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Glándula pineal

La glándula pineal (también conocida como cuerpo pineal [1] o epífisis cerebral ) es una pequeña glándula endocrina en el cerebro de la mayoría de los vertebrados . Produce melatonina , una hormona derivada de la serotonina , que modula los patrones de sueño siguiendo los ciclos diurnos . [2] La forma de la glándula se asemeja a una piña , lo que le da su nombre. [3] La glándula pineal está ubicada en el epitálamo , cerca del centro del cerebro, entre los dos hemisferios , metida en un surco donde se unen las dos mitades del tálamo . [4] [5] Es uno de los órganos circunventriculares secretores neuroendocrinos en los que los capilares son en su mayoría permeables a los solutos de la sangre. [6]

La glándula pineal está presente en casi todos los vertebrados, pero está ausente en los protocordados en los que hay un homólogo pineal simple. El pez mixino , considerado como un vertebrado primitivo, tiene una estructura rudimentaria considerada como el "equivalente pineal" en el diencéfalo dorsal . [7] En algunas especies de anfibios y reptiles, la glándula está vinculada a un órgano sensor de luz, llamado de diversas formas ojo parietal , ojo pineal o tercer ojo . [8] La reconstrucción del patrón de evolución biológica sugiere que la glándula pineal era originalmente una especie de fotorreceptor atrofiado que se convirtió en un órgano neuroendocrino.

Los antiguos griegos fueron los primeros en observar la glándula pineal y creyeron que era una válvula, un guardián del flujo del pneuma . Galeno en el siglo II d.C. no pudo encontrar ningún papel funcional y consideró a la glándula como un soporte estructural para el tejido cerebral. Le dio el nombre de konario, que significa cono o piña, que durante el Renacimiento se tradujo al latín como pinealis. El filósofo del siglo XVII René Descartes consideró que la glándula tenía un propósito místico, describiéndola como la "sede principal del alma". A mediados del siglo XX, se estableció el papel biológico como órgano neuroendocrino. [9]

Etimología

La palabra pineal , del latín pinea ( piña ) en referencia a la forma similar de la glándula, se utilizó por primera vez a finales del siglo XVII. [3]

Estructura

La glándula pineal es una estructura cerebral en forma de cono de pino (de ahí el nombre), no apareada y situada en la línea media. [3] [10] Es de color gris rojizo y tiene aproximadamente el tamaño de un grano de arroz (5-8 mm) en los humanos. Forma parte del epitálamo . [1] Está unida al resto del cerebro por un tallo pineal. [11] La lámina ventral del tallo pineal se continúa con la comisura posterior y su lámina dorsal con la comisura habenular . [11]

Ubicación

Normalmente se encuentra en una depresión entre los dos colículos superiores . [11] Está situado entre los cuerpos talámicos posicionados lateralmente y posterior a la comisura habenular . Está ubicado en la cisterna cuadrigémina . [1] Está ubicado posterior al tercer ventrículo y encierra el pequeño receso pineal lleno de líquido cefalorraquídeo del tercer ventrículo que se proyecta hacia el tallo de la glándula. [12]

Suministro de sangre

A diferencia de la mayor parte del cerebro de los mamíferos, la glándula pineal no está aislada del cuerpo por el sistema de barrera hematoencefálica ; [13] tiene un flujo sanguíneo profuso, solo superado por el riñón , [14] suministrado por las ramas coroideas de la arteria cerebral posterior .

Aferentes

La inervación aferente de la glándula pineal se realiza a través del nervio conarii, que recibe aferencias simpáticas posganglionares del ganglio cervical superior , [15] y aferencias parasimpáticas de los ganglios pterigopalatinos y los ganglios óticos . [15] [16] Según investigaciones en animales, las neuronas del ganglio trigémino que participan en la señalización del neuropéptido activador de la adenilato ciclasa de la hipófisis proyectan la glándula. [17] [16]

Vía neuronal para la producción de melatonina

La vía neural canónica que regula la producción de melatonina pineal comienza en el ojo con las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles de la retina que proyectan eferentes GABAérgicos inhibidores al núcleo paraventricular del hipotálamo a través del tracto retinohipotalámico . El núcleo paraventricular a su vez proyecta a los ganglios cervicales superiores, que finalmente proyectan a la glándula pineal. La oscuridad conduce así a la desinhibición del núcleo paraventricular, lo que hace que active la producción de melatonina de la glándula pineal a través de los ganglios cervicales superiores. [18]

Microanatomía

Parénquima de la glándula pineal con calcificaciones
Micrografía de una glándula pineal normal, con gran aumento
Micrografía de una glándula pineal normal – aumento intermedio

El cuerpo pineal en los humanos está formado por un parénquima lobulillar de pinealocitos rodeado de espacios de tejido conectivo . La superficie de la glándula está cubierta por una cápsula pial .

La glándula pineal está formada principalmente por pinealocitos , pero se han identificado otros cuatro tipos de células . Como es bastante celular (en relación con la corteza y la sustancia blanca), puede confundirse con una neoplasia . [19]

Desarrollo

La glándula pineal humana crece en tamaño hasta aproximadamente los 1-2 años de edad, permaneciendo estable a partir de entonces, [20] [21] aunque su peso aumenta gradualmente a partir de la pubertad. [22] [23] Se cree que los niveles abundantes de melatonina en los niños inhiben el desarrollo sexual, y los tumores pineales se han relacionado con la pubertad precoz . Cuando llega la pubertad, la producción de melatonina se reduce. [24]

Simetría

En el pez cebra, la glándula pineal no se extiende a ambos lados de la línea media, sino que muestra una inclinación hacia el lado izquierdo. En los humanos , el predominio cerebral funcional se acompaña de una asimetría anatómica sutil. [25] [26] [27]

Función

Una de las funciones de la glándula pineal es producir melatonina . La melatonina tiene varias funciones en el sistema nervioso central , la más importante de las cuales es ayudar a modular los patrones de sueño. La producción de melatonina es estimulada por la oscuridad e inhibida por la luz. [28] [29] Las células nerviosas sensibles a la luz en la retina detectan la luz y envían esta señal al núcleo supraquiasmático (NSQ), sincronizando el NSQ con el ciclo día-noche. Las fibras nerviosas luego transmiten la información de la luz del NSQ a los núcleos paraventriculares (NPV), luego a la médula espinal y a través del sistema simpático a los ganglios cervicales superiores (GCS), y desde allí a la glándula pineal.

También se afirma que el compuesto pinolina se produce en la glándula pineal; es una de las beta-carbolinas . [30] Esta afirmación está sujeta a cierta controversia. [ cita requerida ]

Regulación de la glándula pituitaria

Estudios realizados en roedores sugieren que la glándula pineal influye en la secreción de hormonas sexuales de la glándula pituitaria , la hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La pinealectomía realizada en roedores no produjo cambios en el peso de la pituitaria, pero causó un aumento en la concentración de FSH y LH dentro de la glándula. [31] La administración de melatonina no devolvió las concentraciones de FSH a niveles normales, lo que sugiere que la glándula pineal influye en la secreción de FSH y LH de la glándula pituitaria a través de una molécula transmisora ​​no descrita. [31]

La glándula pineal contiene receptores para el neuropéptido regulador , endotelina-1 , [32] que, cuando se inyecta en cantidades picomolares en el ventrículo cerebral lateral , provoca un aumento mediado por calcio en el metabolismo de la glucosa pineal . [33]

Regulación del metabolismo óseo

Los estudios realizados en ratones sugieren que la melatonina derivada de la glándula pineal regula la deposición ósea nueva. La melatonina derivada de la glándula pineal media su acción sobre las células óseas a través de los receptores MT2. Esta vía podría ser un nuevo objetivo potencial para el tratamiento de la osteoporosis, ya que el estudio muestra el efecto curativo del tratamiento oral con melatonina en un modelo murino de osteoporosis posmenopáusica. [34]

Importancia clínica

Calcificación

La calcificación de la glándula pineal es típica en adultos jóvenes y se ha observado en niños de hasta dos años de edad. [35] Se sabe que las secreciones internas de la glándula pineal inhiben el desarrollo de las glándulas reproductivas porque cuando está gravemente dañada en los niños, se acelera el desarrollo de los órganos sexuales y del esqueleto. [36] La calcificación de la glándula pineal es perjudicial para su capacidad de sintetizar melatonina [37] [38] y la literatura científica presenta hallazgos no concluyentes sobre si causa problemas de sueño. [39] [40]

La glándula calcificada se ve a menudo en las radiografías de cráneo . [35] Las tasas de calcificación varían ampliamente según el país y se correlacionan con un aumento en la edad, y la calcificación ocurre en un 40% estimado de los estadounidenses a los diecisiete años. [35] La calcificación de la glándula pineal está asociada con los cuerpos arenáceos , también conocidos como "arena cerebral".

Tumores

Los tumores de la glándula pineal se denominan pinealomas . Estos tumores son poco frecuentes y entre el 50% y el 70% son germinomas que surgen de células germinales embrionarias secuestradas . Histológicamente son similares a los seminomas testiculares y a los disgerminomas ováricos . [41]

Un tumor pineal puede comprimir los colículos superiores y el área pretectal del mesencéfalo dorsal , produciendo el síndrome de Parinaud . Los tumores pineales también pueden causar compresión del acueducto cerebral , lo que resulta en una hidrocefalia no comunicante . Otras manifestaciones son consecuencia de sus efectos de presión y consisten en alteraciones visuales, dolor de cabeza , deterioro mental y, a veces, comportamiento similar a la demencia. [42]

Estas neoplasias se dividen en tres categorías: pineoblastomas, pineocitomas y tumores mixtos, según su nivel de diferenciación, que a su vez se correlaciona con su agresividad neoplásica. [43] El curso clínico de los pacientes con pineocitomas es prolongado, con una duración media de hasta varios años. [44] La posición de estos tumores hace que sea difícil extirparlos quirúrgicamente.

Otras condiciones

La morfología de la glándula pineal difiere notablemente en diferentes condiciones patológicas. Por ejemplo, se sabe que su volumen está reducido tanto en pacientes obesos como en aquellos con insomnio primario . [45]

Otros animales

Casi todas las especies de vertebrados poseen una glándula pineal. La excepción más importante es un vertebrado primitivo, el mixino . Sin embargo, incluso en el mixino, puede haber una estructura "equivalente a la pineal" en el diencéfalo dorsal . [7] Algunos vertebrados más complejos han perdido glándulas pineales en el curso de su evolución. [46] La lamprea (otro vertebrado primitivo), sin embargo, posee una. [47] El lancelote Branchiostoma lanceolatum , un cordado temprano que es un pariente cercano de los vertebrados, también carece de una glándula pineal reconocible. [47] Los protocordados en general no tienen la estructura distintiva como órgano, pero tienen una masa de células fotorreceptoras llamada cuerpo lamelar , que se considera un homólogo de la pineal. [48] [49]

Los resultados de diversas investigaciones científicas en biología evolutiva, neuroanatomía comparada y neurofisiología han explicado la historia evolutiva ( filogenia ) de la glándula pineal en diferentes especies de vertebrados. Desde el punto de vista de la evolución biológica, la glándula pineal es una especie de fotorreceptor atrofiado . En el epitálamo de algunas especies de anfibios y reptiles, está vinculada a un órgano sensor de luz, conocido como ojo parietal , que también se llama ojo pineal o tercer ojo. [8] Es probable que el ancestro común de todos los vertebrados tuviera un par de órganos fotosensoriales en la parte superior de su cabeza, similar a la disposición en las lampreas modernas . [50] En muchos vertebrados inferiores (como especies de peces, anfibios y lagartos), la glándula pineal está asociada con el ojo parietal o pineal . En estos animales, el ojo parietal actúa como fotorreceptor, por lo que también se lo conoce como el tercer ojo, y se lo puede ver en la parte superior de la cabeza en algunas especies. [51] Algunos peces devónicos extintos tienen dos agujeros parietales en sus cráneos, [52] [53] lo que sugiere una bilateralidad ancestral de los ojos parietales. El ojo parietal y la glándula pineal de los tetrápodos actuales son probablemente los descendientes de las partes izquierda y derecha de este órgano, respectivamente. [54]

Durante el desarrollo embrionario , el ojo parietal y el órgano pineal de los lagartos modernos [55] y tuátaras [56] se forman juntos a partir de una bolsa formada en el ectodermo cerebral . La pérdida de ojos parietales en muchos tetrápodos actuales se sustenta en la formación durante el desarrollo de una estructura pareada que posteriormente se fusiona en una sola glándula pineal en los embriones en desarrollo de tortugas, serpientes, aves y mamíferos. [57]

Los órganos pineales de los mamíferos se dividen en tres categorías según su forma. Los roedores tienen glándulas pineales estructuralmente más complejas que otros mamíferos. [58]

Los cocodrilos y algunos linajes tropicales de mamíferos (algunos xenartros ( perezosos ), pangolines , sirenios ( manatíes y dugongos ) y algunos marsupiales ( petauros del azúcar )) han perdido tanto su ojo parietal como su órgano pineal. [59] [60] [58] Los mamíferos polares, como las morsas y algunas focas, poseen glándulas pineales inusualmente grandes. [59]

Todos los anfibios tienen un órgano pineal, pero algunas ranas y sapos también tienen lo que se llama un "órgano frontal", que es esencialmente un ojo parietal. [61]

Los pinealocitos de muchos vertebrados no mamíferos tienen un gran parecido con las células fotorreceptoras del ojo . La evidencia de la morfología y la biología del desarrollo sugiere que las células pineales poseen un ancestro evolutivo común con las células de la retina. [62]

La citoestructura pineal parece tener similitudes evolutivas con las células retinianas de los ojos laterales. [62] Las aves y los reptiles modernos expresan el pigmento fototransductor melanopsina en la glándula pineal. Se cree que las glándulas pineales aviares actúan como el núcleo supraquiasmático en los mamíferos . [63] La estructura del ojo pineal en los lagartos y tuátaras modernos es análoga a la córnea, el cristalino y la retina de los ojos laterales de los vertebrados. [57]

En la mayoría de los vertebrados, la exposición a la luz desencadena una reacción en cadena de eventos enzimáticos dentro de la glándula pineal que regula los ritmos circadianos . [64] En los humanos y otros mamíferos, las señales de luz necesarias para establecer los ritmos circadianos se envían desde el ojo a través del sistema retinohipotalámico hasta los núcleos supraquiasmáticos (SCN) y la glándula pineal.

Los cráneos fosilizados de muchos vertebrados extintos tienen un foramen pineal (abertura), que en algunos casos es más grande que el de cualquier vertebrado vivo. [65] Aunque los fósiles rara vez preservan la anatomía blanda del cerebro profundo, el cerebro del ave fósil rusa Cerebavis cenomanica de Melovatka, de unos 90 millones de años, muestra un ojo parietal y una glándula pineal relativamente grandes. [66]

Historia

Diagrama del funcionamiento de la glándula pineal para Descartes en el Tratado del Hombre (figura publicada en la edición de 1664)

La actividad secretora de la glándula pineal se entiende solo parcialmente. Su ubicación en lo profundo del cerebro sugirió a los filósofos a lo largo de la historia que poseía una importancia particular. Esta combinación llevó a que se la considerara una glándula "misteriosa" con teorías místicas , metafísicas y ocultas en torno a sus funciones percibidas. La descripción registrada más antigua de la glándula pineal es del médico griego Galeno en el siglo II d. C. [67] Según Galeno, Herófilo (325-280 a. C.) ya había considerado la estructura como una especie de válvula que dividía las cámaras cerebrales, particularmente para el flujo de espíritus vitales ( pneuma ). [68] Específicamente, los antiguos griegos creían que la estructura mantenía el movimiento de espíritus vitales desde el ventrículo medio (ahora identificado como el tercero ) hasta el del parencéfalo ( cuarto ventrículo ). [69] [70]

Galeno describió la glándula pineal en De usu partium corporis humani, libri VII ( Sobre la utilidad de las partes del cuerpo, parte 8 ) y De anatomicis administrationibus , libri IX ( Sobre los procedimientos anatómicos, parte 9 ). [71] Introdujo el nombre κωνάριο ( konario, a menudo latinizado como conarium ) que significa cono, como en piña, [72] en De usu partium corporis humani. Ubicó correctamente la glándula como situada directamente detrás del tercer ventrículo. Argumentó en contra del concepto predominante de que era una válvula por dos razones básicas: está ubicada fuera del tejido cerebral y no se mueve por sí sola. [67]

Galeno, en cambio, identificó la válvula como una estructura parecida a un gusano en el cerebelo (más tarde llamada epífisis vermiforme, conocida hoy como vermis cerebelli o vermis cerebeloso ). [73] A partir de su estudio sobre los vasos sanguíneos que rodean la glándula pineal, descubrió la gran vena del cerebelo, más tarde llamada vena de Galeno . [72] [74] No pudo establecer ningún papel funcional de la glándula pineal y la consideró como un soporte estructural para las venas cerebrales. [75]

El filósofo y científico del siglo XVII René Descartes analizó la glándula pineal tanto en su primer libro, el Tratado del hombre (escrito antes de 1637, pero publicado póstumamente en 1662/1664), como en su último libro, Las pasiones del alma (1649) y la consideró como "la sede principal del alma y el lugar en el que se forman todos nuestros pensamientos". [9] En el Tratado del hombre , describió modelos conceptuales del hombre, es decir, criaturas creadas por Dios, que constan de dos ingredientes, un cuerpo y un alma. [9] [76] En Las pasiones , dividió al hombre en un cuerpo y un alma y enfatizó que el alma está unida a todo el cuerpo por "una cierta glándula muy pequeña situada en el medio de la sustancia del cerebro y suspendida sobre el pasaje a través del cual los espíritus en las cavidades anteriores del cerebro se comunican con los de sus cavidades posteriores". Descartes le dio importancia a la estructura, ya que era el único componente no apareado del cerebro. [9]

El nombre latino pinealis se hizo popular en el siglo XVII. Por ejemplo, el médico inglés Thomas Willis describió una glandula pinealis en su libro Cerebri anatome cui accessit nervorum descriptio et usus (1664) . Willis criticó el concepto de Descartes, señalando: "Difícilmente podemos creer que ésta sea la sede del alma, o que sus facultades principales surjan de ella; porque los animales, que parecen estar casi completamente desprovistos de imaginación, memoria y otros poderes superiores del alma, tienen esta glandula o núcleo bastante grande y hermoso". [75]

Walter Baldwin Spencer, de la Universidad de Oxford, fue el primero en describir la glándula pineal en los lagartos. En 1886, describió una estructura parecida a un ojo, a la que llamó ojo pineal u ojo parietal, que estaba asociada con el foramen parietal y el tallo pineal. [77] La ​​presencia de un cuerpo pineal ya había sido descubierta por el zoólogo alemán Franz Leydig en 1872, en los lagartos europeos. Leydig los llamó el "órgano frontal" (en alemán, stirnorgan ). [78] [79] En 1918, el zoólogo sueco Nils Holmgren describió el "ojo parietal" en ranas y cazones. [80] Descubrió que los ojos parietales estaban formados por células sensoriales similares a las células cónicas de la retina, [75] y sugirió que se trataba de un órgano sensor de luz primitivo ( fotorreceptor ). [80]

En un principio se creía que la glándula pineal era un " vestigio vestigial " de un órgano más grande. Históricamente, los veterinarios utilizaban la epifisana (un extracto derivado de la glándula pineal del ganado) para suprimir el celo en yeguas y vacas. En la década de 1930 se probó en seres humanos y dio como resultado una reducción temporal del impulso de masturbación. [81] En 1917, se supo que el extracto de la glándula pineal de vaca aclaraba la piel de las ranas. El profesor de dermatología Aaron B. Lerner y sus colegas de la Universidad de Yale , con la esperanza de que una hormona de la glándula pineal pudiera ser útil para tratar enfermedades de la piel, la aislaron y la llamaron melatonina en 1958. [82] La sustancia no resultó ser útil como se pretendía, pero su descubrimiento ayudó a resolver varios misterios, como por qué la extirpación de la glándula pineal de una rata aceleraba el crecimiento de sus ovarios, por qué mantener a las ratas bajo luz constante disminuía el peso de sus pineales y por qué la pinealectomía y la luz constante afectan el crecimiento de los ovarios en igual medida; este conocimiento dio un impulso al entonces nuevo campo de la cronobiología . [83] De los órganos endocrinos, la función de la glándula pineal fue la última en descubrirse. [84]

Sociedad y cultura

La noción de "ojo pineal" es central en la filosofía del escritor francés Georges Bataille , que es analizada en profundidad por el erudito literario Denis Hollier en su estudio Contra la arquitectura . En este trabajo, Hollier analiza cómo Bataille utiliza el concepto de "ojo pineal" como referencia a un punto ciego en la racionalidad occidental y un órgano de exceso y delirio. [85] Este recurso conceptual es explícito en sus textos surrealistas, El Jesuve y El ojo pineal . [86]

A finales del siglo XIX, Madame Blavatsky , fundadora de la teosofía , identificó la glándula pineal con el concepto hindú del tercer ojo o chakra Ajna . Esta asociación sigue siendo popular hoy en día. [9] La glándula pineal también ha aparecido en otros contextos religiosos, como en los Principia Discordia , que afirman que puede usarse para contactar con la diosa de la discordia, Eris . [87]

En el cuento " From Beyond " de H.P. Lovecraft , un científico crea un dispositivo electrónico que emite una onda de resonancia, que estimula la glándula pineal de una persona afectada, lo que le permite percibir planos de existencia fuera del ámbito de la realidad aceptada , un entorno translúcido y extraño que se superpone a nuestra propia realidad reconocida. Fue adaptado como película del mismo nombre en 1986. La película de terror de 2013 Banshee Chapter está muy influenciada por este cuento. En la temporada 16, episodio 6 de "American Dad", Steve intenta "proyectarse astralmente" usando su glándula pineal para ayudarlo a comprender el significado de la vida. El episodio se titula "The Wondercabinet".

Imágenes adicionales

El cuerpo pineal está etiquetado en estas imágenes.

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Chen CY, Chen FH, Lee CC, Lee KW, Hsiao HS (octubre de 1998). "Características ecográficas del cavum velum interpositum" (PDF) . AJNR. Revista Estadounidense de Neurorradiología . 19 (9): 1631-1635. PMC  8337493 . PMID  9802483.
  2. ^ Reiter, RJ (noviembre de 1991). "Efectos neuroendocrinos de la luz". Revista Internacional de Biometeorología . 35 (3): 169–175. doi :10.1007/BF01049063. ISSN  0020-7128. PMID  1778647.
  3. ^ abc «Pineal (como adjetivo)». Diccionario Etimológico Online, Douglas Harper. 2018 . Consultado el 27 de octubre de 2018 .
  4. ^ Macchi MM, Bruce JN (2004). "Fisiología de la glándula pineal humana y significado funcional de la melatonina". Frontiers in Neuroendocrinology . 25 (3–4): 177–195. doi :10.1016/j.yfrne.2004.08.001. PMID  15589268. S2CID  26142713.
  5. ^ Arendt J, Skene DJ (febrero de 2005). "La melatonina como cronobiótico". Sleep Medicine Reviews . 9 (1): 25–39. doi :10.1016/j.smrv.2004.05.002. PMID  15649736. La melatonina exógena tiene efectos agudos de inducción de somnolencia y reducción de la temperatura durante el "día biológico" y, cuando se administra en el momento adecuado (es más eficaz alrededor del anochecer y el amanecer), cambiará la fase del reloj circadiano humano (sueño, melatonina endógena, cortisol) a momentos más tempranos (avance del cambio de fase) o más tardíos (retraso del cambio de fase).
  6. ^ Gross PM, Weindl A (diciembre de 1987). "Mirando a través de las ventanas del cerebro". Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism . 7 (6): 663–672. doi : 10.1038/jcbfm.1987.120 . PMID  2891718. S2CID  18748366.
  7. ^ ab Ooka-Souda S, Kadota T, Kabasawa H (diciembre de 1993). "El núcleo preóptico: la probable ubicación del marcapasos circadiano del pez mixino, Eptatretus burgeri". Neuroscience Letters . 164 (1–2): 33–36. doi :10.1016/0304-3940(93)90850-K. PMID  8152610. S2CID  40006945.
  8. ^ ab Eakin RM (1973). El tercer ojo . Berkeley: Prensa de la Universidad de California.
  9. ^ abcde Lokhorst GJ (2018). Zalta EN (ed.). "Descartes y la glándula pineal; en: The Stanford Encyclopedia of Philosophy" (edición de invierno de 2018). Metaphysics Research Lab, Stanford University . Consultado el 17 de diciembre de 2019 .
  10. ^ Bowen R. "La glándula pineal y la melatonina". Archivado desde el original el 24 de noviembre de 2011. Consultado el 14 de octubre de 2011 .
  11. ^ abc Waxman SG (2009). Neuroanatomía clínica (26.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. pág. 127. ISBN 978-0-07-160399-7.
  12. ^ Dorland's (2 de mayo de 2011). Diccionario médico ilustrado . Elsevier Saunders. pág. 1607. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  13. ^ Pritchard TC, Alloway KD (1999). Neurociencia médica (vista previa de Google Books) . Hayes Barton Press. pp. 76–77. ISBN 978-1-889325-29-3. Recuperado el 8 de febrero de 2009 .
  14. ^ Arendt J: Melatonina y la glándula pineal de los mamíferos, ed. 1. Londres. Chapman & Hall, 1995, pág. 17
  15. ^ ab Møller M, Baeres FM (julio de 2002). "La anatomía y la inervación de la glándula pineal de los mamíferos". Investigación celular y tisular . 309 (1): 139–150. doi :10.1007/s00441-002-0580-5. PMID  12111544. S2CID  25719864.
  16. ^ ab Møller M, Baeres FM (septiembre de 2003). "Las fibras nerviosas intrapineales que contienen PACAP se originan predominantemente en el ganglio trigémino: un estudio combinado de rastreo retrógrado e inmunohistoquímico en la rata". Brain Research . 984 (1–2): 160–169. doi :10.1016/s0006-8993(03)03127-5. PMID  12932850. S2CID  40328108.
  17. ^ Liu W, Møller M (septiembre de 2000). "Inervación de la glándula pineal de la rata por fibras nerviosas inmunorreactivas a PACAP que se originan en el ganglio trigémino: un estudio de degeneración". Investigación celular y tisular . 301 (3): 369–373. doi :10.1007/s004410000251. PMID  10994782. S2CID  5763932.
  18. ^ Tonon AC, Pilz LK, Markus RP, Hidalgo MP, Elisabetsky E (8 de abril de 2021). "Melatonina y depresión: una perspectiva traslacional desde modelos animales a estudios clínicos". Frontiers in Psychiatry . 12 : 638981. doi : 10.3389/fpsyt.2021.638981 . PMC 8060443 . PMID  33897495. 
  19. ^ Kleinschmidt-DeMasters BK, Prayson RA (noviembre de 2006). "Un enfoque algorítmico para la biopsia cerebral, parte I". Archivos de patología y medicina de laboratorio . 130 (11): 1630–1638. doi :10.5858/2006-130-1630-AAATTB. PMID  17076524.
  20. ^ Schmidt F, Penka B, Trauner M, Reinsperger L, Ranner G, Ebner F, Waldhauser F (abril de 1995). "Falta de crecimiento pineal durante la infancia". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism . 80 (4): 1221–1225. doi :10.1210/jcem.80.4.7536203. PMID  7536203.
  21. ^ Sumida M, Barkovich AJ, Newton TH (febrero de 1996). "Desarrollo de la glándula pineal: medición con RM". AJNR. American Journal of Neuroradiology . 17 (2): 233–236. PMC 8338352 . PMID  8938291. 
  22. ^ Tapp E, Huxley M (septiembre de 1971). "El peso y el grado de calcificación de la glándula pineal". The Journal of Pathology . 105 (1): 31–39. doi :10.1002/path.1711050105. PMID  4943068. S2CID  38346296.
  23. ^ Tapp E, Huxley M (octubre de 1972). "Apariencia histológica de la glándula pineal humana desde la pubertad hasta la vejez". The Journal of Pathology . 108 (2): 137–144. doi :10.1002/path.1711080207. PMID  4647506. S2CID  28529644.
  24. ^ "Producción de melatonina y edad". Cronobiología . Publicaciones de Medichron.
  25. ^ Snelson CD, Santhakumar K, Halpern ME, Gamse JT (mayo de 2008). "Tbx2b es necesario para el desarrollo del órgano parapineal". Desarrollo . 135 (9): 1693–1702. doi :10.1242/dev.016576. PMC 2810831 . PMID  18385257. 
  26. ^ Snelson CD, Burkart JT, Gamse JT (diciembre de 2008). "La formación del complejo pineal asimétrico en el pez cebra requiere dos factores de transcripción que actúan de forma independiente". Dinámica del desarrollo . 237 (12): 3538–3544. doi :10.1002/dvdy.21607. PMC 2810829 . PMID  18629869. 
  27. ^ Snelson CD, Gamse JT (junio de 2009). "Construcción de un cerebro asimétrico: desarrollo del epitálamo del pez cebra". Seminarios en biología celular y del desarrollo . 20 (4): 491–497. doi :10.1016/j.semcdb.2008.11.008. PMC 2729063 . PMID  19084075. 
  28. ^ Axelrod J (septiembre de 1970). "La glándula pineal". Endeavour . 29 (108): 144–148. PMID  4195878.
  29. ^ Lowrey PL, Takahashi JS (2000). "Genética del sistema circadiano de los mamíferos: sincronización fótica, mecanismos de marcapasos circadianos y regulación postraduccional". Revisión anual de genética . 34 (1): 533–562. doi :10.1146/annurev.genet.34.1.533. PMID  11092838.
  30. ^ Callaway JC, Gyntber J, Poso A, Airaksinen MM, Vepsäläinen J (1994). "La reacción de Pictet-Spengler y las triptaminas biógenas: Formación de tetrahidro-β-carbolinas a pH fisiológico". Journal of Heterocyclic Chemistry . 31 (2): 431–435. doi :10.1002/jhet.5570310231.
  31. ^ ab Motta M, Fraschini F, Martini L (noviembre de 1967). "Efectos endocrinos de la glándula pineal y de la melatonina". Actas de la Sociedad de Biología y Medicina Experimental . 126 (2): 431–435. doi :10.3181/00379727-126-32468. PMID  6079917. S2CID  28964258.
  32. ^ Naidoo V, Naidoo S, Mahabeer R, Raidoo DM (mayo de 2004). "Distribución celular del sistema de endotelina en el cerebro humano". Journal of Chemical Neuroanatomy . 27 (2): 87–98. doi :10.1016/j.jchemneu.2003.12.002. PMID  15121213. S2CID  39053816.
  33. ^ Gross PM, Wainman DS, Chew BH, Espinosa FJ, Weaver DF (marzo de 1993). "Estimulación metabólica mediada por calcio de las estructuras neuroendocrinas por la endotelina-1 intraventricular en ratas conscientes". Brain Research . 606 (1): 135–142. doi :10.1016/0006-8993(93)91581-C. PMID  8461995. S2CID  12713010.
  34. ^ Sharan K, Lewis K, Furukawa T, Yadav VK (septiembre de 2017). "Regulación de la masa ósea a través de la vía del receptor MT2 de melatonina derivado de la glándula pineal". Journal of Pineal Research . 63 (2): e12423. doi :10.1111/jpi.12423. PMC 5575491 . PMID  28512916. 
  35. ^ abc Zimmerman RA, Bilaniuk LT (marzo de 1982). "Incidencia relacionada con la edad de calcificación pineal detectada mediante tomografía computarizada" (PDF) . Radiology . 142 (3). Radiological Society of North America: 659–662. doi :10.1148/radiology.142.3.7063680. PMID  7063680. Archivado desde el original (PDF) el 24 de marzo de 2012 . Consultado el 21 de junio de 2012 .
  36. ^ "El cuerpo pineal". Anatomía humana (Anatomía de Gray) . Archivado desde el original el 26 de agosto de 2011. Consultado el 7 de septiembre de 2011 .
  37. ^ Kunz D, Schmitz S, Mahlberg R, Mohr A, Stöter C, Wolf KJ, Herrmann WM (diciembre de 1999). "Un nuevo concepto para el déficit de melatonina: sobre la calcificación pineal y la excreción de melatonina". Neuropsicofarmacología . 21 (6): 765–772. doi : 10.1016/S0893-133X(99)00069-X . PMID  10633482. S2CID  20184373.
  38. ^ Tan DX, Xu B, Zhou X, Reiter RJ (enero de 2018). "Calcificación pineal, producción de melatonina, envejecimiento, consecuencias para la salud asociadas y rejuvenecimiento de la glándula pineal". Moléculas . 23 (2): 301. doi : 10.3390/molecules23020301 . PMC 6017004 . PMID  29385085. 
  39. ^ Del Brutto OH, Mera RM, Lama J, Zambrano M, Castillo PR (noviembre de 2014). "La calcificación de la glándula pineal no está asociada con síntomas relacionados con el sueño. Un estudio poblacional en ancianos que viven en la comunidad en Atahualpa (zona rural costera de Ecuador)". Medicina del sueño . 15 (11): 1426–1427. doi :10.1016/j.sleep.2014.07.008. PMID  25277665.
  40. ^ Mahlberg R, Kienast T, Hädel S, Heidenreich JO, Schmitz S, Kunz D (abril de 2009). "El grado de calcificación pineal (DOC) se asocia con las mediciones polisomnográficas del sueño en pacientes con insomnio primario". Medicina del sueño . 10 (4): 439–445. doi :10.1016/j.sleep.2008.05.003. PMID  18755628.
  41. ^ Kumar V, Abbas AK, Aster JC (5 de septiembre de 2014). Robbins & Cotran Pathologic Basis of Disease . Elsevier Health Sciences. pág. 1137. ISBN 9780323296359.
  42. ^ Bruce J. "Tumores pineales". eMedicine . Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2015 . Consultado el 25 de septiembre de 2015 .
  43. ^ "Tumores pineales". Asociación Estadounidense de Tumores Cerebrales . Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2015. Consultado el 25 de septiembre de 2015 .
  44. ^ Clark AJ, Sughrue ME, Ivan ME, Aranda D, Rutkowski MJ, Kane AJ, et al. (noviembre de 2010). "Factores que influyen en las tasas de supervivencia general de los pacientes con pineocitoma". Journal of Neuro-Oncology . 100 (2): 255–260. doi :10.1007/s11060-010-0189-6. PMC 2995321 . PMID  20461445. 
  45. ^ Tan DX, Xu B, Zhou X, Reiter RJ (enero de 2018). "Calcificación pineal, producción de melatonina, envejecimiento, consecuencias para la salud asociadas y rejuvenecimiento de la glándula pineal". Moléculas . 23 (2): 301. doi : 10.3390/molecules23020301 . PMC 6017004 . PMID  29385085. S2CID  25611663. 
  46. ^ Erlich SS, Apuzzo ML (septiembre de 1985). "La glándula pineal: anatomía, fisiología y significado clínico". Revista de neurocirugía . 63 (3): 321–341. doi :10.3171/jns.1985.63.3.0321. PMID  2862230. S2CID  29929205.
  47. ^ ab Vernadakis AJ, Bemis WE, Bittman EL (abril de 1998). "Localización y caracterización parcial de los receptores de melatonina en anfioxos, mixinos, lampreas y rayas". Endocrinología general y comparada . 110 (1): 67–78. doi :10.1006/gcen.1997.7042. PMID  9514841.
  48. ^ Lacalli TC (marzo de 2008). "Características básicas del cerebro cordado ancestral: una perspectiva protocordada". Boletín de investigación cerebral . 75 (2–4): 319–323. doi :10.1016/j.brainresbull.2007.10.038. PMID  18331892. S2CID  25837046.
  49. ^ Ivashkin E, Adameyko I (abril de 2013). "Progenitores del ocelo protocordado como origen evolutivo de la cresta neural". EvoDevo . 4 (1): 12. doi : 10.1186/2041-9139-4-12 . PMC 3626940 . PMID  23575111. 
  50. ^ Cole WC, Youson JH (octubre de 1982). "Morfología del complejo pineal de la lamprea marina anádroma, Petromyzon marinus L". The American Journal of Anatomy . 165 (2): 131–163. doi :10.1002/aja.1001650205. PMID  7148728.
  51. ^ Dodt E (1973), Jung R (ed.), "El ojo parietal (órganos pineal y parietal) de los vertebrados inferiores", Visual Centers in the Brain , Handbook of Sensory Physiology, vol. 7 / 3 / 3 B, Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, págs. 113–140, doi :10.1007/978-3-642-65495-4_4, ISBN 978-3-642-65497-8, consultado el 28 de marzo de 2023
  52. ^ Cope ED (1888). "El ojo pineal en vertebrados extintos". American Naturalist . 22 (262): 914–917. doi :10.1086/274797. S2CID  85280810.
  53. ^ Schultze HP (1993). "Patrones de diversidad en los cráneos de peces con mandíbulas". En Hanken J, Hall BK (eds.). El cráneo . Vol. 2: Patrones de diversidad estructural y sistemática. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. págs. 189–254. ISBN 9780226315683. Recuperado el 2 de febrero de 2017 .
  54. ^ Dodt E (1973). "El ojo parietal (órganos pineal y parietal) de los vertebrados inferiores". Centros visuales en el cerebro . Springer. págs. 113–140.
  55. ^ Tosini G (1997). "El complejo pineal de los reptiles: funciones fisiológicas y conductuales". Ethology Ecology & Evolution . 9 (4): 313–333. doi :10.1080/08927014.1997.9522875.
  56. ^ Dendy A (1911). "Sobre la estructura, el desarrollo y la interpretación morfológica de los órganos pineales y las partes adyacentes del cerebro en el tuátara (Sphenodon punctatus)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 201 (274–281): 227–331. doi : 10.1098/rstb.1911.0006 .
  57. ^ ab Quay WB (1979). "El complejo parietal ojo-pineal". En Gans C, Northcutt RG, Ulinski P (eds.). Biología de los reptiles. Volumen 9. Neurology A. Londres: Academic Press. págs. 245–406. Archivado desde el original el 3 de febrero de 2017.
  58. ^ ab Vollrath L (1979). Morfología comparada del complejo pineal de vertebrados . Progreso en la investigación cerebral. Vol. 52. págs. 25–38. doi :10.1016/S0079-6123(08)62909-X. ISBN 9780444801142. PMID  398532.
  59. ^ ab Ralph CL (diciembre de 1975). "La glándula pineal y la distribución geográfica de los animales". Revista Internacional de Biometeorología . 19 (4): 289–303. Bibcode :1975IJBm...19..289R. doi :10.1007/bf01451040. PMID  1232070. S2CID  30406445.
  60. ^ Ralph C, Young S, Gettinger R, O'Shea TJ (1985). "¿Tiene el manatí un cuerpo pineal?". Acta Zoologica . 66 : 55–60. doi :10.1111/j.1463-6395.1985.tb00647.x.
  61. ^ Adler K (abril de 1976). "Fotorrecepción extraocular en anfibios". Fotofisiología . 23 (4): 275–298. doi :10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x. PMID  775500. S2CID  33692776.
  62. ^ ab Klein DC (agosto de 2004). "La conferencia Aschoff/Pittendrigh de 2004: teoría del origen de la glándula pineal: una historia de conflicto y resolución". Journal of Biological Rhythms . 19 (4): 264–279. doi : 10.1177/0748730404267340 . PMID  15245646. S2CID  17834354.
  63. ^ Natesan A, Geetha L, Zatz M (julio de 2002). "Ritmo y alma en la glándula pineal aviar". Investigación celular y tisular . 309 (1): 35–45. doi :10.1007/s00441-002-0571-6. PMID  12111535. S2CID  26023207.
  64. ^ Moore RY, Heller A, Wurtman RJ, Axelrod J (enero de 1967). "Vía visual que media la respuesta pineal a la luz ambiental". Science . 155 (3759): 220–223. Bibcode :1967Sci...155..220M. doi :10.1126/science.155.3759.220. PMID  6015532. S2CID  44377291.
  65. ^ Edinger T (1955). «El tamaño del foramen parietal y del órgano en reptiles: una rectificación». Boletín del Museo de Zoología Comparada . 114 : 1–34. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2017.
  66. ^ Kurochkin EN, Dyke GJ, Saveliev SV, Pervushov EM, Popov EV (junio de 2007). "Un cerebro fósil del Cretácico de la Rusia europea y la evolución sensorial de las aves". Biology Letters . 3 (3): 309–313. doi :10.1098/rsbl.2006.0617. PMC 2390680 . PMID  17426009. 
  67. ^ ab Shoja MM, Hoepfner LD, Agutter PS, Singh R, Tubbs RS (abril de 2016). "Historia de la glándula pineal". Sistema nervioso del niño . 32 (4): 583–586. doi : 10.1007/s00381-015-2636-3 . PMID  25758643. S2CID  26207380.
  68. ^ Choudhry O, Gupta G, Prestigiacomo CJ (julio de 2011). "Sobre la cirugía de la sede del alma: la glándula pineal y la historia de sus abordajes quirúrgicos". Clínicas de neurocirugía de Norteamérica . 22 (3): 321–33, vii. doi :10.1016/j.nec.2011.04.001. PMID  21801980.
  69. ^ Berhouma M (septiembre de 2013). "Más allá del supuesto de la glándula pineal: una evaluación neuroanatómica del dualismo en la filosofía de Descartes". Neurología clínica y neurocirugía . 115 (9): 1661–1670. doi :10.1016/j.clineuro.2013.02.023. PMID  23562082. S2CID  9140909.
  70. ^ Cardinali DP (2016). "La etapa precientífica de la glándula pineal". Ma Vie en Noir . Cham: Springer International Publishing. págs. 9-21. doi :10.1007/978-3-319-41679-3_2. ISBN 978-3-319-41678-6.
  71. ^ López-Muñoz F, Marín F, Álamo C (2016). "Historia de la glándula pineal como órgano neuroendocrino y el descubrimiento de la melatonina". En López-Muñoz F, Srinivasan V, de Berardis D, Álamo C (eds.). Melatonina, agentes neuroprotectores y terapia antidepresiva . Nueva Delhi: Springer India. págs. 1–23. doi :10.1007/978-81-322-2803-5_1. ISBN 978-81-322-2801-1. Recuperado el 28 de marzo de 2023 .
  72. ^ ab Laios K (julio de 2017). "La glándula pineal y su descripción fisiológica más temprana". Hormones . 16 (3): 328–330. doi : 10.14310/horm.2002.1751 . PMID  29278521.
  73. ^ Steinsiepe KF (enero de 2023). "El 'gusano' en nuestro cerebro. Un estudio anatómico, histórico y filológico sobre el vermis cerebelli". Revista de Historia de las Neurociencias . 32 (3): 265–300. doi :10.1080/0964704X.2022.2146515. PMID  36599122. S2CID  255470624.
  74. ^ Ustun C (septiembre de 2004). "Galeno y su epónimo anatómico: vena de Galeno". Anatomía clínica . 17 (6): 454–457. doi :10.1002/ca.20013. PMID  15300863.
  75. ^ abc Pearce JM (2022). «La glándula pineal: sede del alma». Hektoen International . ISSN  2155-3017 . Consultado el 28 de marzo de 2023 .
  76. ^ Descartes R (2002). "Las pasiones del alma". En Chalmers D (ed.). Filosofía de la mente . Nueva York: Oxford University Press, Inc. ISBN 978-0-19-514581-6.
  77. ^ Spencer B (1885). "Sobre la presencia y estructura del ojo pineal en Lacertilia". Quarterly Journal of Microscopy. Londres: Bartholomew Close. págs. 1–76.
  78. ^ Flemming AF (1991). "Un tercer ojo". Culna (40): 26–27 - vía Sabinet.
  79. ^ Eakin RM (1973). "Estructura 3". El tercer ojo . University of California Press. págs. 32-84. doi :10.1525/9780520326323-004. ISBN . 978-0-520-32632-3.
  80. ^ ab Wurtman RJ, Axelrod J (julio de 1965). "La glándula pineal". Scientific American . 213 (1): 50–60. Bibcode :1965SciAm.213a..50W. doi :10.1038/scientificamerican0765-50. PMID  14298722.
  81. ^ Talbot, Margaret (25 de septiembre de 2023). «La villa donde un médico experimentó con niños». The New Yorker . Archivado desde el original el 14 de octubre de 2023. Consultado el 15 de octubre de 2023 .
  82. ^ Lerner AB, Case JD, Takahashi Y (julio de 1960). "Aislamiento de melatonina y ácido 5-metoxiindol-3-acético de glándulas pineales bovinas". The Journal of Biological Chemistry . 235 (7): 1992–1997. doi : 10.1016/S0021-9258(18)69351-2 . PMID  14415935.
  83. ^ Coates PM, Blackman MR, Cragg GM, Levine M, Moss J, White JD (2005). Enciclopedia de suplementos dietéticos. CRC Press. pág. 457. ISBN 978-0-8247-5504-1. Recuperado el 31 de marzo de 2009 .
  84. ^ Sahai A, Sahai RJ (diciembre de 2013). "Glándula pineal: un enigma estructural y funcional". Revista de la Sociedad Anatómica de la India . 62 (2): 170-177. doi :10.1016/j.jasi.2014.01.001.
  85. ^ Hollier D (1989). Contra la arquitectura: los escritos de Georges Bataille . Traducido por Wing B. MIT.
  86. ^ Bataille G (1985). Visiones del exceso: escritos selectos 1927-1939 . Manchester University Press.
  87. ^ "Principia Discordia - Página 15". principiadiscordia.com . Consultado el 22 de septiembre de 2023 .

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