada alimento.
No todos los organismos fermentativos utilizan la fosforilación a nivel de sustrato . En cambio, algunos organismos pueden acoplar la oxidación de compuestos orgánicos de baja energía directamente a la formación de una fuerza motriz de protones o una fuerza motriz de sodio y, por lo tanto, a la síntesis de ATP . Algunos ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación de succinato por Propionigenium modestum y la fermentación de oxalato por Oxalobacter formigenes . Estas reacciones requieren muy poca energía. Los humanos y otros animales superiores también utilizan la fermentación para producir lactato a partir del exceso de NADH, aunque esta no es la principal forma de metabolismo como lo es en los microorganismos fermentativos.
La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen metanol , metilaminas , formaldehído y formiato . También se pueden utilizar otros sustratos menos comunes para el metabolismo, todos los cuales carecen de enlaces carbono-carbono. Los ejemplos de metilotrofos incluyen las bacterias Methylomonas y Methylobacter . Los metanótrofos son un tipo específico de metilotrofo que también pueden utilizar metano ( CH
4) como fuente de carbono oxidándolo secuencialmente a metanol ( CH
3OH ), formaldehído ( CH
2O ), formato ( HCOO−
), y dióxido de carbono CO 2 inicialmente utilizando la enzima metano monooxigenasa . Como se requiere oxígeno para este proceso, todos los metanótrofos (convencionales) son aerobios obligados . El poder reductor en forma de quinonas y NADH se produce durante estas oxidaciones para producir una fuerza motriz de protones y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanótrofos no se consideran autótrofos, porque son capaces de incorporar parte del metano oxidado (u otros metabolitos) al carbono celular antes de que se oxide completamente a CO 2 (a nivel de formaldehído), utilizando la vía de la serina ( Methylosinus , Methylocystis ) o la vía de la ribulosa monofosfato ( Methylococcus ), dependiendo de la especie de metilotrofo.
Además de la metilotrofia aeróbica, el metano también puede oxidarse de forma anaeróbica. Esto se produce por un consorcio de bacterias reductoras de sulfato y parientes de las arqueas metanogénicas que trabajan de forma sintrófica (véase más adelante). Actualmente se sabe poco sobre la bioquímica y la ecología de este proceso.
La metanogénesis es la producción biológica de metano. La llevan a cabo metanógenos, Archaea estrictamente anaeróbica como Methanococcus , Methanocaldococcus , Methanobacterium , Methanothermus , Methanosarcina , Methanosaeta y Methanopyrus . La bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza en su uso de una serie de cofactores inusuales para reducir secuencialmente los sustratos metanogénicos a metano, como la coenzima M y el metanofurano . [4] Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente de protones a través de la membrana externa, impulsando así la síntesis de ATP. Se producen varios tipos de metanogénesis, que difieren en los compuestos iniciales oxidados. Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono (CO 2 ) a metano ( CH
4) utilizando electrones (más a menudo) del gas hidrógeno ( H
2) quimiolitoautotróficamente. Estos metanógenos a menudo se pueden encontrar en entornos que contienen organismos fermentadores. La estrecha asociación de metanógenos y bacterias fermentadoras puede considerarse sintrófica (ver más abajo) porque los metanógenos, que dependen de los fermentadores para el hidrógeno, alivian la inhibición por retroalimentación de los fermentadores mediante la acumulación de exceso de hidrógeno que de otro modo inhibiría su crecimiento. Este tipo de relación sintrófica se conoce específicamente como transferencia de hidrógeno entre especies . Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol ( CH
3OH ) como sustrato para la metanogénesis. Estos son quimioorganotróficos, pero aún así autótrofos al utilizar CO2 como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la de los metanógenos reductores de dióxido de carbono. Por último, un tercer grupo de metanógenos produce tanto metano como dióxido de carbono a partir de acetato ( CH
3ARRULLO−
) y el acetato se divide entre los dos carbonos. Estos organismos que dividen el acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterotróficos. Todos los metanógenos autótrofos utilizan una variación de la vía reductora del acetil-CoA para fijar el CO2 y obtener carbono celular.
La sintrofia, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere al emparejamiento de múltiples especies para lograr una reacción química que, por sí sola, sería energéticamente desfavorable. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de productos finales fermentativos (como acetato, etanol y butirato ) por organismos como Syntrophomonas . Por sí sola, la oxidación de butirato a acetato y gas hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando está presente un metanógeno hidrogenotrófico (que utiliza hidrógeno), el uso del gas hidrógeno reducirá significativamente la concentración de hidrógeno (hasta 10 −5 atm) y, por lo tanto, cambiará el equilibrio de la reacción de oxidación del butirato en condiciones estándar (ΔGº') a condiciones no estándar (ΔG'). Debido a que la concentración de un producto se reduce, la reacción es "atraída" hacia los productos y se desplaza hacia condiciones netamente energéticamente favorables (para la oxidación del butirato: ΔGº'= +48,2 kJ/mol, pero ΔG' = -8,9 kJ/mol a 10 −5 atm de hidrógeno e incluso menor si también el acetato producido inicialmente es metabolizado por metanógenos). Por el contrario, la energía libre disponible de la metanogénesis se reduce de ΔGº'= -131 kJ/mol en condiciones estándar a ΔG' = -17 kJ/mol a 10 −5 atm de hidrógeno. Este es un ejemplo de transferencia de hidrógeno intraespecie. De esta manera, las fuentes de carbono de bajo rendimiento energético pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos para lograr una mayor degradación y eventual mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir el secuestro excesivo de carbono en escalas de tiempo geológicas, liberándolo nuevamente a la biosfera en formas utilizables como el metano y el CO 2 .
El metabolismo aeróbico ocurre en Bacteria, Archaea y Eucarya. Aunque la mayoría de las especies bacterianas son anaeróbicas, muchas son aerobias facultativas u obligadas. La mayoría de las especies de archaea viven en ambientes extremos que a menudo son altamente anaeróbicos. Sin embargo, hay varios casos de archaea aeróbicas como Haiobacterium , Thermoplasma , Sulfolobus e Yymbaculum. La mayoría de los eucariotas conocidos llevan a cabo el metabolismo aeróbico dentro de sus mitocondrias , que es un orgánulo que tuvo un origen de simbiogénesis a partir de prokarya . Todos los organismos aeróbicos contienen oxidasas de la superfamilia de las citocromo oxidasas , pero algunos miembros de Pseudomonadota ( E. coli y Acetobacter ) también pueden utilizar un complejo de citocromo bd no relacionado como oxidasa terminal respiratoria. [5]
Mientras que los organismos aeróbicos durante la respiración utilizan el oxígeno como aceptor terminal de electrones , los organismos anaeróbicos utilizan otros aceptores de electrones. Estos compuestos inorgánicos liberan menos energía en la respiración celular , lo que conduce a tasas de crecimiento más lentas que los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar oxígeno o aceptores terminales de electrones alternativos para la respiración según las condiciones ambientales.
La mayoría de los organismos anaeróbicos que respiran son heterótrofos, aunque algunos viven de forma autótrofa. Todos los procesos que se describen a continuación son disimilativos, es decir, se utilizan durante la producción de energía y no para proporcionar nutrientes a la célula (asimilativos). También se conocen vías asimilativas para muchas formas de respiración anaeróbica .
La desnitrificación es la utilización de nitrato ( NO−
3) como aceptor terminal de electrones. Es un proceso muy extendido que utilizan muchos miembros de Pseudomonadota. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, al igual que el oxígeno, tiene un alto potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificantes también pueden utilizar hierro férrico ( Fe3+
) y algunos aceptores orgánicos de electrones . La desnitrificación implica la reducción gradual del nitrato a nitrito ( NO−
2), óxido nítrico (NO), óxido nitroso ( N
2O ) y dinitrógeno ( N
2) por las enzimas nitrato reductasa , nitrito reductasa , óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH reductasa inicial, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración. Algunos organismos (por ejemplo, E. coli ) solo producen nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden lograr la primera reducción que conduce a la acumulación de nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri ) reducen el nitrato por completo. La desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos intermediarios de la desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son gases de efecto invernadero importantes que reaccionan con la luz solar y el ozono para producir ácido nítrico, un componente de la lluvia ácida . La desnitrificación también es importante en el tratamiento biológico de aguas residuales , donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrógeno liberado al medio ambiente, reduciendo así la eutrofización . La desnitrificación se puede determinar mediante una prueba de nitrato reductasa .
La reducción disimilatoria del sulfato es un proceso relativamente pobre en energía utilizado por muchas bacterias Gram-negativas que se encuentran dentro de Thermodesulfobacteriota , organismos Gram-positivos relacionados con Desulfotomaculum o la arqueona Archaeoglobus . Sulfuro de hidrógeno ( H
2S ) se produce como producto metabólico final. Para la reducción del sulfato se necesitan donantes de electrones y energía.
Muchos reductores de sulfato son organotróficos, utilizando compuestos de carbono como el lactato y el piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones , [6] mientras que otros son litotróficos, utilizando gas hidrógeno ( H
2) como donante de electrones. [7] Algunas bacterias reductoras de sulfato autótrofas inusuales (por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans ) pueden utilizar fosfito ( HPO−
3) como donante de electrones [8] mientras que otros (por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans , Desulfocapsa thiozymogenes , Desulfocapsa sulfoexigens ) son capaces de desproporcionar el azufre (dividir un compuesto en dos compuestos diferentes, en este caso un donante de electrones y un aceptor de electrones) utilizando azufre elemental (S 0 ), sulfito ( SO2−
3) y tiosulfato ( S
2Oh2−
3) para producir sulfuro de hidrógeno ( H
2S ) y sulfato ( SO2−
4). [9]
Todos los organismos reductores de sulfato son anaerobios estrictos. Debido a que el sulfato es energéticamente estable, antes de que pueda metabolizarse debe activarse primero por adenilación para formar APS (adenosina 5'-fosfosulfato), consumiendo así ATP. Luego, el APS es reducido por la enzima APS reductasa para formar sulfito ( SO2−
3) y AMP . En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donantes de electrones, el ATP consumido se debe a la fermentación del sustrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es en realidad lo que impulsa la respiración durante la reducción de sulfato.
La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno ( H
2) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO 2 ) como aceptor de electrones para producir acetato, los mismos donadores y aceptores de electrones utilizados en la metanogénesis (ver arriba). Las bacterias que pueden sintetizar acetato de forma autótrofa se denominan homoacetógenos. La reducción de dióxido de carbono en todos los homoacetógenos se produce por la vía del acetil-CoA. Esta vía también se utiliza para la fijación de carbono por bacterias autótrofas reductoras de sulfato y metanógenos hidrogenotróficos. A menudo, los homoacetógenos también pueden ser fermentativos, utilizando el hidrógeno y el dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final.
Hierro férrico ( Fe3+
) es un aceptor terminal de electrones anaeróbico muy extendido tanto para organismos autótrofos como heterótrofos. El flujo de electrones en estos organismos es similar al del transporte de electrones , y termina en oxígeno o nitrato, excepto que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final de este sistema es una reductasa de hierro férrico. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrefaciens y Geobacter metallireducens . Dado que algunas bacterias reductoras de hierro férrico (por ejemplo, G. metallireducens ) pueden utilizar hidrocarburos tóxicos como el tolueno como fuente de carbono, existe un interés significativo en utilizar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico .
Aunque el hierro férrico es el aceptor de electrones inorgánico más frecuente, varios organismos (incluidas las bacterias reductoras de hierro mencionadas anteriormente) pueden utilizar otros iones inorgánicos en la respiración anaeróbica. Si bien estos procesos pueden ser a menudo menos significativos desde el punto de vista ecológico, son de considerable interés para la biorremediación, especialmente cuando se utilizan metales pesados o radionucleidos como aceptores de electrones. Algunos ejemplos incluyen:
Algunos organismos, en lugar de utilizar compuestos inorgánicos como aceptores terminales de electrones, son capaces de utilizar compuestos orgánicos para aceptar electrones de la respiración. Algunos ejemplos son:
El TMAO es una sustancia química que producen comúnmente los peces y, cuando se reduce a TMA, produce un fuerte olor. El DMSO es una sustancia química común en el agua dulce y marina que también produce olor cuando se reduce a DMS. La decloración reductiva es el proceso mediante el cual los compuestos orgánicos clorados se reducen para formar sus productos finales no clorados. Como los compuestos orgánicos clorados suelen ser contaminantes ambientales importantes (y difíciles de degradar), la decloración reductiva es un proceso importante en la biorremediación.
La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en el que la energía se obtiene a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotróficos también son autótrofos. La quimiolitotrofía tiene dos objetivos principales: la generación de energía (ATP) y la generación de poder reductor (NADH).
Muchos organismos son capaces de utilizar hidrógeno ( H
2) como fuente de energía. Si bien se han mencionado anteriormente varios mecanismos de oxidación anaeróbica del hidrógeno (por ejemplo, bacterias acetogénicas y reductoras de sulfato), la energía química del hidrógeno se puede utilizar en la reacción aeróbica de Knallgas: [10]
En estos organismos, el hidrógeno se oxida por una hidrogenasa unida a la membrana que provoca el bombeo de protones a través de la transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos . En muchos organismos, se utiliza una segunda hidrogenasa citoplasmática para generar poder reductor en forma de NADH, que posteriormente se utiliza para fijar el dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin . Los organismos oxidantes de hidrógeno, como Cupriavidus necator (anteriormente Ralstonia eutropha ), a menudo habitan en interfaces óxico-anóxicas en la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por organismos fermentativos anaeróbicos mientras aún mantienen un suministro de oxígeno. [11]
La oxidación del azufre implica la oxidación de compuestos de azufre reducidos (como el sulfuro H
2S ), azufre inorgánico (S) y tiosulfato ( S
2Oh2−
3) para formar ácido sulfúrico ( H
2ENTONCES
4). Un ejemplo clásico de bacteria oxidante de azufre es Beggiatoa , un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky , uno de los fundadores de la microbiología ambiental . Otro ejemplo es Paracoccus . Generalmente, la oxidación del sulfuro ocurre en etapas, y el azufre inorgánico se almacena dentro o fuera de la célula hasta que se necesita. Este proceso de dos pasos ocurre porque energéticamente el sulfuro es un mejor donante de electrones que el azufre inorgánico o el tiosulfato, lo que permite que se transloque una mayor cantidad de protones a través de la membrana. Los organismos oxidantes de azufre generan poder reductor para la fijación de dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin utilizando el flujo inverso de electrones , un proceso que requiere energía y que empuja a los electrones contra su gradiente termodinámico para producir NADH. Bioquímicamente, los compuestos de azufre reducido se convierten en sulfito ( SO2−
3) y posteriormente se convierte en sulfato ( SO2−
4) por la enzima sulfito oxidasa . [12] Sin embargo, algunos organismos logran la misma oxidación utilizando una inversión del sistema de la APS reductasa utilizado por las bacterias reductoras de sulfato (ver arriba). En todos los casos, la energía liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH. [12] Además de la oxidación aeróbica del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans ) utilizan nitrato ( NO−
3) como aceptor terminal de electrones y por lo tanto crece anaeróbicamente.
El hierro ferroso es una forma soluble de hierro que es estable a pH extremadamente bajos o en condiciones anaeróbicas. En condiciones aeróbicas de pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontáneamente al hierro férrico ( Fe3+
) se forma y se hidroliza abióticamente a hidróxido férrico insoluble ( Fe(OH)
3). Hay tres tipos distintos de microbios oxidantes de hierro ferroso. Los primeros son los acidófilos , como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans , así como la arqueona Ferroplasma . Estos microbios oxidan el hierro en entornos que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido de minas . El segundo tipo de microbios oxida el hierro ferroso a un pH casi neutro. Estos microorganismos (por ejemplo, Gallionella ferruginea , Leptothrix ochracea o Mariprofundus ferrooxydans ) viven en las interfaces óxico-anóxicas y son microaerófilos. El tercer tipo de microbios oxidantes de hierro son las bacterias fotosintéticas anaeróbicas como Rhodopseudomonas , [13] que utilizan hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa de dióxido de carbono. Desde el punto de vista bioquímico, la oxidación aeróbica del hierro es un proceso muy pobre en energía, por lo que requiere que la enzima rusticianina oxide grandes cantidades de hierro para facilitar la formación de la fuerza motriz de protones. Al igual que la oxidación del azufre, se debe utilizar el flujo inverso de electrones para formar el NADH que se utiliza para la fijación del dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin.
La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco ( NH
3) se convierte en nitrato ( NO−
3). La nitrificación es en realidad el resultado neto de dos procesos distintos: la oxidación del amoníaco a nitrito ( NO−
2) por bacterias nitrosificantes (p. ej. Nitrosomonas ) y oxidación de nitrito a nitrato por bacterias oxidantes de nitrito (p. ej. Nitrobacter ). Ambos procesos son extremadamente pobres energéticamente, lo que conduce a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco ocurre por la oxidación gradual del amoníaco a hidroxilamina ( NH
2OH ) por la enzima amoniaco monooxigenasa en el citoplasma , seguida de la oxidación de hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidorreductasa en el periplasma .
El ciclo de electrones y protones es muy complejo, pero como resultado neto, solo se transloca un protón a través de la membrana por cada molécula de amoníaco oxidado. La oxidación del nitrito es mucho más simple, ya que el nitrito se oxida mediante la enzima nitrito oxidorreductasa acoplada a la translocación de protones mediante una cadena de transporte de electrones muy corta, lo que nuevamente conduce a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxígeno tanto en la oxidación del amoníaco como en la del nitrito, lo que significa que tanto las bacterias nitrosificadoras como las oxidantes de nitrito son aeróbicas. Al igual que en la oxidación del azufre y el hierro, el NADH para la fijación de dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin se genera mediante un flujo de electrones inverso, lo que supone una carga metabólica adicional para un proceso que ya de por sí es pobre en energía.
En 2015, dos grupos demostraron de forma independiente que el género microbiano Nitrospira es capaz de realizar una nitrificación completa ( Comammox ). [14] [15]
Anammox significa oxidación anaeróbica de amoníaco y los organismos responsables fueron descubiertos hace relativamente poco tiempo, a fines de la década de 1990. [16] Esta forma de metabolismo ocurre en miembros de Planctomycetota (por ejemplo, " Candidatus Brocadia anammoxidans ") e implica el acoplamiento de la oxidación de amoníaco a la reducción de nitrito. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos organismos son anaerobios estrictos. Hidrazina ( N
2yo
4– combustible para cohetes) se produce como intermediario durante el metabolismo del anammox. Para lidiar con la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias anammox contienen un orgánulo intracelular que contiene hidracina llamado anammoxosoma, rodeado por una membrana lipídica de ladderane altamente compacta (e inusual) . Estos lípidos son únicos en la naturaleza, como lo es el uso de hidracina como intermediario metabólico. Los organismos anammox son autótrofos, aunque el mecanismo de fijación del dióxido de carbono no está claro. Debido a esta propiedad, estos organismos podrían usarse para eliminar nitrógeno en procesos de tratamiento de aguas residuales industriales . [17] También se ha demostrado que el anammox tiene una presencia generalizada en sistemas acuáticos anaeróbicos y se ha especulado que representa aproximadamente el 50% de la producción de gas nitrógeno en el océano. [18]
En julio de 2020, los investigadores informaron sobre el descubrimiento de un cultivo bacteriano quimiolitoautotrófico que se alimenta del metal manganeso después de realizar experimentos no relacionados y denominaron a sus especies bacterianas Candidatus Manganitrophus noduliformans y Ramlibacter lithotrophicus . [19] [20] [21]
Muchos microbios (fotótrofos) son capaces de utilizar la luz como fuente de energía para producir ATP y compuestos orgánicos como carbohidratos , lípidos y proteínas . De estos, las algas son particularmente significativas porque son oxigénicas, utilizando el agua como donante de electrones para la transferencia de electrones durante la fotosíntesis. [22] Las bacterias fototróficas se encuentran en los filos " Cianobacteria ", Chlorobiota , Pseudomonadota , Chloroflexota y Bacillota . [23] Junto con las plantas, estos microbios son responsables de toda la generación biológica de gas oxígeno en la Tierra . Debido a que los cloroplastos se derivaron de un linaje de las cianobacterias, los principios generales del metabolismo en estos endosimbiontes también se pueden aplicar a los cloroplastos. [24] Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias también pueden realizar la fotosíntesis anaeróbicamente, generalmente utilizando sulfuro ( H
2S ) como donador de electrones para producir sulfato. Azufre inorgánico ( S
0), tiosulfato ( S
2Oh2−
3) y hierro ferroso ( Fe2+
) también puede ser utilizada por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas oxigénicas son cianobacterias, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxigénicas pertenecen a las bacterias púrpuras (Pseudomonadota), las bacterias verdes del azufre (p. ej., Chlorobium ), las bacterias verdes no azufradas (p. ej., Chloroflexus ) o las heliobacterias (Gram positivos con bajo %G+C). Además de estos organismos, algunos microbios (p. ej., la arqueona Halobacterium o la bacteria Roseobacter , entre otras) pueden utilizar la luz para producir energía utilizando la enzima bacteriorrodopsina , una bomba de protones impulsada por la luz. Sin embargo, no se conocen arqueas que realicen la fotosíntesis. [23]
Como corresponde a la gran diversidad de bacterias fotosintéticas, existen muchos mecanismos diferentes por los cuales la luz se convierte en energía para el metabolismo. Todos los organismos fotosintéticos ubican sus centros de reacción fotosintética dentro de una membrana, que puede ser invaginaciones de la membrana citoplasmática (Pseudomonadota), membranas tilacoides ("Cyanobacteria"), estructuras de antena especializadas llamadas clorosomas (bacterias verdes azufradas y no azufradas) o la propia membrana citoplasmática (heliobacterias). Diferentes bacterias fotosintéticas también contienen diferentes pigmentos fotosintéticos, como clorofilas y carotenoides , lo que les permite aprovechar diferentes porciones del espectro electromagnético y, por lo tanto, habitar diferentes nichos . Algunos grupos de organismos contienen estructuras de recolección de luz más especializadas (por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en bacterias verdes azufradas y no azufradas), lo que permite una mayor eficiencia en la utilización de la luz.
Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxigénica es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las cianobacterias (y por extensión, los cloroplastos) utilizan el esquema Z de flujo de electrones en el que los electrones finalmente se utilizan para formar NADH. Se utilizan dos centros de reacción diferentes (fotosistemas) y la fuerza motriz de protones se genera utilizando tanto el flujo de electrones cíclico como el grupo de quinonas. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas, el flujo de electrones es cíclico, y todos los electrones utilizados en la fotosíntesis finalmente se transfieren de regreso al único centro de reacción. Se genera una fuerza motriz de protones utilizando solo el grupo de quinonas. En las heliobacterias, las bacterias verdes del azufre y las bacterias verdes no azufradas, el NADH se forma utilizando la proteína ferredoxina , una reacción energéticamente favorable. En las bacterias púrpuras, el NADH se forma mediante un flujo de electrones inverso debido al menor potencial químico de este centro de reacción. En todos los casos, sin embargo, se genera una fuerza motriz de protones y se utiliza para impulsar la producción de ATP a través de una ATPasa.
La mayoría de los microbios fotosintéticos son autótrofos y fijan el dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, Chloroflexus ) son fotoheterótrofas, lo que significa que utilizan compuestos orgánicos de carbono como fuente de carbono para su crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también fijan el nitrógeno (véase más abajo).
El nitrógeno es un elemento necesario para el crecimiento de todos los sistemas biológicos. Si bien es extremadamente común (80 % en volumen) en la atmósfera , el gas dinitrógeno ( N
2) es generalmente biológicamente inaccesible debido a su alta energía de activación . En toda la naturaleza, solo las bacterias especializadas y las arqueas son capaces de fijar nitrógeno, convirtiendo el gas dinitrógeno en amoníaco ( NH
3), que es fácilmente asimilable por todos los organismos. [25] Por lo tanto, estos procariotas son muy importantes ecológicamente y a menudo son esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano, donde las cianobacterias fijadoras de nitrógeno son a menudo las únicas fuentes de nitrógeno fijado, y en los suelos, donde existen simbiosis especializadas entre las leguminosas y sus socios fijadores de nitrógeno para proporcionar el nitrógeno que necesitan estas plantas para crecer.
La fijación de nitrógeno se encuentra distribuida en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiológicas, pero no es una propiedad universal. Debido a que la enzima nitrogenasa , responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno, que la inhibirá de manera irreversible, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben poseer algún mecanismo para mantener baja la concentración de oxígeno. Algunos ejemplos incluyen:
La producción y actividad de las nitrogenasas está muy regulada, tanto porque la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso en términos energéticos (se utilizan entre 16 y 24 ATP por N
2fijo) y debido a la extrema sensibilidad de la nitrogenasa al oxígeno.
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