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Phytophthora infestans

Phytophthora infestans es un oomiceto u moho acuático , un microorganismo parecido a un hongoque causa la graveenfermedad de la papa y el tomate conocida como tizón tardío o tizón de la papa . El tizón temprano , causado por Alternaria solani , también se denomina a menudo "tizón de la papa". El tizón tardío fue un culpable importante en lashambrunas de la papa europea de la década de 1840, irlandesa de 1845-1852 y de las Tierras Altas de 1846. El organismo también puede infectar a algunos otros miembros de las solanáceas . [1] [2] [3] El patógeno se ve favorecido por ambientes húmedos y frescos: la esporulación es óptima a 12-18 °C (54-64 °F) en ambientes saturados de agua o casi saturados, y la producción de zoosporas se favorece a temperaturas inferiores a 15 °C (59 °F). Las tasas de crecimiento de las lesiones suelen ser óptimas en un rango de temperatura ligeramente más cálido de 20 a 24 °C (68 a 75 °F). [4]

Etimología

El nombre del género Phytophthora proviene del griego φυτό ( phyto ), que significa "planta", más el griego φθορά ( phthora ), que significa "decaer, arruinar, perecer". El nombre de la especie infestans es el participio presente del verbo latino infestare , que significa "atacar, destruir", de donde se deriva la palabra "infestar". El nombre Phytophthora infestans fue acuñado en 1876 por el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary (1831-1888). [5] [6]

Ciclo de vida, signos y síntomas

Tomate maduro infectado
Planta de tomate infectada
Tomates verdes infectados
Las patatas infectadas están encogidas por fuera y corchosas y podridas por dentro.
Patata infectada
Ciclo de vida de la patata

El ciclo de vida asexual de Phytophthora infestans se caracteriza por fases alternas de crecimiento hifal , esporulación, germinación de esporangios (ya sea a través de la liberación de zoosporas o germinación directa, es decir, emergencia del tubo germinativo del esporangio ) y el restablecimiento del crecimiento hifal. [7] También hay un ciclo sexual, que ocurre cuando los aislamientos de tipo de apareamiento opuesto (A1 y A2, ver § Tipos de apareamiento a continuación) se encuentran. La comunicación hormonal desencadena la formación de esporas sexuales , llamadas oosporas . [8] Los diferentes tipos de esporas juegan un papel importante en la diseminación y supervivencia de P. infestans. Los esporangios se propagan por el viento o el agua y permiten el movimiento de P. infestans entre diferentes plantas hospedantes . Las zoosporas liberadas de los esporangios son biflageladas y quimiotácticas , lo que permite un mayor movimiento de P. infestans en películas de agua que se encuentran en hojas o suelos. Tanto los esporangios como las zoosporas tienen una vida corta, a diferencia de las oosporas, que pueden persistir en forma viable durante muchos años.

Se puede observar que P. infestans produce manchas de color verde oscuro, luego marrones y luego negras en la superficie de las hojas y los tallos de la papa, a menudo cerca de las puntas o los bordes, donde se acumula el agua o el rocío. [9] Los esporangios y esporangióforos aparecen de color blanco en la superficie inferior del follaje. En cuanto a la plaga del tubérculo, el micelio blanco a menudo aparece en la superficie de los tubérculos. [10]

En condiciones ideales, P. infestans completa su ciclo de vida en el follaje de la papa o el tomate en aproximadamente cinco días. [7] Los esporangios se desarrollan en las hojas y se extienden por el cultivo cuando las temperaturas superan los 10 °C (50 °F) y la humedad supera el 75-80% durante 2 días o más. La lluvia puede arrastrar las esporas al suelo donde infectan los tubérculos jóvenes, y las esporas también pueden viajar largas distancias con el viento. Las primeras etapas del tizón se pasan por alto fácilmente. Los síntomas incluyen la aparición de manchas oscuras en las puntas de las hojas y los tallos de las plantas. El moho blanco aparecerá debajo de las hojas en condiciones de humedad y toda la planta puede colapsar rápidamente. Los tubérculos infectados desarrollan manchas grises u oscuras que son de color marrón rojizo debajo de la piel y se descomponen rápidamente en una papilla maloliente causada por la infestación de podredumbres bacterianas blandas secundarias . Los tubérculos aparentemente saludables pueden pudrirse más tarde cuando están almacenados.

P. infestans sobrevive pobremente en la naturaleza, excepto en sus huéspedes vegetales. En la mayoría de las condiciones, las hifas y los esporangios asexuales pueden sobrevivir solo por breves períodos en los restos vegetales o el suelo, y generalmente mueren durante las heladas o el clima muy cálido. Las excepciones son las oosporas y las hifas presentes dentro de los tubérculos. La persistencia de patógenos viables dentro de los tubérculos, como los que se dejan en el suelo después de la cosecha del año anterior o se dejan en pilas de descarte, es un problema importante en el manejo de enfermedades. En particular, se cree que las plantas voluntarias que brotan de tubérculos infectados son una fuente importante de inóculo (o propágulos ) al comienzo de una temporada de crecimiento. [11] Esto puede tener efectos devastadores al destruir cultivos enteros.

Tipos de apareamiento

Los tipos de apareamiento se dividen en general en A1 y A2. [12] [13] Hasta la década de 1980, las poblaciones solo podían distinguirse por ensayos de virulencia y tipos de apareamiento, pero desde entonces un análisis más detallado ha demostrado que el tipo de apareamiento y el genotipo están sustancialmente desacoplados. [14] Cada uno de estos tipos produce una hormona de apareamiento propia. [13] [12] Las poblaciones de patógenos se agrupan en linajes clonales de estos tipos de apareamiento e incluyen:

A1

A1 produce una hormona de apareamiento, un diterpeno [13] α1. [12] Los linajes clonales de A1 incluyen:

A2

Descubierto por John Niederhauser en la década de 1950, en el Valle de Toluca en el centro de México, mientras trabajaba para el Programa de Agricultura Mexicana de la Fundación Rockefeller . Publicado en Niederhauser 1956. [13] [15] A2 produce una hormona de apareamiento α2. [12] Los linajes clonales de A2 incluyen:

Autofértil

Entre 2009 y 2013 estuvo presente en China un tipo autofértil. [15]

Fisiología

PiINF1 es elINF1 enP. infestans. Los huéspedes responden conautofagiaal detectar esteinductor. Liu et al. 2005 descubrieron que esta era la única alternativa ala hipersensibilidadmuerte celular programadamasiva.[17]

Genética

P. infestans es diploide , con alrededor de 8-10 cromosomas , y en 2009 los científicos completaron la secuenciación de su genoma . Se encontró que el genoma era considerablemente más grande (240 Mbp ) que el de la mayoría de las otras especies de Phytophthora cuyos genomas han sido secuenciados; P. sojae tiene un genoma de 95 Mbp y P. ramorum tenía un genoma de 65 Mbp. Se detectaron alrededor de 18.000 genes dentro del genoma de P. infestans . También contenía una variedad diversa de transposones y muchas familias de genes que codifican proteínas efectoras que están involucradas en causar patogenicidad . Estas proteínas se dividen en dos grupos principales dependiendo de si son producidas por el moho de agua en el simplasto (dentro de las células vegetales) o en el apoplasto (entre las células vegetales). Las proteínas producidas en el simplasto incluían proteínas RXLR , que contienen una secuencia arginina -X- leucina -arginina (donde X puede ser cualquier aminoácido ) en el extremo amino de la proteína. Algunas proteínas RXLR son proteínas avirulentas , lo que significa que pueden ser detectadas por la planta y conducen a una respuesta hipersensible que restringe el crecimiento del patógeno. Se descubrió que P. infestans codifica alrededor de un 60% más de estas proteínas que la mayoría de las otras especies de Phytophthora . Las que se encuentran en el apoplasto incluyen enzimas hidrolíticas como proteasas , lipasas y glicosilasas que actúan para degradar el tejido vegetal, inhibidores de enzimas para proteger contra las enzimas de defensa del huésped y toxinas necrotizantes . En general, se descubrió que el genoma tenía un contenido de repetición extremadamente alto (alrededor del 74%) y una distribución genética inusual en el sentido de que algunas áreas contienen muchos genes mientras que otras contienen muy pocos. [1] [18]

El patógeno muestra una alta diversidad alélica en muchos aislamientos recolectados en Europa . [19] Esto puede deberse a una trisomía o poliploidía generalizada en esas poblaciones. [19] : 61 

Investigación

El estudio de P. infestans presenta dificultades de muestreo en los Estados Unidos. [20] : 43  Se presenta sólo esporádicamente y generalmente tiene efectos fundadores significativos debido a que cada epidemia comienza con la introducción de un solo genotipo . [20] : 43 

Origen y diversidad

Modelo histológico de una sección transversal de una hoja de patata, Museo Botánico de Greifswald

Las tierras altas del centro de México son consideradas por muchos como el centro de origen de P. infestans , aunque otros han propuesto que su origen está en los Andes , que también es el origen de las papas. [21] [22] Un estudio reciente evaluó estas dos hipótesis alternativas y encontró apoyo concluyente para que el centro de México sea el centro de origen. [23] El apoyo a México, específicamente el Valle de Toluca [20] , proviene de múltiples observaciones, incluido el hecho de que las poblaciones son genéticamente más diversas en México, el tizón tardío se observa en especies nativas de Solanum que producen tubérculos , las poblaciones del patógeno están en equilibrio de Hardy-Weinberg , los dos tipos de apareamiento (ver § Tipos de apareamiento arriba) ocurren en una proporción de 1:1 y estudios filogeográficos y evolutivos detallados. [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] Además, los parientes más cercanos de P. infestans , a saber, P. mirabilis y P. ipomoeae son endémicos del centro de México. [29] Por otro lado, el único pariente cercano encontrado en América del Sur , a saber, P. andina , es un híbrido que no comparte un solo ancestro común con P. infestans . Finalmente, las poblaciones de P. infestans en América del Sur carecen de diversidad genética y son clonales . [23] [30] [31]

Las migraciones desde México a América del Norte o Europa han ocurrido varias veces a lo largo de la historia, probablemente vinculadas al movimiento de tubérculos. [32] [33] Hasta la década de 1970, el tipo de apareamiento A2 estaba restringido a México, pero ahora en muchas regiones del mundo se pueden encontrar aislamientos A1 y A2 en la misma región. [13] La coocurrencia de los dos tipos de apareamiento es significativa debido a la posibilidad de recombinación sexual y formación de oosporas, que pueden sobrevivir al invierno. Sin embargo, solo en México y Escandinavia se cree que la formación de oosporas juega un papel en la hibernación. [22] [34] En otras partes de Europa, se ha observado una creciente diversidad genética como consecuencia de la reproducción sexual. [35] Esto es notable ya que las diferentes formas de P. infestans varían en su agresividad en la papa o el tomate, en la tasa de esporulación y en la sensibilidad a los fungicidas . [36] La variación en tales rasgos también ocurre en América del Norte, sin embargo, la importación de nuevos genotipos de México parece ser la causa predominante de la diversidad genética, en oposición a la recombinación sexual dentro de los campos de papa o tomate. [13] En 1976, debido a una sequía de verano en Europa, hubo un déficit de producción de papa, por lo que se importaron papas comestibles para llenar el déficit. Se piensa que este fue el vehículo para que el tipo de apareamiento A2 llegara al resto del mundo. En cualquier caso, había poca diversidad, que consistía en la cepa US-1, y de esa solo un tipo de: tipo de apareamiento, ADNmt, polimorfismo de longitud de fragmento de restricción y di-locus [ aclaración necesaria ] isoenzima . Luego, en 1980, de repente apareció una mayor diversidad y A2 en Europa. En 1981 se encontró en los Países Bajos, Reino Unido, 1985 en Suecia, a principios de la década de 1990 en Noruega y Finlandia, 1996 en Dinamarca y 1999 en Islandia. En el Reino Unido, los nuevos linajes A1 sólo reemplazaron al antiguo linaje a fines de los años 80, y el A2 se extendió aún más lentamente; Gran Bretaña tuvo niveles bajos e Irlanda (norte y República) no tuvo detecciones de las que se pueda obtener rastro alguno durante los años 90. [37] Muchas de las cepas que aparecieron fuera de México desde los años 80 han sido más agresivas, lo que ha provocado mayores pérdidas de cultivos. [13] En Europa, desde 2013, las poblaciones han sido rastreadas por la red EuroBlight (ver los enlaces a continuación). Algunas de las diferencias entre las cepas pueden estar relacionadas con la variación en los efectores RXLR que están presentes.

Manejo de enfermedades

P. infestans sigue siendo una enfermedad difícil de controlar. [3] [38] [39] [40] Existen muchas opciones químicas en la agricultura para el control de daños al follaje , así como a la fruta (para los tomates) y al tubérculo [41] (para las papas). Algunos de los fungicidas de aplicación foliar más comunes son Ridomil, una mezcla de tanque Gavel/SuperTin y Previcur Flex. Todos los fungicidas mencionados anteriormente deben mezclarse en el tanque con un fungicida de amplio espectro como mancozeb o clortalonil no solo para el manejo de la resistencia sino también porque las plantas de papa serán atacadas por otros patógenos al mismo tiempo.

Si se realiza una exploración adecuada del campo y se detecta el tizón tardío poco después del desarrollo de la enfermedad, se pueden eliminar parches localizados de plantas de papa con un desecante (por ejemplo, paraquat ) mediante el uso de un pulverizador de mochila. Esta técnica de manejo puede considerarse como una respuesta hipersensible a escala de campo similar a lo que ocurre en algunas interacciones entre plantas y virus, mediante las cuales se eliminan las células que rodean el punto inicial de infección para evitar la proliferación del patógeno.

Si los tubérculos infectados llegan a un contenedor de almacenamiento, existe un riesgo muy alto para la vida útil del contenedor completo. Una vez almacenado, no hay mucho que se pueda hacer, excepto vaciar las partes del contenedor que contienen tubérculos infectados con Phytophthora infestans. Para aumentar la probabilidad de almacenar con éxito las papas de un campo donde se sabe que se produce el tizón tardío durante la temporada de crecimiento, se pueden aplicar algunos productos justo antes de ingresar al almacenamiento (por ejemplo, Phostrol). [42]

En todo el mundo, la enfermedad causa daños a los cultivos por valor de unos 6.000 millones de dólares cada año. [1] [2]

Plantas resistentes

Patatas después de la exposición. Las patatas normales tienen tizón, pero las patatas cisgénicas están sanas.
El King Edward genéticamente modificado (derecha) junto al King Edward que no ha sido modificado genéticamente (izquierda). Campo de investigación, Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas , 2019

El mejoramiento para la resistencia, particularmente en plantas de papa, ha tenido un éxito limitado en parte debido a las dificultades para cruzar la papa cultivada con sus parientes silvestres, [38] [39] [40] que son la fuente de genes de resistencia potenciales. [38] [39] [40] Además, la mayoría de los genes de resistencia solo funcionan contra un subconjunto de aislamientos de P. infestans , ya que la resistencia efectiva a las enfermedades de las plantas solo resulta cuando el patógeno expresa un gen efector RXLR que coincide con el gen de resistencia (R) de la planta correspondiente; las interacciones entre el gen efector y el gen R desencadenan una variedad de defensas de las plantas, como la producción de compuestos tóxicos para el patógeno.

Las variedades de papa y tomate varían en su susceptibilidad al tizón. [35] [38] [39] [40] La mayoría de las variedades tempranas son muy vulnerables; deben plantarse temprano para que el cultivo madure antes de que comience el tizón (generalmente en julio en el hemisferio norte). Muchas variedades de cultivos antiguos, como la papa King Edward, también son muy susceptibles, pero se cultivan porque son deseadas comercialmente. Las variedades de cultivos principales que son muy lentas para desarrollar el tizón incluyen Cara , Stirling, Teena, Torridon, Remarka y Romano. Algunas de las llamadas variedades resistentes pueden resistir algunas cepas de tizón y no otras, por lo que su desempeño puede variar dependiendo de las que estén cerca. [35] [38] [39] [40] A estos cultivos se les ha incorporado resistencia poligénica y se los conoce como "resistentes de campo". Las nuevas variedades [38] [39] [40] como Sarpo Mira y Sarpo Axona muestran una gran resistencia al tizón incluso en áreas de infestación intensa. Defender es una variedad estadounidense que incluye a la variedad Ranger Russet y a las patatas polacas resistentes al tizón tardío. Es una variedad de piel blanca alargada con resistencia al tizón tardío tanto en las hojas como en los tubérculos. Defender se lanzó en 2004. [43]

La ingeniería genética también puede ofrecer opciones para generar cultivares resistentes. Se ha identificado un gen de resistencia eficaz contra la mayoría de las cepas conocidas de tizón en un pariente silvestre de la papa, Solanum bulbocastanum , y se lo ha introducido mediante ingeniería genética en variedades cultivadas de papa. [44] Este es un ejemplo de ingeniería genética cisgénica . [45]

La melatonina en el coambiente planta/ P. infestans reduce la tolerancia al estrés del parásito. [46]

Reducción del inóculo

La plaga se puede controlar limitando la fuente de inóculo. [35] Solo se deben plantar semillas de papa y tomates de buena calidad obtenidos de proveedores certificados . A menudo, las papas descartadas de la temporada anterior y los tubérculos sembrados por los propios productores pueden actuar como fuentes de inóculo. [47]

El compost , la tierra o el sustrato para macetas se pueden tratar con calor para matar oomicetos como Phytophthora infestans . La temperatura de esterilización recomendada para oomicetos es de 120 °F (49 °C) durante 30 minutos. [48] [49]

Condiciones ambientales

Existen varias condiciones ambientales que favorecen la aparición de P. infestans . Un ejemplo de ello se produjo en Estados Unidos durante la temporada de crecimiento de 2009. Como el clima era más frío que el promedio para la temporada y las precipitaciones eran mayores que el promedio, se produjo una infestación importante de plantas de tomate, específicamente en los estados del este. [50] Mediante el uso de sistemas de predicción meteorológica , como BLITECAST, si se dan las siguientes condiciones a medida que se cierra el dosel del cultivo, se recomienda el uso de fungicidas para prevenir una epidemia . [51]

Los períodos Beaumont y Smith han sido utilizados tradicionalmente por los productores del Reino Unido , con diferentes criterios desarrollados por los productores de otras regiones. [53] El período Smith ha sido el sistema preferido utilizado en el Reino Unido desde su introducción en la década de 1970. [54]

En función de estas condiciones y otros factores, se han desarrollado varias herramientas para ayudar a los productores a controlar la enfermedad y planificar las aplicaciones de fungicidas. A menudo, estas herramientas se utilizan como parte de sistemas de apoyo a la toma de decisiones a los que se puede acceder a través de sitios web o teléfonos inteligentes.

Varios estudios han intentado desarrollar sistemas para la detección en tiempo real mediante citometría de flujo o microscopía de esporangios transportados por el aire recogidos en muestreadores de aire. [55] [56] [57] Si bien estos métodos muestran potencial para permitir la detección de esporangios antes de la aparición de síntomas detectables de enfermedades en las plantas y, por lo tanto, serían útiles para mejorar los sistemas de apoyo a la toma de decisiones existentes , hasta la fecha ninguno se ha implementado comercialmente.

Uso de fungicidas

Pulverización de patatas en Nottinghamshire

Los fungicidas para el control del tizón de la papa normalmente se usan solo de manera preventiva, opcionalmente junto con el pronóstico de la enfermedad . En variedades susceptibles, a veces pueden ser necesarias aplicaciones de fungicidas semanales. Una pulverización temprana es más efectiva. La elección del fungicida puede depender de la naturaleza de las cepas locales de P. infestans . El metalaxil es un fungicida que se comercializó para su uso contra P. infestans , pero sufrió graves problemas de resistencia cuando se usó solo. En algunas regiones del mundo durante las décadas de 1980 y 1990, la mayoría de las cepas de P. infestans se volvieron resistentes al metalaxil, pero en los años posteriores muchas poblaciones volvieron a ser sensibles. Para reducir la aparición de resistencia, se recomienda encarecidamente utilizar fungicidas de un solo objetivo, como el metalaxil, junto con compuestos de carbamato . Se recomienda una combinación de otros compuestos para controlar las cepas resistentes al metalaxil. Estos incluyen mandipropamid, clortalonil , fluazinam , trifenilestaño , mancozeb y otros. En los Estados Unidos, la Agencia de Protección Ambiental ha aprobado el uso de oxathiapiprolin contra el tizón tardío. [58] En la producción de pequeños agricultores africanos, la aplicación de fungicidas puede ser necesaria hasta una vez cada tres días. [59]

En producción orgánica

En el pasado, se utilizaba una solución de sulfato de cobre (II) (llamada " piedra azul ") para combatir la plaga de la papa. Los pesticidas de cobre siguen utilizándose en cultivos orgánicos, tanto en forma de hidróxido de cobre como de sulfato de cobre. Dados los peligros de la toxicidad del cobre , otras opciones de control orgánico que han demostrado ser eficaces incluyen aceites hortícolas , ácidos fosforosos y biosurfactantes ramnolípidos , mientras que los aerosoles que contienen microbios "beneficiosos" como Bacillus subtilis o compuestos que estimulan a la planta a producir sustancias químicas defensivas (como el extracto de knotweed ) no han funcionado tan bien. [60] Durante el año de cosecha 2008, muchas de las papas orgánicas certificadas producidas en el Reino Unido y certificadas por la Soil Association como orgánicas fueron rociadas con un pesticida de cobre [61] para controlar la plaga de la papa. Según la Soil Association, el cobre total que se puede aplicar a la tierra orgánica es de 6 kilogramos por hectárea (5,4 lb/acre)/año. [62]

Control de la plaga del tubérculo

El aporque se utiliza a menudo para reducir la contaminación de los tubérculos por la plaga. Esto normalmente implica amontonar tierra o mantillo alrededor de los tallos de la plaga, lo que significa que el patógeno tiene que viajar más lejos para llegar al tubérculo. [63] Otro enfoque es destruir el dosel unas cinco semanas antes de la cosecha , utilizando un herbicida de contacto o ácido sulfúrico para quemar el follaje. La eliminación del follaje infectado reduce la probabilidad de infección del tubérculo.

Impacto histórico

Rutas sugeridas de migración y diversificación de los linajes HERB-1 y US-1

Los primeros casos registrados de la enfermedad fueron en los Estados Unidos, en Filadelfia y la ciudad de Nueva York a principios de 1843. [64] Luego, los vientos esparcieron las esporas y en 1845 se encontró desde Illinois hasta Nueva Escocia y desde Virginia hasta Ontario . Cruzó el Océano Atlántico con un envío de semillas de papa para agricultores belgas en 1845. [65] [66] La enfermedad se identificó por primera vez en Europa alrededor de Kortrijk , Flandes, en junio de 1845, y resultó en que la cosecha de papa flamenca fracasara ese verano, los rendimientos disminuyeron entre un 75 y 80%, lo que provocó unas cuarenta mil muertes en la localidad. [67] Todos los países productores de papa en Europa se verían afectados, en el plazo de un año.

El efecto de Phytophthora infestans en Irlanda entre 1845 y 1852 fue uno de los factores que causó la muerte de hambre de más de un millón de personas [68] y obligó a otros dos millones a emigrar. La más comúnmente referenciada es la Gran Hambruna Irlandesa , durante finales de la década de 1840. En el destino de Irlanda estuvo implicada la dependencia desproporcionada de la isla de una sola variedad de papa, la Irish Lumper . La falta de variabilidad genética creó una población huésped susceptible para el organismo [69] después de que las cepas de la plaga originarias del archipiélago de Chiloé reemplazaran a las papas anteriores de origen peruano en Europa. [70]

Durante la Primera Guerra Mundial, todo el cobre de Alemania se utilizó para fabricar casquillos de proyectiles y cables eléctricos , por lo que no había nada disponible para fabricar sulfato de cobre para pulverizar las patatas. Por ello, un importante brote de tizón tardío en las patatas en Alemania no recibió tratamiento y la escasez de patatas resultante contribuyó a las muertes causadas por el bloqueo . [71] [72]

Desde 1941, África Oriental ha estado sufriendo pérdidas en la producción de papa debido a cepas de P. infestans provenientes de Europa. [73]

Francia , Canadá , Estados Unidos y la Unión Soviética investigaron P. infestans como arma biológica en los años 1940 y 1950. [74] El tizón de la papa fue uno de los más de 17 agentes que Estados Unidos investigó como posibles armas biológicas antes de que la nación suspendiera su programa de armas biológicas . [75] Es cuestionable si un arma basada en el patógeno sería efectiva, debido a las dificultades para entregar patógenos viables a los campos de un enemigo y el papel de los factores ambientales incontrolables en la propagación de la enfermedad. [76]

En Australia aún no se ha detectado el tizón tardío (tipo A2) y se han establecido estrictas medidas de bioseguridad. La enfermedad se ha observado en China, India y países del sudeste asiático.

En 2009 se produjo un gran brote de P. infestans en plantas de tomate en el noreste de Estados Unidos. [77]

A la luz de las epidemias periódicas de P. infestans desde su primera aparición, se lo puede considerar un patógeno que emerge periódicamente , o un "patógeno que reemerge" periódicamente. [78] [79]

Referencias

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