Homininae (los homininos ) es una subfamilia de la familia Hominidae ( homínidos ). (Los Homininae — / hɒmɪˈnaɪniː / —incluyen a los humanos , y también son llamados « homínidos africanos » o « simios africanos ».) [ 1 ] [ 2 ] Esta subfamilia incluye dos tribus, Hominini y Gorillini , ambas con especies existentes (o vivas ) así como especies extintas .
La tribu Hominini incluye: el género actual Homo , que comprende solo una especie actual: los humanos modernos ( Homo sapiens), y numerosas especies humanas extintas; y el género actual Pan , que incluye dos especies actuales, los chimpancés y los bonobos . La tribu Gorillini ( gorilas ) contiene un género actual, Gorilla, con dos especies actuales, con variantes, y un género extinto conocido. Alternativamente, algunos consideran que el género Pan pertenece, en lugar de a una subtribu Panina , a su propia tribu separada, ( la llamada ) "Panini", que sería una tercera tribu para Homininae.
Algunos esquemas de clasificación proporcionan una descripción más completa de los grupos extintos (véase la sección "Clasificación taxonómica", más adelante). Por ejemplo, la tribu Hominini muestra dos subtribus: la subtribu Hominina , que contiene al menos dos géneros extintos ; y la subtribu Panina, que presenta solo el género actual, Pan (chimpancés/bonobos), ya que los fósiles de chimpancés/bonobos extintos se encuentran muy raramente.
Los Homininae comprenden todos los homínidos que surgieron después de que la subfamilia Ponginae ( orangutanes ) se separara de la línea de los grandes simios . El cladograma Homininae tiene tres ramas principales que conducen: a los gorilas (a través de la tribu Gorillini); a los humanos y a los chimpancés (a través de la tribu Hominini y las subtribus Hominina y Panina―(ver gráfico "Árbol evolutivo", a continuación). Hay dos especies vivas de Panina, chimpancés y bonobos, y dos especies vivas de gorilas y una que está extinta. Se han encontrado rastros de especies extintas de Homo , incluido Homo floresiensis , con fechas tan recientes como hace 40.000 años. Los miembros individuales de esta subfamilia se denominan homínidos u homínidos , que no deben confundirse con los términos homínidos u Hominini . [Nota 1]
Hasta 1970, la familia (y el término) Hominidae significaba solo humanos; los grandes simios no humanos fueron asignados a la entonces familia Pongidae . [3] Descubrimientos posteriores llevaron a clasificaciones revisadas, con los grandes simios luego uniéndose con los humanos (ahora en la subfamilia Homininae) [4] como miembros de la familia Hominidae [5] Para 1990, se reconoció que los gorilas y los chimpancés están más estrechamente relacionados con los humanos que con los orangutanes , lo que llevó a su ubicación (de los gorilas y los chimpancés) también en la subfamilia Homininae. [6]
La subfamilia Homininae puede subdividirse en tres ramas, la tribu Gorillini (gorilas), la tribu Hominini con las subtribus Panina (chimpancés/bonobos) y Hominina (humanos y sus parientes extintos), y la tribu extinta Dryopithecini . El fósil del Mioceno tardío Nakalipithecus nakayamai , descrito en 2007, es un miembro basal de este clado , como lo es, tal vez, su contemporáneo Ouranopithecus ; es decir, no son asignables a ninguna de las tres ramas existentes. Su existencia sugiere que las tribus Homininae divergieron no antes de hace unos 8 millones de años (véase Genética evolutiva humana ).
En la actualidad, los chimpancés y los gorilas viven en bosques tropicales con suelos ácidos que rara vez conservan fósiles. Aunque no se han reportado gorilas fósiles, se han descubierto cuatro dientes de chimpancé de unos 500.000 años de antigüedad en el valle del Rift del este de África ( Formación Kapthurin , Kenia), donde se han encontrado muchos fósiles del linaje humano (homínidos) [Nota 1] . [7] Esto demuestra que algunos chimpancés vivían cerca del Homo ( H. erectus o H. rhodesiensis ) en esa época; es probable que lo mismo sea cierto para los gorilas. [4]
Homininos
La edad de la subfamilia Homininae (del último ancestro común Homininae–Ponginae ) se estima en unos 14 [10] a 12,5 millones de años ( Sivapithecus ). [11] [12] Se estima que su separación en Gorillini y Hominini (el "último ancestro común gorila-humano", GHLCA) ocurrió hace unos 8 a 10 millones de años (T GHLCA ) durante el Mioceno tardío , cerca de la edad de Nakalipithecus nakayamai . [13]
Hay evidencia de que hubo mestizaje entre gorilas y ancestros Pan-Homo hasta la división Pan-Homo. [14]
Estudios recientes de Ardipithecus ramidus (4,4 millones de años) y Orrorin tugenensis (6 millones de años) sugieren cierto grado de bipedalismo. El Australopithecus y los primeros Paranthropus pueden haber sido bípedos . Homininos muy tempranos como Ardipithecus ramidus pueden haber poseído un tipo de bipedalismo arbóreo. [15]
La evolución del bipedalismo fomentó múltiples cambios entre los homínidos, especialmente en lo que respecta al bipedalismo en los humanos, ya que ahora podían hacer muchas otras cosas cuando comenzaron a caminar con los pies. Estos cambios incluyeron la capacidad de usar sus manos para crear herramientas o llevar cosas con ellas, la capacidad de viajar distancias más largas a una velocidad más rápida y la capacidad de cazar alimentos. Según los investigadores, los humanos pudieron ser bipedales debido al Principio de selección natural de Darwin . El propio Darwin creía que los cerebros más grandes en los humanos hacían necesaria la marcha erguida, pero no tenía ninguna hipótesis sobre cómo evolucionó el mecanismo.
La primera teoría importante que intentó explicar directamente los orígenes del bipedalismo fue la hipótesis de Savannah (Dart 1925). Esta teoría planteaba la hipótesis de que los homínidos se volvieron bipedales debido al entorno de la sabana, como la hierba alta y el clima seco. Más tarde se demostró que esto era incorrecto debido a los registros fósiles que mostraban que los homínidos todavía trepaban a los árboles durante esta era.
El antropólogo Owen Lovejoy ha sugerido que el bipedalismo era resultado del dimorfismo sexual en un esfuerzo por ayudar a la recolección de alimentos. En su Hipótesis de Aprovisionamiento Masculino introducida en 1981, la disminución de las tasas de natalidad en los primeros homínidos aumentó la presión sobre los machos para que se ocuparan de las hembras y de la descendencia. Mientras que las hembras acicalaban y cuidaban a sus hijos con el grupo familiar, los machos se desplazaban en busca de comida y regresaban bípedos con los brazos llenos. Los machos que podían cuidar mejor a las hembras en este modelo tenían más probabilidades de aparearse y producir descendencia. [16]
El antropólogo Yohannes Haile-Selassie, experto en Australopithecus anamensis , analiza la evidencia de que los Australopithecus fueron uno de los primeros homínidos en evolucionar hacia la bipedestación obligada. Los restos de esta subfamilia son muy importantes en el campo de la investigación, ya que presentan posible información sobre cómo estos primates se adaptaron de la vida arbórea a la vida terrestre. Esta fue una gran adaptación, ya que fomentó muchos cambios evolutivos dentro de los homínidos, incluida la capacidad de usar sus manos para fabricar herramientas y recolectar alimentos, así como un mayor desarrollo cerebral debido a su cambio en la dieta. [17]
Se ha producido un aumento gradual del volumen cerebral ( tamaño del cerebro ) a medida que los antepasados de los humanos modernos progresaron a lo largo de la línea de tiempo de la evolución humana , comenzando desde unos 600 cm3 en el Homo habilis hasta los 1500 cm3 en el Homo neanderthalensis . Sin embargo, el Homo sapiens moderno tiene un volumen cerebral ligeramente menor (1250 cm3 ) que los neandertales, las mujeres tienen un cerebro ligeramente más pequeño que los hombres y los homínidos de Flores ( Homo floresiensis ), apodados hobbits, tenían una capacidad craneal de unos 380 cm3 ( considerada pequeña para un chimpancé), aproximadamente un tercio del promedio del Homo erectus . Se propone que evolucionaron a partir del H. erectus como un caso de enanismo insular. [ cita requerida ] A pesar de su cerebro más pequeño, hay evidencia de que el H. floresiensis usaba fuego y fabricaba herramientas de piedra al menos tan sofisticadas como las de sus supuestos antepasados, el H. erectus . [18] En este caso, parece que para la inteligencia, la estructura del cerebro es más importante que su tamaño. [19]
El tamaño actual del cerebro humano es un gran factor distintivo que separa a los humanos de otros primates. Un examen reciente del cerebro humano muestra que el cerebro de un humano es aproximadamente cuatro veces más grande que el de los grandes simios y 20 veces más grande que el tamaño del cerebro de los monos del Viejo Mundo . Se realizó un estudio [20] para ayudar a determinar la evolución del tamaño del cerebro dentro de la subfamilia Homininae que probó los genes ASPM ( microcefalia fusiforme anormal asociada) y MCHP1 (microcefalia-1 ) y su asociación con el cerebro humano. En este estudio, los investigadores descubrieron que el aumento del tamaño del cerebro está correlacionado con el aumento tanto de ASP como de MCPH1. MCPH1 es muy polimórfico en humanos en comparación con los gibones , monos del Viejo Mundo . Este gen ayuda a estimular el crecimiento del cerebro. Investigaciones posteriores indicaron que el gen MCPH1 en humanos también podría haber sido un factor alentador de la expansión de la población. Otros investigadores han incluido que la dieta fue un factor alentador para el tamaño del cerebro, ya que la ingesta de proteínas aumentó, lo que ayudó al desarrollo del cerebro. [20]
La sexualidad está relacionada con la estructura familiar y en parte la moldea. La participación de los padres en la educación es bastante exclusiva de los humanos, al menos en comparación con otros homínidos. Sin embargo, la ovulación oculta y la menopausia en las mujeres también ocurren en algunos otros primates, pero son poco comunes en otras especies. El tamaño de los testículos y el pene parece estar relacionado con la estructura familiar: monogamia o promiscuidad , o harén , en humanos, chimpancés o gorilas, respectivamente. [21] [22] Los niveles de dimorfismo sexual generalmente se consideran un marcador de selección sexual . Los estudios han sugerido que los primeros homínidos eran dimórficos y que esto disminuyó en el curso de la evolución del género Homo , correlacionándose con que los humanos se volvieron más monógamos, mientras que los gorilas, que viven en harenes, muestran un gran grado de dimorfismo sexual. La ovulación oculta (o "oculta") significa que la fase de fertilidad no es detectable en las mujeres, mientras que los chimpancés anuncian la ovulación mediante una hinchazón evidente de los genitales. Las mujeres pueden ser parcialmente conscientes de su ovulación a lo largo de las fases menstruales, pero los hombres son esencialmente incapaces de detectar la ovulación en las mujeres. La mayoría de los primates tienen ovulación semioculta, por lo que se puede pensar que el ancestro común tenía ovulación semioculta, que fue heredada por los gorilas, y que luego evolucionó en ovulación oculta en humanos y ovulación anunciada en chimpancés. La menopausia también ocurre en monos rhesus , y posiblemente en chimpancés, pero no en gorilas y es bastante poco común en otros primates (y otros grupos de mamíferos). [22]
