La hiena manchada ( Crocuta crocuta ), también conocida como hiena risueña , [3] es una especie de hiena , actualmente clasificada como el único miembro existente del género Crocuta , originaria del África subsahariana . Está catalogado como de menor preocupación por la UICN debido a su amplia distribución y su gran número estimado entre 27.000 y 47.000 individuos. [1] Sin embargo, la especie está experimentando disminuciones fuera de las áreas protegidas debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva. [1] Las poblaciones de Crocuta , generalmente consideradas una subespecie de Crocuta crocuta , conocidas como hienas de las cavernas , vagaron por Eurasia durante al menos un millón de años hasta finales del Pleistoceno tardío . [4] La hiena manchada es el miembro existente más grande de Hyaenidae, y se distingue físicamente de otras especies por su constitución vagamente parecida a la de un oso , [5] orejas redondeadas, [6] melena menos prominente y pelaje manchado, [7] más dentición de doble propósito, [8] menos pezones , [9] y pseudopene. Es la única especie de mamífero placentario donde las hembras tienen un pseudopene y carecen de una abertura vaginal externa. [10]
La hiena manchada es la más sociable de los carnívoros porque tiene grupos de mayor tamaño y comportamientos sociales más complejos. [11] Su organización social es diferente a la de cualquier otro carnívoro, y se parece más a la de los primates cercopitecinos ( babuinos y macacos ) con respecto al tamaño del grupo, la estructura jerárquica y la frecuencia de interacción social entre parientes y compañeros de grupo no relacionados. [12] Sin embargo, el sistema social de la hiena manchada es abiertamente competitivo en lugar de cooperativo, y el acceso a las presas, las oportunidades de apareamiento y el tiempo de dispersión de los machos dependen de su capacidad para dominar a otros miembros del clan . Las hembras sólo mantienen a sus propios cachorros en lugar de ayudarse entre sí, y los machos no muestran ningún cuidado paternal. La sociedad de la hiena manchada es matriarcal ; las hembras son más grandes que los machos y los dominan. [13]
La hiena manchada es un animal de gran éxito, siendo el gran carnívoro más común en África. Su éxito se debe en parte a su adaptabilidad y oportunismo ; Es principalmente un cazador , pero también puede carroñear , y tiene capacidad para comer y digerir piel, huesos y otros desechos animales. En términos funcionales, la hiena manchada hace el uso más eficiente de la materia animal de todos los carnívoros africanos. [14] La hiena manchada muestra una mayor plasticidad en su comportamiento de caza y búsqueda de alimento que otros carnívoros africanos; [15] caza solo, en pequeños grupos de 2 a 5 individuos o en grupos grandes. Durante una cacería, las hienas manchadas a menudo corren entre manadas de ungulados para seleccionar un individuo al que atacar. Una vez seleccionadas, sus presas son perseguidas a larga distancia, a menudo varios kilómetros, a velocidades de hasta 60 kilómetros por hora (37 mph). [dieciséis]
La hiena manchada tiene una larga historia de interacción con la humanidad ; Existen representaciones de la especie del período Paleolítico superior , con tallas y pinturas de las cuevas de Lascaux y Chauvet . [17] La especie tiene una reputación en gran medida negativa tanto en la cultura occidental como en el folclore africano . En el primero, la especie se considera fea y cobarde, mientras que en el segundo, se la considera codiciosa, glotona, estúpida y tonta, pero poderosa y potencialmente peligrosa. La mayoría de las percepciones occidentales sobre la especie se pueden encontrar en los escritos de Aristóteles y Plinio el Viejo , aunque de forma relativamente imparcial. En el Physiologus se producen juicios negativos explícitos , donde se representa al animal como hermafrodita y ladrón de tumbas . [18] El grupo de especialistas en hienas de la UICN identifica la reputación negativa de la hiena manchada como perjudicial para la supervivencia continua de la especie, tanto en cautiverio como en la naturaleza. [18] [19]
Alguna vez se pensó que el nombre científico de la hiena manchada, Crocuta , derivaba del préstamo latino crocutus , que se traduce como "de color azafrán", en referencia al color del pelaje del animal. Se demostró que esto era incorrecto, ya que la ortografía correcta del préstamo habría sido Crocāta , y las fuentes grecorromanas nunca usaron la palabra en ese sentido. Crocuta en realidad proviene de la palabra griega antigua Κροκόττας ( krokottas ), que se deriva del sánscrito koṭṭhâraka , que a su vez se origina en kroshṭuka (ambos originalmente significaban el chacal dorado ). La primera mención registrada de Κροκόττας proviene de Strabo 's Geographica , donde el animal se describe como una mezcla de lobo y perro nativo de Etiopía. [20]
Desde la antigüedad clásica hasta el Renacimiento , se suponía que la hiena manchada y la rayada eran la misma especie o se distinguían por motivos puramente geográficos, más que físicos. Hiob Ludolf , en su Historia aethiopica , fue el primero en distinguir claramente la Crocuta de la Hyaena por motivos físicos y geográficos, aunque nunca tuvo experiencia de primera mano con la especie, ya que obtuvo sus relatos de un intermediario etíope. [3] Aún persistía la confusión sobre la naturaleza taxonómica exacta de la familia de las hienas en general, y la mayoría de los viajeros europeos en Etiopía se referían a las hienas como "lobos". Esto se debe en parte a la palabra amárica para hiena, ጅብ ( jɨbb ), que está vinculada a la palabra árabe ذئب ( dhiʾb ) 'lobo'. [22]
Las primeras descripciones detalladas de primera mano de la hiena manchada por parte de los europeos provienen de Willem Bosman y Peter Kolbe . Bosman, un comerciante holandés que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Occidentales en Gold Coast (actual Ghana ) de 1688 a 1701, escribió sobre los Jakhals, de Boshond (chacales o perros del bosque) cuyas descripciones físicas coinciden con las de la hiena manchada. Kolben, un matemático y astrónomo alemán que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Orientales en el Cabo de Buena Esperanza de 1705 a 1713, describió con gran detalle a la hiena manchada, pero se refirió a ella como un "lobo tigre", porque los colonos del sur de África No conocía las hienas y por eso las etiquetó como "lobos". [23]
Las descripciones de Bosman y Kolben pasaron desapercibidas hasta 1771, cuando el naturalista galés Thomas Pennant utilizó las descripciones y su experiencia personal con un espécimen cautivo como base para diferenciar consistentemente la hiena manchada de la rayada en su Sinopsis de cuadrúpedos . La descripción dada por Pennant fue lo suficientemente precisa como para ser incluida por Johann Erxleben en su Systema regni animalis simplemente traduciendo el texto de Pennant al latín. Crocuta fue finalmente reconocido como un género separado de Hyaena en 1828. [24]
A diferencia de la hiena rayada, para la cual se propusieron varias subespecies a la luz de su extensa distribución moderna, la hiena manchada es una especie genuinamente variable, tanto temporal como espacialmente. Su área de distribución alguna vez abarcó casi toda África y Eurasia , y mostró un gran grado de variación geográfica morfológica, lo que condujo a un conjunto igualmente extenso de epítetos específicos y subespecíficos. Poco a poco se fue dando cuenta de que toda esta variación podía aplicarse a las diferencias individuales en una sola subespecie. En 1939, el biólogo L. Harrison Matthews demostró mediante comparaciones entre una gran selección de cráneos de hiena manchada de Tanzania que toda la variación observada en la subespecie entonces reconocida también podía encontrarse en una sola población, siendo el único conjunto de caracteres el pelaje ( que está sujeto a un alto grado de variación individual) y el tamaño (que está sujeto a la Regla de Bergmann ). Cuando se toman en consideración los fósiles, la especie mostró una variación aún mayor que en los tiempos modernos, y varias de estas especies fósiles con nombre han sido clasificadas desde entonces como sinónimos de Crocuta crocuta , con evidencia firme de que hay más de una especie dentro de la especie. todavía falta el género Crocuta . [25]
Los antepasados del género Crocuta se separaron de Hyaena (el género de las hienas rayadas y marrones ) hace 10 millones de años. [26] [27] Los antepasados de la hiena manchada probablemente desarrollaron comportamientos sociales en respuesta a una mayor presión de otros depredadores sobre los cadáveres, lo que los obligó a operar en equipos. En un momento de su evolución , las hienas manchadas desarrollaron afilados carnasiales detrás de sus aplastantes premolares; esto hizo que esperar a que su presa muriera ya no fuera una necesidad, como es el caso de las hienas pardas y rayadas, y por lo tanto se convirtieron en cazadores en manada y también en carroñeros. Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes, debido al hecho de que sus presas eran a menudo migratorias y largas persecuciones en un territorio pequeño les habrían llevado a invadir la tierra de otro clan . [8] Se ha teorizado que el dominio femenino en los clanes de hienas manchadas podría ser una adaptación para competir con éxito con los machos en las matanzas y así garantizar que se produzca suficiente leche para sus cachorros. [13] Otra teoría es que es una adaptación al tiempo que tardan los cachorros en desarrollar sus enormes cráneos y mandíbulas, lo que requiere mayor atención y comportamientos dominantes por parte de las hembras. [28]
Tanto Björn Kurtén como Camille Arambourg promovieron un origen asiático de la especie; Kurtén centró sus argumentos en el taxón del Plio-Pleistoceno Crocuta sivalensis de los Siwaliks , [29] visión defendida por Arambourg, quien, no obstante, admitió la posibilidad de un origen indoetíope. [30] Esta postura fue impugnada por Ficarelli y Torre, quienes se refirieron a la evidencia de la presencia de la hiena manchada en depósitos africanos que datan del Pleistoceno temprano, una edad similar a la de la C. sivalensis asiática . [31] Los estudios modernos apoyan un origen africano para el género, y los primeros fósiles en África datan del Plioceno temprano, hace alrededor de 3,63 a 3,85 millones de años. [32]
El análisis de los genomas mitocondriales de especímenes de Crocuta euroasiática ( hiena de las cavernas ) no muestra una separación clara de los linajes africanos. También sugiere que las poblaciones modernas de hiena manchada descienden de una población afroeurasiática de amplia distribución cuyo alcance se redujo recientemente a África exclusivamente. [33] Sin embargo, el análisis del genoma nuclear completo sugiere que las poblaciones de Crocuta africana y euroasiática del Pleistoceno tardío estaban en gran medida separadas, habiéndose estimado que divergieron entre sí hace alrededor de 2,5 millones de años, lo que corresponde estrechamente a la edad de los primeros especímenes de Crocuta en Eurasia. , que tienen alrededor de 2 millones de años de antigüedad en China. Los resultados del genoma nuclear también sugieren que las poblaciones europea y asiática eran distintas entre sí, pero en general estaban más estrechamente relacionadas entre sí que con las poblaciones africanas de Crocuta . El análisis del genoma nuclear sugiere que hubo mestizaje entre poblaciones africanas y euroasiáticas durante algún tiempo después de la división, lo que probablemente explica la discordancia entre los resultados del genoma nuclear y mitocondrial, con los genomas mitocondriales de Crocuta africano y europeo más estrechamente relacionados entre sí. aparte de Asian Crocuta, lo que sugiere un flujo de genes entre los dos grupos después de la división entre las poblaciones asiática y europea. [32]
Su aparición en Europa y China coincidió con el declive y eventual extinción de Pachycrocuta brevirostris , la hiena gigante de cara corta. Como no hay evidencia de que el cambio ambiental sea responsable, es probable que la hiena gigante de cara corta se extinguiera debido a la competencia con la hiena manchada. [34]
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La hiena manchada tiene un cuello y cuartos delanteros fuertes y bien desarrollados, pero cuartos traseros relativamente poco desarrollados. La grupa es redondeada en lugar de angular, lo que impide que los atacantes que vienen por detrás la agarren firmemente. [35] La cabeza es ancha y plana con un hocico romo y un rinario ancho . A diferencia de la hiena rayada, las orejas de la hiena manchada son redondeadas en lugar de puntiagudas. Cada pie tiene cuatro dedos, palmeados y con garras cortas, robustas y romas. Las almohadillas de las patas son anchas y planas, y toda la superficie inferior del pie que las rodea está desnuda. La cola es relativamente corta, mide entre 300 y 350 mm (12 a 14 pulgadas) de largo [6] y en apariencia se asemeja a un pompón . [5] Inusualmente entre las hiénidas y los mamíferos en general, la hiena manchada hembra es considerablemente más grande que el macho. [36] Ambos sexos tienen un par de glándulas anales que se abren hacia el recto justo dentro de la abertura anal. Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que se pega a los tallos de la hierba evirtiendo el recto. El olor de esta secreción es fuerte, huele a jabón barato hirviendo o a quemado, y puede ser detectado por humanos a varios metros a favor del viento. [37] La hiena manchada tiene un corazón proporcionalmente grande , que constituye cerca del 1% de su peso corporal, lo que le otorga una gran resistencia en persecuciones largas. Por el contrario, el corazón de un león representa sólo entre el 0,45 y el 0,57 por ciento de su peso corporal. [38] Las poblaciones euroasiáticas ahora extintas se distinguían de las poblaciones africanas modernas por sus extremidades distales más cortas y su húmero y fémur más largos . [39]
El cráneo de la hiena manchada se diferencia del de la hiena rayada por su tamaño mucho mayor y su cresta sagital más estrecha . Por su tamaño, la hiena manchada tiene uno de los cráneos más poderosos entre los carnívoros. [40] La dentición tiene un doble propósito que la de otras especies de hienas modernas, que son en su mayoría carroñeras; los terceros premolares superiores e inferiores son trituradores de huesos cónicos, con un tercer cono que sostiene el hueso que sobresale del cuarto premolar inferior. La hiena manchada también tiene sus carnasiales situados detrás de sus premolares trituradores de huesos, cuya posición le permite triturar hueso con sus premolares sin despuntar los carnasiales. [8] Combinadas con grandes músculos de la mandíbula y una bóveda especial para proteger el cráneo contra grandes fuerzas, estas características le dan a la hiena manchada una mordida poderosa que puede ejercer una presión de 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in² ), [41] que Es un 40% más de fuerza de la que puede generar un leopardo. [42] Las mandíbulas de la hiena manchada superan a las del oso pardo en su capacidad para aplastar huesos, [43] y se ha observado que las hienas en libertad abren los huesos largos de las jirafas que miden 7 cm de diámetro. [44] Se estima que una hiena manchada de 63,1 kg (139 lb) tiene una fuerza de mordida de 565,7 newtons en la punta canina y 985,5 newtons en el eoceno carnasial. [45] En un estudio se descubrió que un individuo ejercía una fuerza de mordida de 4.500 newtons en los instrumentos de medición. [46]
La hiena manchada es el miembro existente más grande de Hyaenidae. [47] Los adultos miden 95 a 165,8 cm (37,4 a 65,3 pulgadas) de longitud corporal y tienen una altura de hombros de 70 a 91,5 cm (27,6 a 36,0 pulgadas). [48] Los machos adultos de las hienas manchadas del Serengeti pesan entre 40,5 y 55,0 kg (89,3 y 121,3 libras), mientras que las hembras pesan entre 44,5 y 63,9 kg (98 y 141 libras). Las hienas manchadas en Zambia tienden a ser más pesadas: los machos pesan en promedio 67,6 kg (149 lb) y las hembras 69,2 kg (153 lb). [36] Se conocen pesos excepcionalmente grandes de 81,7 kg (180 lb) [8] y 90 kg (200 lb) [48] . Se ha estimado que los miembros adultos de las poblaciones euroasiáticas ahora extintas pesaban 102 kg (225 lb). [49]
El color del pelaje varía mucho y cambia con la edad. [35] A diferencia del pelaje de la hiena rayada y marrón, el de la hiena manchada consiste en manchas en lugar de rayas y es mucho más corto, careciendo de la melena espinal bien definida de las dos especies anteriores. [7] El color base generalmente es un marrón grisáceo pálido o gris amarillento sobre el cual se superpone un patrón irregular de manchas redondeadas en la espalda y los cuartos traseros. Las manchas, de color variable, pueden ser rojizas, marrón oscuro o casi negruzcas. Las manchas varían en tamaño, incluso en individuos individuales, pero comúnmente tienen 20 mm (0,79 pulgadas) de diámetro. Un patrón de manchas menos distintivo está presente en las piernas y el vientre, pero no en la garganta y el pecho. Algunos grupos de investigación (como el Proyecto Hiena del Cráter del Ngorongoro [50] y el Proyecto Hiena de MSU [51] ) suelen utilizar los patrones de manchas para ayudar a identificar hienas individuales. Un conjunto de cinco bandas pálidas y apenas distintivas reemplazan las manchas en la parte posterior y los lados del cuello. Hay una banda medial ancha en la parte posterior del cuello y se alarga hasta formar una cresta que mira hacia adelante. La cresta es mayoritariamente de color marrón rojizo. La coronilla y la parte superior de la cara son de color marrón, salvo una banda blanca sobre ambos ojos, aunque la parte frontal de los ojos, el área alrededor del rinario, los labios y la parte posterior del mentón son todos negruzcos. Las extremidades están manchadas, aunque los pies varían en color, desde marrón claro hasta negruzco. El pelaje es relativamente escaso y consta de dos tipos de pelo; pelaje moderadamente fino (que mide 15 a 20 mm (0,59 a 0,79 pulgadas)) y pelos de cerdas largas y gruesas (30 a 40 mm (1,2 a 1,6 pulgadas)). [6] El arte rupestre del Paleolítico europeo que representa la especie indica que las poblaciones euroasiáticas conservaron las manchas de sus homólogos africanos de hoy en día. [17]
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Los genitales de la hembra se parecen mucho a los del macho; El clítoris tiene forma y posición como un pene, un pseudopene , y es capaz de tener una erección . La mujer tampoco posee vagina externa (abertura vaginal), ya que los labios están fusionados para formar un pseudoescroto . El pseudopene está atravesado hasta su punta por un canal urogenital central, a través del cual la hembra orina, copula y da a luz. [53] [54] El pseudopene se puede distinguir de los genitales masculinos por su longitud algo más corta, mayor grosor y glande más redondeado . [10] [55] [56] Tanto en hombres como en mujeres, la base del glande está cubierta con espinas del pene . [57] [58] La formación del pseudopene parece en gran medida independiente de los andrógenos , ya que el pseudopene aparece en el feto femenino antes de la diferenciación del ovario fetal y la glándula suprarrenal. [10] Cuando está flácido, el pseudopene se retrae hacia el abdomen y solo el prepucio es visible. Después del parto , el pseudopene se estira, y pierde muchos de sus aspectos originales; se convierte en un prepucio reducido y de paredes flojas con un orificio agrandado con labios partidos. [40]
Las hienas manchadas son animales sociales que viven en grandes comunidades (llamadas " clanes ") que pueden estar compuestas por un máximo de 80 individuos. [59] El tamaño del grupo varía geográficamente; En el Serengeti, donde las presas son migratorias, los clanes son más pequeños que los del cráter del Ngorongoro, donde las presas son sedentarias. [60] Los clanes de hienas manchadas son más compactos y unificados que las manadas de lobos , pero no están tan unidos como los de los perros salvajes africanos . [61]
Las hembras suelen dominar a los machos, incluso en los casos en que las hembras de bajo rango generalmente dominan a los machos de alto rango, pero ocasionalmente también codominarán con un macho. [62] También ha habido casos en los que un clan ha sido dirigido por un hombre en lugar de una mujer. [63] Los cachorros toman el rango directamente debajo de sus madres al nacer. Entonces, cuando la matriarca fallece (o, en casos raros, se dispersa en otro clan [64] ), su cachorro hembra más joven asumirá el cargo de matriarca. Es típico que las mujeres permanezcan en su clan natal, por lo que los clanes grandes suelen contener varias líneas matriciales , mientras que los hombres suelen dispersarse de su clan natal a la edad de dos años y medio. Honer et al. Dicen que cuando un hombre comparte el dominio con una mujer o es capaz de liderar de otra manera, esto se debe a que el hombre nació de la matriarca del clan y ha tomado el rango directamente debajo de su madre. [62] [65]
El clan es una sociedad de fisión-fusión , en la que los miembros del clan no suelen permanecer juntos, sino que pueden buscar comida en pequeños grupos. [66] Las hienas de alto rango mantienen su posición a través de la agresión dirigida contra miembros del clan de menor rango. [9] La jerarquía de la hiena manchada es nepotista ; la descendencia de hembras dominantes automáticamente supera en rango a las hembras adultas subordinadas a su madre. [67] Sin embargo, el rango en los cachorros de hiena manchada depende en gran medida de la presencia de la madre; Los adultos de bajo rango pueden actuar agresivamente hacia los cachorros de mayor rango cuando la madre está ausente. Aunque las hienas manchadas individuales solo cuidan de sus propias crías y los machos no participan en la crianza de sus crías, los cachorros pueden identificar a parientes tan lejanos como sus tías abuelas. Además, los machos se asocian más estrechamente con sus propias hijas que con cachorros no emparentados, y estos últimos favorecen a sus padres actuando menos agresivamente hacia ellos. [12]
Las sociedades de hiena manchada son más complejas que las de otros mamíferos carnívoros y notablemente similares a las de los primates cercopitecinos con respecto al tamaño del grupo, la estructura, la competencia y la cooperación. Al igual que los primates cercopitecinos, las hienas manchadas utilizan múltiples modalidades sensoriales, reconocen a sus congéneres individuales, son conscientes de que algunos compañeros de clan pueden ser más confiables que otros, reconocen parientes de terceros y relaciones de rango entre compañeros de clan, y utilizan este conocimiento de manera adaptativa durante la toma de decisiones sociales. haciendo. Además, al igual que los primates cercopitecinos, los rangos de dominancia en las sociedades de hienas no están correlacionados con el tamaño o la agresión, sino con las redes de aliados. [9] [12] En este último rasgo, la hiena manchada muestra además paralelos con los primates al adquirir rango a través de la coalición . Sin embargo, los cambios de rango y los derrocamientos en los clanes de hienas manchadas son raros. [9] La dinámica de las redes sociales de las hienas manchadas está determinada por múltiples factores. [68] Los factores ambientales incluyen la lluvia y la abundancia de presas; Los factores individuales incluyen la preferencia por vincularse con mujeres y parientes; y los efectos topológicos incluyen la tendencia a cerrar tríadas en la red. Las hienas hembras son más flexibles que los machos en sus preferencias de vinculación social. [68] Las hienas manchadas adultas de mayor rango tienden a tener telómeros de mayor longitud y niveles más altos de algunas proteínas de defensa inmune en su suero sanguíneo. [69] [70]
El tamaño del territorio es muy variable, desde menos de 40 km 2 en el cráter del Ngorongoro hasta más de 1.000 km 2 en el Kalahari. Los territorios se defienden mediante exhibiciones vocales, marcas de olores y patrullas de límites. [66] Los clanes marcan sus territorios pegando o pateando en letrinas especiales ubicadas en los límites del área de distribución del clan. Las hienas manchadas utilizan secreciones de glándulas odoríferas para distinguir entre miembros de su propio clan y miembros de clanes vecinos. Dentro de un mismo clan, las diferencias en la composición de las glándulas odoríferas pueden ayudar a los individuos a diferenciar los estados reproductivos y el sexo de sus miembros. Un estudio analizó las secreciones de las glándulas odoríferas de varias hienas pertenecientes a tres clanes diferentes y descubrió un alto grado de similitud en la composición de ácidos grasos entre miembros de los mismos clanes, mientras que las hienas de diferentes clanes tenían secreciones de glándulas odoríferas más diferentes. [71] Otros estudios han propuesto una relación simbiótica entre las hienas manchadas y sus bacterias de glándulas olfativas, donde las diferencias en los ácidos grasos pueden atribuirse a la fermentación por diferentes microbios. [72] Los límites del clan generalmente se respetan; Se ha observado que las hienas que persiguen a sus presas se detienen en seco una vez que su presa cruza el alcance de otro clan. Sin embargo, las hienas ignorarán las fronteras del clan en tiempos de escasez de alimentos. Los machos tienen más probabilidades que las hembras de entrar en el territorio de otro clan, ya que están menos apegados a su grupo natal y lo abandonarán cuando busquen pareja. Las hienas que viajan al territorio de otro clan suelen exhibir posturas corporales asociadas con el miedo, especialmente cuando se encuentran con otras hienas. Un intruso puede ser aceptado en otro clan después de un largo período de tiempo si persiste en deambular por el territorio, las guaridas o matar del clan. [73]
La hiena manchada no se reproduce estacionalmente, aunque se produce un pico de natalidad durante la estación húmeda . Las hembras son poliestrales, con un período de celo que dura dos semanas. [74] Como muchas especies feliformes , la hiena manchada es promiscua y no se forman vínculos de pareja duraderos. Los miembros de ambos sexos pueden copular con varias parejas a lo largo de varios años. [54] Los machos mostrarán un comportamiento sumiso cuando se acerquen a las hembras en celo, incluso si el macho pesa más que su pareja. [75] Las hembras suelen preferir a los machos más jóvenes nacidos o unidos al clan después de su nacimiento. Las mujeres mayores muestran una preferencia similar, además de preferir a los hombres con quienes han tenido relaciones previas largas y amistosas. [76] Los machos pasivos tienden a tener mayor éxito en cortejar a las hembras que los agresivos. [77] La cópula en las hienas manchadas es un asunto relativamente corto, [75] que dura de 4 a 12 minutos, [58] y generalmente solo ocurre por la noche sin otras hienas presentes. [75] El proceso de apareamiento es complicado, ya que el pene del macho entra y sale del tracto reproductivo de la hembra a través de su pseudopene en lugar de directamente a través de la vagina, que está bloqueada por el falso escroto y los testículos. Estos rasgos inusuales hacen que el apareamiento sea más laborioso para el macho que en otros mamíferos, y también hacen que la cópula forzada sea físicamente imposible. [53] [54] La hembra retrae su clítoris antes de que el pene del macho entre en él deslizándose debajo de él, una operación facilitada por el ángulo hacia arriba del pene. Luego, las hienas adoptan una postura de apareamiento típica de los mamíferos [54] [78] y generalmente se lamen los genitales durante varios minutos después del apareamiento. [79] La cópula puede repetirse varias veces durante un período de varias horas. [54]
La duración del período de gestación tiende a variar mucho, pero la duración promedio es de 110 días. [74] En las etapas finales del embarazo, las hembras dominantes proporcionan a sus crías en desarrollo niveles de andrógenos más altos que las madres de menor rango. Se cree que los niveles más altos de andrógenos, resultado de altas concentraciones de androstenediona ovárica , son responsables de la masculinización extrema del comportamiento y la morfología femenina. [80] Esto tiene el efecto de hacer que los cachorros de las hembras dominantes sean más agresivos y sexualmente activos que los de las hienas de menor rango; Los cachorros machos de alto rango intentarán montar a las hembras antes que los machos de menor rango. [81] La camada promedio consta de dos cachorros, y ocasionalmente se informa de tres. [74] Los machos no participan en la crianza de las crías. [82] Dar a luz es difícil para las hienas hembras, ya que las hembras dan a luz a través de su clítoris estrecho y los cachorros de hiena manchada son las crías carnívoras más grandes en relación con el peso de sus madres. [83] Durante el parto, el clítoris se rompe para facilitar el paso de las crías y puede tardar semanas en sanar. [66]
Los cachorros nacen con pelo suave y castaño oscuro y pesan una media de 1,5 kg. [84] Únicas entre los mamíferos carnívoros, las hienas manchadas también nacen con los ojos abiertos y con dientes caninos de 6 a 7 mm de largo e incisivos de 4 mm de largo. Además, los cachorros se atacarán entre sí poco después del nacimiento. Esto es particularmente evidente en camadas del mismo sexo y puede provocar la muerte del cachorro más débil. [83] Este siblicidio neonatal mata aproximadamente al 25% de todas las hienas en su primer mes. Los cachorros machos que sobreviven crecen más rápido y tienen más probabilidades de alcanzar el dominio reproductivo, mientras que las hembras supervivientes eliminan a sus rivales por el dominio en su clan natal. [78] Las hembras lactantes pueden transportar de 3 a 4 kg (6,6 a 8,8 libras) de leche en sus ubres . [67] La leche de hiena manchada tiene el mayor contenido de proteínas y grasas de cualquier carnívoro terrestre. [66] [85] Los cachorros amamantarán a su madre durante 12 a 16 meses, aunque pueden procesar alimentos sólidos a los tres meses. [86] Las madres no regurgitan comida para sus crías. [87] Las hembras protegen a sus cachorros y no tolerarán que otros adultos, especialmente los machos, se acerquen a ellos. Las hienas manchadas exhiben comportamientos adultos a una edad temprana; Se ha observado que los cachorros se olfatean ritualmente entre sí y marcan su espacio vital antes de cumplir un mes. A los diez días de nacer, son capaces de moverse a una velocidad considerable. Los cachorros comienzan a perder el pelaje negro y desarrollan el pelaje manchado y de color más claro de los adultos a los 2 o 3 meses. Comienzan a exhibir comportamientos de caza a la edad de ocho meses y comenzarán a participar plenamente en cacerías en grupo después del primer año. [86] Las hienas manchadas alcanzan la madurez sexual a la edad de tres años. La esperanza de vida media en los zoológicos es de 12 años, con un máximo de 25 años. [88]
La vida social del clan gira en torno a una guarida comunitaria. Mientras que algunos clanes pueden usar sitios de guaridas particulares durante años, otros pueden usar varios guaridas diferentes dentro de un año o varios sitios de guaridas simultáneamente. [66] Las guaridas de hiena manchada pueden tener más de una docena de entradas y en su mayoría están ubicadas en terreno plano. Los túneles suelen tener una sección ovalada, son más anchos que altos y se estrechan desde un ancho de entrada de ½ a 1 metro (1,6 a 7,7 pies) hasta tan solo 25 cm (9,8 pulgadas). En las zonas rocosas del este de África y el Congo, las hienas manchadas utilizan las cuevas como madrigueras, mientras que las del Serengeti utilizan los kopjes como zonas de descanso durante las horas del día. Las madrigueras tienen grandes zonas desnudas alrededor de la entrada, donde las hienas se mueven o se acuestan. Debido a su tamaño, las hienas adultas son incapaces de utilizar toda la extensión de sus madrigueras, ya que la mayoría de los túneles son excavados por cachorros o animales más pequeños. La estructura de la madriguera, que consta de pequeños canales subterráneos, es probablemente un dispositivo antidepredador eficaz que protege a los cachorros de la depredación durante la ausencia de la madre. Las hienas manchadas rara vez cavan sus propias guaridas, habiéndose observado que en su mayor parte utilizan las madrigueras abandonadas de jabalíes, liebres primaverales y chacales. Las heces suelen depositarse a 20 metros (66 pies) de distancia de la madriguera, aunque orinan dondequiera que se encuentren. Las madrigueras son utilizadas principalmente por varias hembras a la vez, y no es raro ver hasta 20 cachorros en un solo sitio. [89] La forma general de una guarida de hiena manchada es en forma de túnel, con una espaciosa cámara final que se utiliza para dormir o reproducirse. Esta cámara mide hasta 2 metros (6,6 pies) de ancho, siendo la altura bastante menor. [90] Las hembras generalmente dan a luz en la madriguera comunitaria o en una madriguera privada. Este último es utilizado principalmente por hembras de bajo estatus para mantener un acceso continuo a sus cachorros, así como para garantizar que se familiaricen con sus cachorros antes de transferirlos a la guarida comunitaria. [66]
En comparación con otras hienas, la hiena manchada muestra una mayor cantidad relativa de corteza frontal que participa en la mediación del comportamiento social. Los estudios sugieren firmemente una evolución convergente en la inteligencia de la hiena manchada y de los primates . [12] Un estudio realizado por antropólogos evolutivos demostró que las hienas manchadas superan a los chimpancés en pruebas de resolución cooperativa de problemas; Se desafió a parejas cautivas de hienas manchadas a tirar de dos cuerdas al unísono para ganar una recompensa de comida, cooperando exitosamente y aprendiendo las maniobras rápidamente sin entrenamiento previo. Hienas experimentadas incluso ayudaron a compañeros de clan inexpertos a resolver el problema. Por el contrario, los chimpancés y otros primates a menudo requieren un entrenamiento exhaustivo y la cooperación entre individuos no siempre les resulta tan fácil. [91] La inteligencia de la hiena manchada fue atestiguada por los colonos holandeses en la Sudáfrica del siglo XIX, quienes notaron que las hienas eran extremadamente astutas y sospechosas, particularmente después de escapar con éxito de las trampas. [92] Las hienas manchadas parecen planear cazar especies específicas con anticipación; Se ha observado que las hienas realizan actividades como marcar olores antes de salir a cazar cebras, un comportamiento que no ocurre cuando apuntan a otras especies de presas. [93] Uno de los signos de la inteligencia social es la capacidad de tener un agudo sentido olfativo o reconocimiento nasal. Las hienas manchadas tienen firmas olfativas únicas que las ayudan a distinguirse de otros clanes y/o individuos (es decir, machos o hembras de la misma especie), lo que les permite marcar sus territorios con secreciones de sus glándulas odoríferas. [94] Además, se ha registrado que las hienas manchadas utilizan comportamientos engañosos , incluido dar llamadas de alarma durante la alimentación cuando no hay enemigos presentes, asustando así a otras hienas y permitiéndoles comer temporalmente en paz. De manera similar, las madres emitirán llamadas de alarma cuando intenten interrumpir los ataques de otras hienas a sus cachorros. [12]
La hiena manchada es el miembro más carnívoro de Hyaenidae. [13] A diferencia de sus primos marrones y rayados, la hiena manchada es un depredador, no un carroñero; esto se ha demostrado desde la década de 1960. [95] Uno de los primeros estudios para demostrar sus habilidades de caza fue realizado por Hans Kruuk, un ecologista de vida silvestre africano, y demostró a través de un estudio de 7 años de poblaciones de hienas en África que las hienas manchadas cazan tanto como los leones, y con posterioridad Estudios han demostrado que este es el promedio en todas las áreas de África. [96] Sin embargo, las hienas manchadas siguen siendo etiquetadas erróneamente como carroñeras, a menudo incluso por los ecologistas y los canales de documentales sobre la vida silvestre.
Los ñus son la presa de ungulados de tamaño mediano más comúnmente capturada tanto en Ngorongoro como en el Serengeti, seguidos de cerca por las cebras y las gacelas de Thomson . [97] Los búfalos del Cabo rara vez son atacados debido a las diferencias en las preferencias de hábitat, aunque se ha registrado que en ocasiones se capturan toros adultos. [98] En el Parque Nacional Kruger, el ñu azul , el búfalo del Cabo, la cebra de las llanuras , el kudu mayor y el impala son las presas más importantes de la hiena manchada, mientras que la jirafa , el impala, el ñu y la cebra son sus principales fuentes de alimento en la cercana zona de Timbavati . Las gacelas y los kudus son las principales presas en el Parque Nacional Etosha de Namibia , y las gacelas en Namib . En el sur del Kalahari , las presas principales son el gemsbok , el eland común , el lechwe , el antílope , el ñu y la gacela. En Chobe , la presa principal de la hiena manchada son las cebras migratorias y los impalas residentes. En Masai Mara de Kenia , el 80% de las presas de la hiena manchada consisten en topis y gacelas de Thomson, salvo durante el período de cuatro meses en que las manadas de cebras y ñus migran a la zona. El bushbuck , el suni y el búfalo son las presas dominantes en las montañas de Aberdare , mientras que la gacela de Grant , el gerenuk , las ovejas , las cabras y el ganado bovino probablemente sean presa de las presas en el norte de Kenia.
A diferencia de otros grandes carnívoros africanos, las hienas manchadas no se alimentan preferentemente de ninguna especie, y sólo evitan significativamente el búfalo y la jirafa africanos . Las hienas manchadas prefieren presas con un rango de masa corporal de 56 a 182 kg (123 a 401 lb), con una moda de 102 kg (225 lb). [99] Cuando cazan presas de tamaño mediano a grande, las hienas manchadas tienden a seleccionar ciertas categorías de animales; Los animales jóvenes son con frecuencia el objetivo, al igual que los viejos, aunque esta última categoría no es tan importante cuando se cazan cebras, debido a sus comportamientos agresivos contra los depredadores. [100] Las presas pequeñas se matan agitándolas en la boca, mientras que las presas grandes se comen vivas. [101]
Cuando las hienas manchadas y los leones ocupan la misma zona geográfica, las dos especies ocupan el mismo nicho ecológico y, por tanto, compiten directamente entre sí. En algunos casos, el grado de superposición dietética puede llegar al 68,8%. [99] Los leones normalmente ignoran a las hienas manchadas, a menos que estén cazando o estén siendo acosados por ellas. Existe una idea errónea común de que las hienas roban las presas de los leones, pero la mayoría de las veces ocurre al revés, [102] y los leones fácilmente roban las presas de las hienas manchadas. En el cráter del Ngorongoro , es común que los leones subsistan en gran medida de las presas robadas a las hienas. Los leones siguen rápidamente los llamados de las hienas alimentándose, un hecho demostrado por experimentos de campo, durante los cuales los leones se acercaban repetidamente cada vez que se escuchaban los llamados grabados de las hienas alimentándose. [103]
Cuando se enfrentan a una matanza de leones, las hienas manchadas se marchan o esperan pacientemente a una distancia de 30 a 100 metros hasta que los leones hayan terminado de comer. [104] En algunos casos, las hienas manchadas son lo suficientemente audaces como para alimentarse junto a los leones y, en ocasiones, pueden obligar a los leones a dejar de matar. [105] Esto ocurre principalmente durante la noche, cuando las hienas son más atrevidas. [106] Las hienas manchadas suelen prevalecer contra grupos de leonas no acompañadas por machos si las superan en número 4:1. [107] En algunos casos se vio que se habían enfrentado y derrotado a dos machos de manada mientras los superaban en número 5:1. [108]
Las dos especies pueden actuar agresivamente entre sí incluso cuando no hay comida en juego. [106] Los leones pueden atacar a las hienas y mutilarlas sin razón aparente; Se filmó a un león macho matando a dos hienas en ocasiones distintas sin comérselas, [109] y la depredación de leones puede representar hasta el 71% de las muertes de hienas en Etosha . Las hienas manchadas se han adaptado a esta presión acosando con frecuencia a los leones que entran en sus territorios. [110] Los experimentos con hienas manchadas cautivas revelaron que los especímenes sin experiencia previa con leones actúan con indiferencia al verlos, pero reaccionan con miedo al olor. [111]
Aunque los guepardos y leopardos se alimentan preferentemente de animales más pequeños que los cazados por las hienas manchadas, las hienas les roban sus presas cuando se presenta la oportunidad. Los guepardos suelen ser fácilmente intimidados por las hienas y oponen poca resistencia, [112] mientras que los leopardos, particularmente los machos, pueden enfrentarse a las hienas. Hay registros de algunos leopardos machos que se alimentan de hienas. [113] Las hienas son, no obstante, oponentes peligrosos para los leopardos; Hay al menos un registro de un leopardo macho adulto joven que murió a causa de una infección por sepsis causada por heridas infligidas por una hiena manchada. [114]
Las hienas manchadas seguirán a las manadas de perros salvajes africanos para apropiarse de sus presas. Por lo general, inspeccionarán las áreas donde los perros salvajes han descansado y comerán los restos de comida que encuentren. Cuando se acercan a perros salvajes para cazar, las hienas solitarias se acercan con cautela e intentan escapar con un trozo de carne sin ser notadas, aunque pueden ser acosadas por los perros en el intento. Cuando operan en grupos, las hienas manchadas tienen más éxito en la piratería de las matanzas de perros, aunque la mayor tendencia del perro a ayudarse entre sí las pone en ventaja frente a las hienas manchadas, que rara vez trabajan al unísono. Los casos de perros que se alimentan de hienas manchadas son raros. Aunque las manadas de perros salvajes pueden repeler fácilmente a las hienas solitarias, en general, la relación entre las dos especies es un beneficio unilateral para las hienas, [115] y las densidades de perros salvajes se correlacionan negativamente con altas poblaciones de hienas. [116]
Los chacales de lomo negro y de rayas laterales y los lobos africanos se alimentarán junto a las hienas, aunque serán perseguidos si se acercan demasiado. Las hienas manchadas a veces siguen a los chacales y a los lobos durante la temporada de adulación de las gacelas, ya que los chacales y los lobos son eficaces para rastrear y capturar animales jóvenes. A las hienas no les gusta comer carne de lobo fácilmente; Se informó que cuatro hienas tardaron media hora en comerse un lobo dorado. En general, los dos animales suelen ignorarse cuando no hay comida ni crías en juego. [117]
Aunque se lanzan fácilmente al agua para capturar y almacenar presas, las hienas manchadas evitan las aguas habitadas por cocodrilos [118] y, por lo general, se mantienen a una distancia segura de los cocodrilos del Nilo . Observaciones recientes muestran que las pitones africanas pueden cazar hienas manchadas adultas. [119]
Las hienas manchadas dominan a otras especies de hienas dondequiera que sus áreas de distribución se superpongan. Las hienas pardas se encuentran con las hienas manchadas en el Kalahari, donde las pardas superan en número a las manchadas. Las dos especies suelen encontrarse en cadáveres, de los que las especies manchadas más grandes suelen apropiarse. A veces, las hienas marrones se mantienen firmes y levantan sus melenas mientras emiten gruñidos. Esto suele tener el efecto de confundir aparentemente a las hienas manchadas, que actuarán desconcertadas, aunque ocasionalmente atacarán y mutilarán a sus primos más pequeños. Se han registrado interacciones similares entre hienas rayadas y manchadas en el Serengeti. [120]
Las hienas manchadas tienen un conjunto complejo de posturas en la comunicación. Cuando tiene miedo, las orejas se pliegan y, a menudo, se combinan con mostrar los dientes y aplanar la melena. Cuando es atacada por otras hienas o por perros salvajes, la hiena baja sus cuartos traseros. Antes y durante un ataque asertivo, la cabeza se mantiene en alto con las orejas hacia arriba, la boca cerrada, la melena erguida y los cuartos traseros en alto. La cola suele colgar hacia abajo cuando es neutral, aunque cambiará de posición según la situación. Cuando es evidente una gran tendencia a huir de un atacante, la cola se curva debajo del vientre. Durante un ataque, o cuando está excitado, la cola se lleva hacia adelante sobre la espalda. Una cola erguida no siempre acompaña a un encuentro hostil, como también se ha observado que ocurre cuando ocurre una interacción social inofensiva. Aunque no mueven la cola, las hienas manchadas la mueven cuando se acercan a animales dominantes o cuando hay una ligera tendencia a huir. Cuando se acercan a un animal dominante, las hienas manchadas subordinadas caminan sobre las rodillas de sus patas delanteras en señal de sumisión. [121] Las ceremonias de saludo entre los miembros del clan consisten en dos personas paradas paralelas entre sí y mirando en direcciones opuestas. Ambos individuos levantan sus patas traseras y se lamen la zona anogenital . [66] Durante estas ceremonias de saludo, el pene o pseudopene a menudo se pone erecto, tanto en hombres como en mujeres. La erección suele ser un signo de sumisión, más que de dominación, y es más común en hombres que en mujeres. [122]
Se dice que las hienas que están festejando se enzarzan en peleas violentas, y en esos momentos se oyen tales graznidos, chillidos y risas que una persona supersticiosa podría pensar realmente que todos los habitantes de las regiones infernales han sido liberados.
—Alfred Brehm (1895) [123]
La hiena manchada tiene un rango vocal extenso, con sonidos que van desde gritos, gritos rápidos, gruñidos, gemidos, graves, risitas, gritos, gruñidos, risas suaves, risas fuertes, gemidos y chillidos suaves. El fuerte grito , junto con la risa maníaca, se encuentran entre los sonidos más reconocibles de África. Por lo general, las llamadas agudas indican miedo o sumisión, mientras que las llamadas fuertes y graves expresan agresión. [124] El tono de la risa indica la edad de la hiena, mientras que las variaciones en la frecuencia de las notas utilizadas cuando las hienas hacen ruidos transmiten información sobre el rango social del animal. [125]
El Dr. Hans Kruuk compiló la siguiente tabla sobre las llamadas de hiena manchada en 1972: [126]
Las hienas manchadas pueden contraer brucelosis , peste bovina [ cita requerida ] y anaplasmosis . Son vulnerables al Trypanosoma congolense , que se contrae al consumir herbívoros ya infectados, en lugar de a través de la infección directa de la mosca tsetsé . [127] Se sabe que las hienas manchadas adultas en el Serengeti tienen anticuerpos contra la rabia , el herpes canino , la brucelosis canina , el parvovirus canino , el calicivirus felino , la leptospirosis , la brucelosis bovina , la peste bovina y la anaplasmosis. Durante el brote de moquillo canino de 1993-1994, los estudios moleculares indicaron que los virus aislados de hienas y leones estaban más estrechamente relacionados entre sí que con el virus del moquillo canino más cercano en perros. También se han registrado pruebas de moquillo canino en hienas manchadas en Masai Mara. La exposición a la rabia no causa síntomas clínicos ni afecta la supervivencia o longevidad individual. Los análisis de varias muestras de saliva de hiena mostraron que es poco probable que la especie sea un vector de la rabia, lo que indica que la especie contrae la enfermedad de otros animales y no de animales intraespecíficos. La microfilaria de Dipetalonema dracuneuloides se ha registrado en hienas manchadas en el norte de Kenia. Se sabe que la especie porta al menos tres especies de cestodos del género Taenia , ninguna de las cuales es dañina para los humanos. También porta parásitos protozoarios del género Hepatozoon en el Serengeti, Kenia y Sudáfrica. [128] Las hienas manchadas pueden actuar como huéspedes en los ciclos de vida de varios parásitos que comienzan su vida en herbívoros; Taenia hyaenae y T. olnogojinae se encuentran en hienas en su fase adulta. Trichinella espiralis se encuentran como quistes en los músculos de las hienas. [127]
La distribución de la hiena manchada alguna vez abarcó en Europa desde la Península Ibérica hasta los Urales , donde permaneció durante al menos un millón de años. [4] También se han encontrado restos en el Lejano Oriente ruso , y se ha teorizado que la presencia de hienas allí pudo haber retrasado la colonización de América del Norte . [129] Durante el Último Máximo Glacial , la hiena manchada también vagaba por el Sudeste Asiático . [130] Las causas de la extinción de la especie en Eurasia aún se desconocen en gran medida. [4] Al menos en Europa occidental , la extinción de la hiena manchada coincidió con una disminución de los pastizales hace 12.500 años. Europa experimentó una pérdida masiva de hábitats de tierras bajas favorecidos por las hienas manchadas y un aumento correspondiente de bosques mixtos . En estas circunstancias, las hienas manchadas habrían sido superadas por los lobos y los humanos, que se encontraban tan a gusto en los bosques como en las tierras abiertas, y en las tierras altas como en las bajas. Las poblaciones de hiena manchada comenzaron a reducirse hace aproximadamente 20.000 años, desapareciendo por completo de Europa occidental hace entre 14 y 11.000 años, y antes en algunas zonas. [131]
Históricamente, la hiena manchada estuvo muy extendida por todo el África subsahariana . Está presente en todos los hábitats excepto en las condiciones desérticas más extremas, las selvas tropicales y la cima de las montañas alpinas. Su distribución actual es irregular en muchos lugares, especialmente en África occidental. Las poblaciones se concentran en áreas protegidas y tierras circundantes. Existe una distribución continua en grandes áreas de Etiopía , Kenia , Tanzania , Botswana , Namibia y las áreas de Transvaal Lowveld en Sudáfrica . [132] Durante las décadas de 1770 y 1780, la especie todavía estaba muy extendida en el sur y oeste de Sudáfrica, registrándose en la Península del Cabo y Cape Flats , y cerca de lo que hoy es Somerset West , Riviersonderend , Mossel Bay , George , Joubertina , Río Gamtoos , Jansenville , Cannon Rocks , Alice , Onseepkans y Augrabies Falls . [133]
La especie habita en semidesiertos , sabanas , bosques abiertos , bosques secos densos y bosques montañosos hasta los 4.000 m de altitud. Es escaso o ausente en los bosques tropicales y zonas costeras . Sus hábitats preferidos en África occidental incluyen las sabanas de Guinea y Sudán, y está ausente en el cinturón de densos bosques costeros. En el desierto de Namib , se produce en crecimiento ribereño a lo largo de ríos estacionales, el pro-Namib subdesértico y la meseta interior contigua. En hábitats ideales, la hiena manchada supera en número a otros grandes carnívoros, incluidas otras especies de hiena. Sin embargo, la hiena rayada y la hiena parda se encuentran en mayores densidades que las especies manchadas en las regiones desérticas y semidesérticas. [134] Las densidades de población basadas en censos sistemáticos varían sustancialmente, de 0,006 a 1,7 individuos por km 2 . [1]
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En África, la hiena manchada suele representarse como un animal anormal y ambivalente, considerado astuto, brutal, necrófago y peligroso. Además, encarna el poder físico, el exceso, la fealdad, la estupidez y el carácter sagrado . Las hienas manchadas varían en sus representaciones folclóricas y mitológicas, según el grupo étnico del que se originan los cuentos. A menudo es difícil saber si las hienas manchadas son o no la especie de hiena específica que aparece en tales historias, particularmente en África occidental, ya que tanto las hienas manchadas como las rayadas a menudo reciben los mismos nombres. [135] En los cuentos de África occidental, las hienas manchadas simbolizan la inmoralidad, los hábitos sucios, la inversión de las actividades normales y otros rasgos negativos, y a veces se las describe como malos musulmanes que desafían el animismo local que existe entre los Beng en Costa de Marfil . En África Oriental, la mitología Tabwa retrata a la hiena manchada como un animal solar que fue el primero en traer el sol para calentar la fría tierra. [135]
Las hienas manchadas ocupan un lugar destacado en los rituales de determinadas culturas africanas. En el culto Gelede del pueblo yoruba de Benin y el suroeste de Nigeria, se utiliza una máscara de hiena manchada al amanecer para señalar el final de la ceremonia èfè . Como la hiena manchada suele terminar la comida de otros carnívoros, se asocia al animal con el fin de todas las cosas. Entre el culto Korè del pueblo Bambara en Mali, la creencia de que las hienas manchadas son hermafroditas aparece como un ideal intermedio en el ámbito ritual. El papel de la máscara de hiena manchada en sus rituales es a menudo convertir al neófito en un ser moral completo integrando sus principios masculinos con la feminidad. El pueblo Beng cree que al encontrar una hiena recién muerta con el ano invertido, hay que volver a enchufarla, por miedo a sufrir una risa perpetua. También consideran que las heces de la hiena manchada son contaminantes y evacuarán una aldea si una hiena hace sus necesidades dentro de los límites de la aldea. [135] En Harar , Etiopía, las hienas manchadas son alimentadas regularmente por los habitantes de la ciudad, quienes creen que la presencia de las hienas mantiene a raya a los demonios y les asocian propiedades místicas como la adivinación. [136]
Como varios autores distinguidos de la época actual se han comprometido a reconciliar al mundo con el Gran Asesino de Hombres de los tiempos modernos; como Aaron Burr ha encontrado un apologista, y casi un panegírico; y como comentaristas eruditos han descubierto recientemente que incluso Judas Iscariote fue un verdadero discípulo , nos sorprende bastante descubrir que alguien no se haya comprometido a hacer que la familia de las Hienas sea popular y amable a los ojos de la humanidad. Lo cierto es que pocos personajes marcados en la historia han sufrido más las malignas invenciones del prejuicio [137].
Las creencias occidentales tradicionales sobre la hiena manchada se remontan a la Historia Animalium de Aristóteles , que describía a la especie como un animal necrófago , cobarde y potencialmente peligroso. Describió además cómo la hiena utiliza ruidos de arcadas para atraer a los perros. En Sobre la generación de los animales , Aristóteles criticó la creencia errónea de que la hiena manchada es hermafrodita (que probablemente se originó por la confusión causada por los genitales masculinizados de la hembra), aunque sus descripciones físicas son más consistentes con las de la hiena rayada. Plinio el Viejo apoyó la descripción de Aristóteles, aunque explicó además que la hiena puede imitar voces humanas. Además, escribió que la hiena era muy apreciada entre los magos y que las partes del cuerpo de la hiena podían curar diferentes enfermedades, brindar protección y estimular el deseo sexual en las personas. [18]
Los historiadores naturales de los siglos XVIII y XIX rechazaron las historias de hermafroditismo en las hienas y reconocieron las diferencias entre la hiena manchada y la rayada. Sin embargo, continuaron centrándose en los hábitos carroñeros de la especie, su potencial para robar tumbas y su percibida cobardía. Durante el siglo XX, los estereotipos occidentales y africanos sobre la hiena manchada convergieron; Tanto en Las verdes colinas de África de Ernest Hemingway como en El rey león de Disney , los rasgos de glotonería y estupidez cómica, comunes en las representaciones africanas de hienas, se suman a la percepción occidental de que las hienas son cobardes y feas. [18] Después del estreno de El Rey León , los biólogos de las hienas protestaron contra la representación del animal: un investigador de hienas demandó a los estudios Disney por difamación del personaje , [138] y otro, que había organizado la visita de los animadores a la Universidad de California . Field Station for Behavioral Research, donde observarían y dibujarían hienas cautivas [18] , sugirieron boicotear la película. [139]
Cuando se dirige al ganado, la hiena manchada se alimenta principalmente de ganado vacuno, ovino y caprino, [11] aunque las hienas en el sur de la región de Tigray en Etiopía se dirigen preferentemente a los burros . [140] Los informes sobre daños al ganado a menudo no están fundamentados, y las hienas observadas hurgando en un cadáver pueden confundirse con haber matado al animal. El ritmo al que la especie se dirige al ganado puede depender de una serie de factores, incluidas las prácticas de cría de ganado, la disponibilidad de presas silvestres y fuentes de material orgánico asociadas con el hombre, como la basura . Se ha registrado un exceso de matanzas en la provincia oriental del Cabo, en Sudáfrica. Los ataques al ganado tienden a ser menores en áreas donde el ganado está acorralado por cercas de espinas y donde hay perros domésticos. Un estudio realizado en el norte de Kenia reveló que el 90% de todos los casos de depredación de ganado por parte de hienas ocurrieron en áreas fuera de la protección de cercas espinosas. [11]
Como la mayoría de los depredadores mamíferos, la hiena manchada suele ser tímida en presencia de humanos y tiene la mayor distancia de vuelo (hasta 300 metros) entre los carnívoros africanos. Sin embargo, esta distancia se reduce durante la noche, cuando se sabe que las hienas siguen de cerca a las personas. [141] Aunque las hienas manchadas se aprovechan de los humanos en los tiempos modernos, tales incidentes son raros. Sin embargo, es probable que los ataques a humanos por parte de hienas manchadas no se denuncien. [142] Las hienas manchadas devoradoras de hombres tienden a ser especímenes grandes; Un par de hienas devoradoras de hombres, responsables de matar a 27 personas en Mlanje, Malawi , en 1962, pesaban 72 y 77 kg (159 y 170 lb) después de recibir un disparo. [143] Las víctimas de las hienas manchadas tienden a ser mujeres, niños y hombres enfermos o inválidos, [144] y hay numerosos casos de biólogos en África que se vieron obligados a trepar a los árboles para escapar de ellas. [143] Los ataques ocurren con mayor frecuencia en septiembre, cuando muchas personas duermen al aire libre y los incendios forestales dificultan la caza de animales salvajes para las hienas. [142] [143]
En 1903, Hector Duff escribió sobre cómo las hienas manchadas en el distrito de Mzimba de Angoniland esperaban al amanecer afuera de las chozas de la gente y las atacaban cuando abrían sus puertas. [145] En 1908-09, en Uganda, las hienas manchadas mataban regularmente a quienes padecían la enfermedad del sueño africana mientras dormían al aire libre en los campamentos. [144] Las hienas manchadas son muy temidas en Malawi, donde se sabe que ocasionalmente atacan a las personas por la noche, particularmente durante la temporada de calor, cuando la gente duerme afuera. Los ataques de hienas fueron ampliamente reportados en la llanura Phalombe de Malawi , al norte de la montaña Michesi. Se registraron cinco muertes en 1956, cinco en 1957 y seis en 1958. Este patrón continuó hasta 1961, cuando murieron ocho personas. [145] Durante la década de 1960, Flying Doctors recibió más de dos docenas de casos de ataques de hienas a humanos en Kenia. [146] Un informe de noticias anecdótico de 2004 del Fondo Mundial para la Naturaleza indica que 35 personas fueron asesinadas por hienas manchadas durante un período de 12 meses en Mozambique a lo largo de un tramo de carretera de 20 km cerca de la frontera con Tanzania. [142]
Aunque los ataques contra seres humanos vivos son raros, la hiena manchada se alimenta fácilmente de cadáveres humanos . En la tradición de los masai [146] y los hadza , [147] los cadáveres se dejan al aire libre para que los coman las hienas manchadas. Se considera que un cadáver rechazado por las hienas tiene algo malo y puede causar desgracia social, por lo que no es raro que los cuerpos estén cubiertos de grasa y sangre de un buey sacrificado . [146] En Etiopía, se informó que las hienas se alimentaban ampliamente de los cadáveres de las víctimas del intento de golpe de 1960 [148] y del Terror Rojo . [149] Las hienas acostumbradas a hurgar en cadáveres humanos pueden desarrollar comportamientos audaces hacia las personas vivas; Los ataques de hienas contra personas en el sur de Sudán aumentaron durante la Segunda Guerra Civil Sudanesa , cuando los cadáveres humanos estaban fácilmente disponibles para ellos. [150]
En algunas partes de África, las hienas manchadas han comenzado a frecuentar áreas metropolitanas, donde grupos o "clanes" de animales se han convertido en una amenaza. Se estima que la capital de Etiopía, Addis Abeba, tiene hasta mil hienas residentes que sobreviven hurgando en vertederos de basura y aprovechándose de perros y gatos salvajes. También ha habido ataques a personas sin hogar. En 2013, un bebé fue asesinado por hienas después de ser arrebatado a su madre mientras ella acampaba cerca del Hotel Hilton . Según los informes, unos 40 animales fueron vistos junto a una valla que bordea el recinto de la embajada británica. En diciembre de 2013, se organizó un sacrificio y los tiradores mataron a diez hienas que habían ocupado un terreno baldío cerca del centro de la ciudad. [151]
La hiena manchada ha sido cazada por las partes de su cuerpo para su uso en la medicina tradicional , [152] por diversión, [18] y por deporte, aunque esto es raro, ya que la especie generalmente no se considera atractiva. [152] [140] Hay evidencia fósil de humanos en la Europa del Pleistoceno Medio masacrando y presumiblemente consumiendo hienas manchadas. [153] Estos incidentes son raros en el África moderna, donde la mayoría de las tribus, incluso aquellas que se sabe que comen tipos inusuales de carne, generalmente desprecian la carne de hiena. [141]
Varios autores durante la Lucha por África atestiguaron que, a pesar de su fuerza física, la hiena manchada no representa ningún peligro para los cazadores cuando es capturada o acorralada. A menudo ocurría que los desolladores nativos se negaban incluso a tocar los cadáveres de hiena, aunque esto no solía ser un problema, ya que las pieles de hiena no se consideraban atractivas. [144] [154]
En Burkina Faso, la cola de la hiena se utiliza con fines medicinales y mágicos. En Camerún, Costa de Marfil y Senegal, se recolecta todo el cuerpo de los animales para obtener carne de animales silvestres y medicinas. En Malawi y Tanzania, los genitales, las puntas de la nariz y la cola se utilizan en la medicina tradicional. En Mozambique, los curanderos tradicionales utilizan varias partes del cuerpo de la hiena manchada, en particular las patas. [152] Los cazadores Oromo suelen pasar por una purificación ritual después de matar hienas. [155] Los cazadores de Kujamaat tradicionalmente tratan a las hienas manchadas que matan con el mismo respeto debido a los ancianos tribales fallecidos, para evitar represalias de los espíritus de hiena que actúan en nombre del animal muerto. [135]
Durante los primeros años de la colonización holandesa en el sur de África, las hienas (a las que los colonos se referían como "lobos") eran especialmente susceptibles a las trampas , ya que su predilección por comer carroña y su falta de precaución en los espacios cerrados jugaban en su contra. Una característica de muchas granjas fronterizas era el wolwehok (trampa para hienas), que se construía toscamente con piedra o madera y se cebaba con carne. La trampa tenía una trampilla, que estaba diseñada para cerrarse una vez que se movía el cebo. [156] En Cape Colony , las hienas manchadas a menudo eran cazadas siguiéndolas hasta sus guaridas y disparándoles mientras escapaban. Otro método de caza consistía en atraparlos en sus guaridas y deslumbrarlos con la luz de las antorchas, antes de apuñalarlos en el corazón con un cuchillo largo. [92]
Cuando son perseguidas por perros de caza , las hienas manchadas suelen devolver el ataque, a menos que los perros sean de razas excepcionalmente grandes y poderosas. James Stevenson-Hamilton escribió que las hienas manchadas heridas podían ser adversarios peligrosos para los perros de caza, y registró un incidente en el que una hiena logró matar a un perro de un solo mordisco en el cuello sin romper la piel. [157] Otras dificultades para matar hienas manchadas con perros incluyen la piel gruesa de la especie, que evita que los perros inflijan daños graves a los músculos del animal. [158]
Desde el punto de vista de la cría , las hienas se mantienen fácilmente, ya que tienen pocos problemas de enfermedades y no es raro que las hienas cautivas alcancen entre 15 y 20 años de edad. Un estudio del sistema inmunológico de las hienas mostró que las hienas cautivas tenían niveles más bajos de defensas inmunes que las hienas de la población salvaje que se utilizó para establecer la población cautiva. [159] Sin embargo, históricamente la hiena manchada estuvo escasamente representada en los zoológicos y generalmente se obtenía para llenar jaulas vacías hasta que se pudieran obtener especies más prestigiosas. En los años siguientes, a los animales considerados más carismáticos se les asignaron instalaciones más grandes y de mejor calidad, mientras que las hienas fueron a menudo relegadas a exhibiciones inferiores.
En los tiempos modernos, la especie se enfrenta a la competencia espacial de animales más populares, especialmente cánidos grandes . Además, muchos individuos cautivos no han sido examinados de cerca para confirmar su sexo, lo que resulta en que las parejas que no se reproducen a menudo resultan ser individuos del mismo sexo. Como resultado, muchas poblaciones de hienas cautivas se enfrentan a la extinción. [160]
Durante el siglo XIX, la especie se exhibía con frecuencia en circos ambulantes como rarezas. Alfred Brehm escribió que la hiena manchada es más difícil de domesticar que la hiena rayada y que los especímenes que actuaban en los circos no estaban a la altura. [161] Sir John Barrow describió cómo las hienas manchadas en Sneeuberge fueron entrenadas para cazar y escribió que eran "tan fieles y diligentes como cualquiera de los perros domésticos comunes". [162]
En Tanzania, los curanderos pueden sacar cachorros de hiena manchada de una guarida comunal para aumentar su estatus social. [146] Un artículo de la BBC de abril de 2004 describió cómo un pastor que vivía en la pequeña ciudad de Qabri Bayah, a unos 50 kilómetros de Jigjiga , Etiopía, logró utilizar una hiena manchada macho como perro guardián del ganado , suprimiendo su impulso de irse y encontrar pareja al alimentándolo con hierbas especiales. [163] Si no se crían con miembros adultos de su especie, las hienas manchadas cautivas exhibirán comportamientos de marcado olfativo mucho más tarde en la vida que los especímenes salvajes. [84]
Aunque son fáciles de domesticar, las hienas manchadas son sumamente difíciles de adiestrar en un hogar [ 164] y pueden ser destructivas; un espécimen cautivo, por lo demás perfectamente dócil, en la Torre de Londres logró romper una tabla de 8 pies (2,4 m) de largo clavada al piso de su recinto recientemente reparado sin esfuerzo aparente. [165] Durante la investigación que condujo a la composición de su monografía La hiena manchada: un estudio sobre la depredación y el comportamiento social, Hans Kruuk mantuvo una hiena domesticada a la que llamó Solomon. [95] Kruuk encontró la compañía de Solomon tan agradable que lo habría retenido, pero Solomon tenía un gusto insaciable por "el queso en la barra del salón turístico y el tocino en la mesa del desayuno del jefe del parque", y ninguna puerta podía detenerlo. , por lo que Solomon se vio obligado a vivir sus días en el Zoológico de Edimburgo . [166]
Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Gaceta Anatómica: Revista central para toda la anatomía científica].
