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Red alimentaria

Una red alimentaria acuática de agua dulce . Las flechas azules muestran una cadena alimentaria completa ( algas → dafnias → sábalo mollejero → lubina negra → garza azul )

Una red alimentaria es la interconexión natural de las cadenas alimentarias y una representación gráfica de qué come qué en una comunidad ecológica . Los ecólogos pueden definir ampliamente todas las formas de vida como autótrofos o heterótrofos , según sus niveles tróficos , la posición que ocupan en la red alimentaria. Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse , los autótrofos producen materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas , incluidos minerales y gases como el dióxido de carbono . Estas reacciones químicas requieren energía , que proviene principalmente del Sol y en gran medida de la fotosíntesis , aunque una cantidad muy pequeña proviene de la bioelectrogénesis en humedales, [1] y donantes de electrones minerales en respiraderos hidrotermales y fuentes termales . Estos niveles tróficos no son binarios, sino que forman un gradiente que incluye a los autótrofos completos, que obtienen su única fuente de carbono de la atmósfera, los mixótrofos (como las plantas carnívoras ), que son organismos autótrofos que obtienen parcialmente materia orgánica de fuentes distintas de la atmósfera, y los heterótrofos completos que deben alimentarse para obtener materia orgánica.

Los vínculos en una red alimentaria ilustran las vías de alimentación, como cuando los heterótrofos obtienen materia orgánica alimentándose de autótrofos y otros heterótrofos. La red alimentaria es una ilustración simplificada de los diversos métodos de alimentación que vinculan un ecosistema en un sistema unificado de intercambio. Hay diferentes tipos de interacciones entre consumidores y recursos que pueden dividirse a grandes rasgos en herbivoría , carnivoría , carroñeo y parasitismo . Parte de la materia orgánica que comen los heterótrofos, como los azúcares , proporciona energía. Los autótrofos y heterótrofos vienen en todos los tamaños, desde microscópicos hasta de muchas toneladas : desde cianobacterias hasta secuoyas gigantes , y desde virus y bdellovibrio hasta ballenas azules .

Charles Elton fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su clásico libro de 1927 "Ecología animal"; el "ciclo alimentario" de Elton fue reemplazado por "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. Elton organizó las especies en grupos funcionales , que fue la base del artículo clásico e histórico de Raymond Lindeman en 1942 sobre dinámica trófica. Lindeman enfatizó el importante papel de los organismos descomponedores en un sistema trófico de clasificación . La noción de una red alimentaria tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, que incluye un "banco enredado", "red de vida", "red de relaciones complejas", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra habló sobre "el movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como "una red continua de vida".

Las redes alimentarias son representaciones limitadas de ecosistemas reales, ya que necesariamente agregan muchas especies en especies tróficas , que son grupos funcionales de especies que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimentaria. Los ecólogos utilizan estas simplificaciones en modelos cuantitativos (o de representación matemática) de dinámicas de sistemas tróficos o de consumidores-recursos . Usando estos modelos pueden medir y probar patrones generalizados en la estructura de redes de redes alimentarias reales. Los ecólogos han identificado propiedades no aleatorias en la estructura topológica de las redes alimentarias. Los ejemplos publicados que se utilizan en el metanálisis son de calidad variable con omisiones. Sin embargo, el número de estudios empíricos sobre redes comunitarias está en aumento y el tratamiento matemático de las redes alimentarias usando la teoría de redes ha identificado patrones que son comunes a todas. [2] Las leyes de escala , por ejemplo, predicen una relación entre la topología de los vínculos depredador-presa de la red alimentaria y los niveles de riqueza de especies . [3]

Taxonomía de una red alimentaria

Red alimentaria simplificada que ilustra una cadena alimentaria tritrófica ( productores-herbívoros-carnívoros ) vinculada a los descomponedores. El movimiento de nutrientes minerales es cíclico, mientras que el movimiento de energía es unidireccional y no cíclico. Las especies tróficas están rodeadas por nodos y las flechas representan los vínculos. [4] [5]

Las redes alimentarias son los mapas de ruta que recorren el famoso «banco enredado» de Darwin y tienen una larga historia en ecología. Como mapas de terreno desconocido, las redes alimentarias parecen desconcertantemente complejas. A menudo se publicaban precisamente para demostrar ese punto. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que las redes alimentarias de una amplia gama de comunidades terrestres, de agua dulce y marinas comparten una notable lista de patrones. [6] : 669 

Los vínculos en las redes alimentarias trazan las conexiones de alimentación (quién se come a quién) en una comunidad ecológica . El ciclo alimentario es un término obsoleto que es sinónimo de red alimentaria. Los ecólogos pueden agrupar ampliamente todas las formas de vida en una de dos capas tróficas, los autótrofos y los heterótrofos . Los autótrofos producen más energía de biomasa , ya sea químicamente sin la energía del sol o capturando la energía del sol en la fotosíntesis , de la que utilizan durante la respiración metabólica . Los heterótrofos consumen en lugar de producir energía de biomasa a medida que metabolizan, crecen y agregan niveles de producción secundaria . Una red alimentaria representa una colección de consumidores heterótrofos polífagos que se conectan y reciclan el flujo de energía y nutrientes de una base productiva de autótrofos que se alimentan a sí mismos . [6] [7] [8]

Las especies base o basales en una red alimentaria son aquellas especies sin presas y pueden incluir autótrofos o detritívoros saprofitos (es decir, la comunidad de descomponedores en el suelo , biopelículas y perifiton ). Las conexiones de alimentación en la red se denominan enlaces tróficos. El número de enlaces tróficos por consumidor es una medida de la conectividad de la red alimentaria . Las cadenas alimentarias están anidadas dentro de los enlaces tróficos de las redes alimentarias. Las cadenas alimentarias son vías de alimentación lineales (no cíclicas) que rastrean a los consumidores monófagos desde una especie base hasta el consumidor superior , que suele ser un carnívoro depredador más grande. [9] [10] [11]

Los vínculos se conectan a los nodos de una red alimentaria, que son agregados de taxones biológicos llamados especies tróficas . Las especies tróficas son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimentaria. Los ejemplos comunes de un nodo agregado en una red alimentaria pueden incluir parásitos , microbios, descomponedores , saprótrofos , consumidores o depredadores , cada uno de los cuales contiene muchas especies en una red que de otro modo pueden estar conectadas a otras especies tróficas. [12] [13]

Niveles tróficos

Una pirámide trófica (a) y una red alimentaria comunitaria simplificada (b) que ilustran las relaciones ecológicas entre criaturas que son típicas de un ecosistema terrestre boreal del norte . La pirámide trófica representa aproximadamente la biomasa (generalmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunos ecosistemas, como muchos humedales, no se organizan como una pirámide estricta, porque las plantas acuáticas no son tan productivas como las plantas terrestres de larga vida, como los árboles. Las pirámides tróficas ecológicas suelen ser de uno de tres tipos: 1) pirámide de números, 2) pirámide de biomasa o 3) pirámide de energía. [7]

Las redes alimentarias tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y son las especies con recursos limitados que no se alimentan de ninguna otra criatura viviente en la red. Las especies basales pueden ser autótrofas o detritívoras , incluyendo "material orgánico en descomposición y sus microorganismos asociados que definimos como detritos, material microinorgánico y microorganismos asociados (MIP) y material de plantas vasculares". [14] : 94  La mayoría de los autótrofos capturan la energía del sol en la clorofila , pero algunos autótrofos (los quimiolitotrofos ) obtienen energía por la oxidación química de compuestos inorgánicos y pueden crecer en ambientes oscuros, como la bacteria del azufre Thiobacillus , que vive en aguas termales de azufre . El nivel superior tiene depredadores superiores (o ápice) que ninguna otra especie mata directamente para sus necesidades de recursos alimenticios. Los niveles intermedios están llenos de omnívoros que se alimentan de más de un nivel trófico y hacen que la energía fluya a través de varias vías alimentarias a partir de una especie basal. [15]

En el esquema más simple, el primer nivel trófico (nivel 1) son las plantas, luego los herbívoros (nivel 2) y luego los carnívoros (nivel 3). El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de eslabones que conectan con la base. La base de la cadena alimentaria (productores primarios o detritívoros ) se establece en cero. [6] [16] Los ecólogos identifican las relaciones alimentarias y organizan las especies en especies tróficas a través de un análisis exhaustivo del contenido intestinal de diferentes especies. La técnica se ha mejorado mediante el uso de isótopos estables para rastrear mejor el flujo de energía a través de la red. [17] Alguna vez se pensó que la omnívora era rara, pero la evidencia reciente sugiere lo contrario. Esta constatación ha hecho que las clasificaciones tróficas sean más complejas. [18]

Dinámica trófica e interacciones multitróficas

El concepto de nivel trófico fue introducido en un artículo histórico sobre dinámica trófica en 1942 por Raymond L. Lindeman . La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra. [16] [19] El concepto de dinámica trófica ha servido como una heurística cuantitativa útil, pero tiene varias limitaciones importantes, incluida la precisión con la que se puede asignar un organismo a un nivel trófico específico. Los omnívoros, por ejemplo, no están restringidos a un solo nivel. No obstante, investigaciones recientes han descubierto que existen niveles tróficos discretos, pero "por encima del nivel trófico de los herbívoros, las redes alimentarias se caracterizan mejor como una red enmarañada de omnívoros". [18]

Una cuestión central en la literatura sobre dinámica trófica es la naturaleza del control y la regulación sobre los recursos y la producción. Los ecólogos utilizan modelos simplificados de la cadena alimentaria de una posición trófica (productor, carnívoro, descomponedor). Utilizando estos modelos, los ecólogos han probado varios tipos de mecanismos de control ecológico. Por ejemplo, los herbívoros generalmente tienen una abundancia de recursos vegetales, lo que significa que sus poblaciones estaban en gran medida controladas o reguladas por depredadores. Esto se conoce como la hipótesis de arriba hacia abajo o hipótesis del "mundo verde" . Alternativamente a la hipótesis de arriba hacia abajo, no todo el material vegetal es comestible y la calidad nutricional o las defensas antiherbívoras de las plantas (estructurales y químicas) sugieren una forma de regulación o control de abajo hacia arriba. [20] [21] [22] Estudios recientes han concluido que tanto las fuerzas "de arriba hacia abajo" como las "de abajo hacia arriba" pueden influir en la estructura de la comunidad y la fuerza de la influencia depende del contexto ambiental. [23] [24] Estas interacciones multitróficas complejas involucran más de dos niveles tróficos en una red alimentaria. [25] Por ejemplo, tales interacciones se han descubierto en el contexto de hongos micorrízicos arbusculares y pulgones herbívoros que utilizan las mismas especies de plantas . [26]

Oruga mordisqueando una hoja
Interacción multitrófica: las larvas de Euphydryas editha taylori secuestran compuestos defensivos de tipos específicos de plantas que consumen para protegerse de los depredadores de aves.

Otro ejemplo de interacción multitrófica es una cascada trófica , en la que los depredadores ayudan a aumentar el crecimiento de las plantas y previenen el pastoreo excesivo al suprimir a los herbívoros. Los vínculos en una red alimentaria ilustran relaciones tróficas directas entre especies, pero también hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución o biomasa en los niveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que comen herbívoros influyen indirectamente en el control y regulación de la producción primaria en las plantas. Aunque los depredadores no comen las plantas directamente, regulan la población de herbívoros que están directamente vinculados al trofismo de las plantas. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascadas tróficas. Las cascadas tróficas se dividen en cascadas a nivel de especie, donde solo un subconjunto de la dinámica de la red alimentaria se ve afectado por un cambio en los números de población, y cascadas a nivel de comunidad, donde un cambio en los números de población tiene un efecto dramático en toda la red alimentaria, como la distribución de la biomasa vegetal. [27]

El campo de la ecología química ha dilucidado las interacciones multitróficas que implican la transferencia de compuestos defensivos a través de múltiples niveles tróficos. [28] Por ejemplo, se ha descubierto que ciertas especies de plantas de los géneros Castilleja y Plantago producen compuestos defensivos llamados glucósidos iridoides que son secuestrados en los tejidos de las larvas de la mariposa damero de Taylor que han desarrollado una tolerancia a estos compuestos y son capaces de consumir el follaje de estas plantas. [29] [30] Estos glucósidos iridoides secuestrados luego confieren protección química contra los depredadores de aves a las larvas de la mariposa. [29] [30] Otro ejemplo de este tipo de interacción multitrófica en plantas es la transferencia de alcaloides defensivos producidos por endófitos que viven dentro de un huésped de hierba a una planta hemiparásita que también utiliza la hierba como huésped. [31]

Flujo de energía y biomasa

Diagrama de flujo de energía de una rana. La rana representa un nodo en una red alimentaria extendida. La energía ingerida se utiliza para procesos metabólicos y se transforma en biomasa. El flujo de energía continúa su camino si la rana es ingerida por depredadores, parásitos o como un cadáver en descomposición en el suelo. Este diagrama de flujo de energía ilustra cómo se pierde energía a medida que alimenta el proceso metabólico que transforma la energía y los nutrientes en biomasa.

La Ley de conservación de la masa data del descubrimiento de Antoine Lavoisier en 1789 de que la masa no se crea ni se destruye en las reacciones químicas. En otras palabras, la masa de cualquier elemento al comienzo de una reacción será igual a la masa de ese elemento al final de la reacción. [32] : 11 

Cadena alimentaria energética expandida de tres eslabones (1. plantas, 2. herbívoros, 3. carnívoros) que ilustra la relación entre los diagramas de flujo de alimentos y la transformabilidad energética. La transformabilidad de la energía se degrada, se dispersa y disminuye de mayor calidad a menor cantidad a medida que la energía dentro de una cadena alimentaria fluye de una especie trófica a otra. Abreviaturas: I=entrada, A=asimilación, R=respiración, NU=no utilizada, P=producción, B=biomasa. [33]

Las redes alimentarias representan el flujo de energía a través de vínculos tróficos. El flujo de energía es direccional, lo que contrasta con los flujos cíclicos de material a través de los sistemas de la red alimentaria. [34] El flujo de energía "normalmente incluye producción, consumo, asimilación, pérdidas por no asimilación (heces) y respiración (costos de mantenimiento)". [8] : 5  En un sentido muy general, el flujo de energía (E) puede definirse como la suma de la producción metabólica (P) y la respiración (R), de modo que E = P + R.

La biomasa representa la energía almacenada. Sin embargo, la concentración y la calidad de los nutrientes y la energía son variables. Muchas fibras vegetales, por ejemplo, son indigeribles para muchos herbívoros, lo que hace que las redes alimentarias de las comunidades de pastoreo sean más limitadas en nutrientes que las redes alimentarias detríticas, donde las bacterias pueden acceder a las reservas de nutrientes y energía y liberarlas. [35] [36] "Los organismos suelen extraer energía en forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Estos polímeros tienen un papel doble como fuentes de energía y como componentes básicos; la parte que funciona como fuente de energía da como resultado la producción de nutrientes (y dióxido de carbono, agua y calor). La excreción de nutrientes es, por lo tanto, básica para el metabolismo". [36] : 1230–1231  Las unidades en las redes de flujo de energía son típicamente una medida de masa o energía por m2 por unidad de tiempo. Diferentes consumidores tendrán diferentes eficiencias de asimilación metabólica en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Los diagramas de flujo de energía ilustran las tasas y la eficiencia de la transferencia de un nivel trófico a otro y hacia arriba a través de la jerarquía. [37] [38]

Se da el caso de que la biomasa de cada nivel trófico disminuye desde la base de la cadena hasta la cima. Esto se debe a que la energía se pierde hacia el medio ambiente con cada transferencia a medida que aumenta la entropía . Alrededor del ochenta al noventa por ciento de la energía se gasta en los procesos vitales del organismo o se pierde en forma de calor o desechos. Solo alrededor del diez al veinte por ciento de la energía del organismo generalmente pasa al siguiente organismo. [39] La cantidad puede ser inferior al uno por ciento en animales que consumen plantas menos digeribles, y puede ser tan alta como el cuarenta por ciento en el zooplancton que consume fitoplancton . [40] Las representaciones gráficas de la biomasa o la productividad en cada nivel trófico se denominan pirámides ecológicas o pirámides tróficas. La transferencia de energía de los productores primarios a los principales consumidores también se puede caracterizar mediante diagramas de flujo de energía. [41]

Cadena alimentaria

Una métrica común utilizada para cuantificar la estructura trófica de la red alimentaria es la longitud de la cadena alimentaria. La longitud de la cadena alimentaria es otra forma de describir las redes alimentarias como una medida del número de especies encontradas a medida que la energía o los nutrientes se mueven de las plantas a los depredadores superiores. [42] : 269  Hay diferentes formas de calcular la longitud de la cadena alimentaria dependiendo de qué parámetros de la dinámica de la red alimentaria se estén considerando: conectividad, energía o interacción. [42] En su forma más simple, la longitud de una cadena es el número de enlaces entre un consumidor trófico y la base de la red. La longitud media de la cadena de una red completa es el promedio aritmético de las longitudes de todas las cadenas en una red alimentaria. [43] [15]

En un ejemplo sencillo de depredador-presa, un ciervo está a un paso de las plantas que come (longitud de la cadena = 1) y un lobo que se come al ciervo está a dos pasos de las plantas (longitud de la cadena = 2). La cantidad o fuerza relativa de influencia que estos parámetros tienen en la red alimentaria responde a preguntas sobre:

Pirámides ecológicas

Ilustración de una serie de pirámides ecológicas, que incluyen la pirámide superior de números, la pirámide intermedia de biomasa y la pirámide inferior de energía. Los ecosistemas de bosque terrestre (verano) y del Canal de la Mancha presentan pirámides invertidas. Nota: los niveles tróficos no están dibujados a escala y la pirámide de números excluye a los microorganismos y animales del suelo. Abreviaturas: P=Productores, C1=Consumidores primarios, C2=Consumidores secundarios, C3=Consumidores terciarios, S=Saprotrofos. [7]
Una pirámide trófica de cuatro niveles situada sobre una capa de suelo y su comunidad de descomponedores.
Una pirámide trófica de tres capas vinculada a los conceptos de biomasa y flujo de energía.

En una pirámide de números, el número de consumidores en cada nivel disminuye significativamente, de modo que un único consumidor superior (por ejemplo, un oso polar o un ser humano ) será mantenido por un número mucho mayor de productores separados. Por lo general, hay un máximo de cuatro o cinco eslabones en una cadena alimentaria, aunque las cadenas alimentarias en los ecosistemas acuáticos suelen ser más largas que las de la tierra. Al final, toda la energía en una cadena alimentaria se dispersa en forma de calor. [7]

Las pirámides ecológicas sitúan a los productores primarios en la base. Pueden representar diferentes propiedades numéricas de los ecosistemas, incluyendo el número de individuos por unidad de superficie, biomasa (g/m2 ) y energía (k cal m −2 año −1 ). La disposición piramidal emergente de los niveles tróficos, con cantidades de transferencia de energía que disminuyen a medida que las especies se alejan más de la fuente de producción, es uno de los varios patrones que se repiten entre los ecosistemas del planeta. [5] [6] [46] El tamaño de cada nivel de la pirámide representa generalmente la biomasa, que puede medirse como el peso seco de un organismo. [47] Los autótrofos pueden tener la mayor proporción global de biomasa, pero son rivalizados de cerca o superados por los microbios. [48] [49]

La estructura de la pirámide puede variar entre los ecosistemas y a lo largo del tiempo. En algunos casos, las pirámides de biomasa pueden estar invertidas. Este patrón se identifica a menudo en los ecosistemas acuáticos y de arrecifes de coral. El patrón de inversión de biomasa se atribuye a diferentes tamaños de productores. Las comunidades acuáticas suelen estar dominadas por productores que son más pequeños que los consumidores que tienen altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planctónicas o las plantas acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles leñosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, pueden reproducirse lo suficientemente rápido como para soportar una mayor biomasa de herbívoros. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen vidas más largas y tasas de crecimiento más lentas que acumulan más biomasa que los productores que consumen. El fitoplancton vive solo unos pocos días, mientras que el zooplancton que se come al fitoplancton vive varias semanas y los peces que se comen al zooplancton viven varios años consecutivos. [50] Los depredadores acuáticos también tienden a tener una tasa de mortalidad menor que los consumidores más pequeños, lo que contribuye al patrón piramidal invertido. La estructura de la población, las tasas de migración y el refugio ambiental para las presas son otras posibles causas de las pirámides con biomasa invertida. Sin embargo, las pirámides de energía siempre tendrán una forma de pirámide vertical si se incluyen todas las fuentes de energía alimentaria y esto está dictado por la segunda ley de la termodinámica . [7] [51]

Flujo de materiales y reciclaje

Muchos de los elementos y minerales (o nutrientes minerales) de la Tierra están contenidos en los tejidos y dietas de los organismos. Por lo tanto, los ciclos de minerales y nutrientes trazan las vías de energía de la red alimentaria . Los ecólogos emplean la estequiometría para analizar las proporciones de los principales elementos que se encuentran en todos los organismos: carbono (C), nitrógeno (N), fósforo (P). Existe una gran diferencia de transición entre muchos sistemas terrestres y acuáticos, ya que las proporciones C:P y C:N son mucho más altas en los sistemas terrestres, mientras que las proporciones N:P son iguales entre los dos sistemas. [52] [53] [54] Los nutrientes minerales son los recursos materiales que los organismos necesitan para el crecimiento, el desarrollo y la vitalidad. Las redes alimentarias representan las vías del ciclo de nutrientes minerales a medida que fluyen a través de los organismos. [7] [19] La mayor parte de la producción primaria en un ecosistema no se consume, sino que es reciclada por los detritos en nutrientes útiles. [55] Muchos de los microorganismos de la Tierra están involucrados en la formación de minerales en un proceso llamado biomineralización . [56] [57] [58] Las bacterias que viven en sedimentos detríticos crean y reciclan nutrientes y biominerales. [59] Los modelos de la red alimentaria y los ciclos de nutrientes se han tratado tradicionalmente por separado, pero existe una fuerte conexión funcional entre ambos en términos de estabilidad, flujo, fuentes, sumideros y reciclaje de nutrientes minerales. [60] [61]

Tipos de redes alimentarias

Las redes alimentarias son necesariamente agregadas y sólo ilustran una pequeña parte de la complejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, el número de especies en el planeta es probablemente del orden general de 10 7 , más del 95% de estas especies consisten en microbios e invertebrados , y relativamente pocas han sido nombradas o clasificadas por los taxónomos . [62] [63] [64] Se entiende explícitamente que los sistemas naturales son "descuidados" y que las posiciones tróficas de la red alimentaria simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces enfatizan demasiado muchas interacciones raras. La mayoría de los estudios se centran en las influencias más grandes donde ocurre la mayor parte de la transferencia de energía. [20] "Estas omisiones y problemas son motivos de preocupación, pero según la evidencia actual no presentan dificultades insuperables". [6] : 669 

Los estudios paleoecológicos permiten reconstruir las redes alimentarias fósiles y los niveles tróficos. Los productores primarios forman la base (esferas rojas), los depredadores en la parte superior (esferas amarillas), las líneas representan los eslabones de alimentación. Las redes alimentarias originales (izquierda) se simplifican (derecha) al agrupar los grupos que se alimentan de presas comunes en especies tróficas de grano más grueso. [65]

Existen diferentes tipos o categorías de redes alimentarias:

Dentro de estas categorías, las redes alimentarias pueden organizarse aún más según los diferentes tipos de ecosistemas que se investigan. Por ejemplo, redes alimentarias humanas, redes alimentarias agrícolas, redes alimentarias detríticas , redes alimentarias marinas , redes alimentarias acuáticas, redes alimentarias del suelo , redes alimentarias árticas (o polares), redes alimentarias terrestres y redes alimentarias microbianas . Estas caracterizaciones se derivan del concepto de ecosistema, que supone que los fenómenos bajo investigación (interacciones y bucles de retroalimentación) son suficientes para explicar patrones dentro de límites, como el borde de un bosque, una isla, una costa o alguna otra característica física pronunciada. [67] [68] [69]

Una ilustración de una red alimentaria del suelo.

Red detrítica

En una red detrítica, la materia vegetal y animal es descompuesta por descomponedores, por ejemplo, bacterias y hongos, y pasa a los detritívoros y luego a los carnívoros. [70] A menudo existen relaciones entre la red detrítica y la red de pastoreo. Los hongos producidos por los descomponedores en la red detrítica se convierten en una fuente de alimento para los ciervos, las ardillas y los ratones en la red de pastoreo. Las lombrices de tierra que comen los petirrojos son detritívoros que consumen hojas en descomposición. [71]

"Los detritos pueden definirse ampliamente como cualquier forma de materia orgánica no viva, incluyendo diferentes tipos de tejido vegetal (por ejemplo , hojarasca , madera muerta, macrófitos acuáticos, algas), tejido animal (carroña), microbios muertos, heces (estiércol, excrementos, bolitas fecales, guano, excrementos), así como productos secretados, excretados o exudados por organismos (por ejemplo, polímeros extracelulares, néctar, exudados y lixiviados de raíces , materia orgánica disuelta, matriz extracelular, mucílago). La importancia relativa de estas formas de detritos, en términos de origen, tamaño y composición química, varía entre los ecosistemas". [55] : 585 

Redes alimentarias cuantitativas

Los ecólogos recopilan datos sobre los niveles tróficos y las redes alimentarias para modelar estadísticamente y calcular matemáticamente parámetros, como los que se utilizan en otros tipos de análisis de redes (por ejemplo, la teoría de grafos), para estudiar los patrones emergentes y las propiedades compartidas entre los ecosistemas. Existen diferentes dimensiones ecológicas que se pueden mapear para crear redes alimentarias más complejas, entre ellas: composición de especies (tipo de especie), riqueza (número de especies), biomasa (el peso seco de plantas y animales), productividad (tasas de conversión de energía y nutrientes en crecimiento) y estabilidad (redes alimentarias a lo largo del tiempo). Un diagrama de red alimentaria que ilustra la composición de especies muestra cómo el cambio en una sola especie puede influir directa e indirectamente en muchas otras. Los estudios de microcosmos se utilizan para simplificar la investigación de la red alimentaria en unidades semiaisladas como pequeños manantiales, troncos en descomposición y experimentos de laboratorio que utilizan organismos que se reproducen rápidamente, como la dafnia que se alimenta de algas cultivadas en entornos controlados en frascos de agua. [44] [72]

Si bien la complejidad de las conexiones de las redes alimentarias reales es difícil de descifrar, los ecólogos han descubierto que los modelos matemáticos de redes son una herramienta invaluable para comprender mejor la estructura, la estabilidad y las leyes de los comportamientos de las redes alimentarias en relación con los resultados observables. "La teoría de las redes alimentarias se centra en la idea de la conectividad". [73] : 1648  Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad de la estructura de las redes alimentarias. El número de enlaces tróficos (t L ), por ejemplo, se convierte en un valor de conectividad:

,

donde, S(S-1)/2 es el número máximo de conexiones binarias entre S especies. [73] "La conectividad (C) es la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan (L/S 2 ) y representa una medida estándar de la complejidad de la red alimentaria..." [74] : 12913  La distancia (d) entre cada par de especies en una red se promedia para calcular la distancia media entre todos los nodos en una red (D) [74] y se multiplica por el número total de enlaces (L) para obtener la densidad de enlaces (LD), que está influenciada por variables dependientes de la escala, como la riqueza de especies . Estas fórmulas son la base para comparar e investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes de la red alimentaria entre muchos tipos diferentes de ecosistemas. [74] [75]

Las leyes de escala, la complejidad, el caos y los patrones correlacionados son características comunes atribuidas a la estructura de la red alimentaria. [76] [77]

Complejidad y estabilidad

Versión simplificada de una red alimentaria en el Golfo de Nápoles en condiciones de verano eutróficas (verde) y oligotróficas (azul). En el estado del sistema Verde, tanto los copépodos como el microzooplancton ejercen una fuerte presión de pastoreo sobre el fitoplancton, mientras que en el estado Azul, los copépodos incrementan su depredación sobre el microzooplancton, que a su vez desplaza su depredación del fitoplancton al plancton bacteriano o picoplancton. Estos mecanismos tróficos estabilizan el suministro de materia orgánica de los copépodos a los peces.

Las redes alimentarias son extremadamente complejas. La complejidad es un término que transmite la dificultad mental de comprender todos los posibles efectos de orden superior en una red alimentaria. A veces, en la terminología de las redes alimentarias, la complejidad se define como el producto del número de especies y la conectividad [78] [79] [80] , aunque ha habido críticas a esta definición y a otros métodos propuestos para medir la complejidad de la red [81] . La conectividad es "la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan en una red". [82] : 12917  Estos conceptos se derivaron y estimularon a través de la sugerencia de que la complejidad conduce a la estabilidad en las redes alimentarias, como el aumento del número de niveles tróficos en ecosistemas más ricos en especies. Esta hipótesis fue cuestionada a través de modelos matemáticos que sugerían lo contrario, pero estudios posteriores han demostrado que la premisa se mantiene en sistemas reales [78] [75]

En diferentes niveles de la jerarquía de la vida, como la estabilidad de una red alimentaria, "se mantiene la misma estructura general a pesar de un flujo continuo y un cambio de componentes". [83] : 476  Cuanto más se aleja un sistema vivo (por ejemplo, un ecosistema) del equilibrio, mayor es su complejidad. [83] La complejidad tiene múltiples significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública que confunden su aplicación como un término preciso para fines analíticos en la ciencia. [80] [84] La complejidad en las ciencias de la vida (o biocomplejidad ) se define por las "propiedades que surgen de la interacción de interacciones conductuales, biológicas, físicas y sociales que afectan, sostienen o son modificadas por los organismos vivos, incluidos los humanos". [85] : 1018 

Del estudio de la complejidad de las redes alimentarias han surgido varios conceptos. La complejidad explica muchos principios relacionados con la autoorganización, la no linealidad, la interacción, la retroalimentación cibernética, la discontinuidad, la emergencia y la estabilidad de las redes alimentarias. La anidación, por ejemplo, se define como "un patrón de interacción en el que los especialistas interactúan con especies que forman subconjuntos perfectos de las especies con las que interactúan los generalistas", [86] : 575  "—es decir, la dieta de la especie más especializada es un subconjunto de la dieta de la siguiente especie más generalizada, y su dieta un subconjunto de la siguiente más generalizada, y así sucesivamente." [87] Hasta hace poco, se pensaba que las redes alimentarias tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra que muchas redes publicadas tienen subredes anidadas en su ensamblaje. [88]

Las redes alimentarias son redes complejas . Como redes, presentan propiedades estructurales y leyes matemáticas similares a las que se han utilizado para describir otros sistemas complejos, como las propiedades de mundo pequeño y de escala libre . El atributo de mundo pequeño se refiere a los muchos nodos conectados de forma laxa, la agrupación densa no aleatoria de unos pocos nodos (es decir, especies tróficas o clave en ecología) y la longitud de la trayectoria pequeña en comparación con una red regular. [82] [89] "Las redes ecológicas, especialmente las redes mutualistas, son generalmente muy heterogéneas, y consisten en áreas con vínculos dispersos entre especies y áreas distintas de especies estrechamente vinculadas. Estas regiones de alta densidad de vínculos a menudo se denominan camarillas, centros, compartimentos, subgrupos cohesivos o módulos... Dentro de las redes alimentarias, especialmente en los sistemas acuáticos, la anidación parece estar relacionada con el tamaño corporal porque las dietas de los depredadores más pequeños tienden a ser subconjuntos anidados de las de los depredadores más grandes (Woodward y Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), y las restricciones filogenéticas, por las cuales los taxones relacionados se anidan en función de su historia evolutiva común, también son evidentes (Cattin et al. 2004)". [90] : 257  "Los compartimentos en las redes alimentarias son subgrupos de taxones en los que ocurren muchas interacciones fuertes dentro de los subgrupos y pocas interacciones débiles entre los subgrupos. Teóricamente, los compartimentos aumentan la estabilidad en las redes, como las redes alimentarias". [66]

Las redes alimentarias también son complejas en la forma en que cambian en escala, estacionalmente y geográficamente. Los componentes de las redes alimentarias, incluidos los organismos y los nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites de los ecosistemas. Esto ha llevado al concepto o área de estudio conocida como subsidio transfronterizo . [67] [68] "Esto conduce a anomalías, como los cálculos de la red alimentaria que determinan que un ecosistema puede soportar la mitad de un carnívoro superior, sin especificar cuál es el extremo". [69] No obstante, se han identificado diferencias reales en la estructura y la función al comparar diferentes tipos de redes alimentarias ecológicas, como las redes alimentarias terrestres y acuáticas. [91]

Historia de las redes alimentarias

Red alimentaria de Bear Island, de Victor Summerhayes y Charles Elton , 1923 ( las flechas señalan un organismo que es consumido por otro organismo ).

Las redes alimentarias sirven como marco para ayudar a los ecólogos a organizar la compleja red de interacciones entre las especies observadas en la naturaleza y en todo el mundo. Una de las primeras descripciones de una cadena alimentaria fue descrita por un erudito afroárabe medieval llamado Al-Jahiz : "Todos los animales, en resumen, no pueden existir sin alimento, ni el animal cazador puede escapar de ser cazado a su vez". [92] : 143  La primera representación gráfica de una red alimentaria fue realizada por Lorenzo Camerano en 1880, seguida independientemente por las de Pierce y colegas en 1912 y Victor Shelford en 1913. [93] [94] Victor Summerhayes y Charles Elton [95] y Alister Hardy [96] produjeron dos redes alimentarias sobre el arenque en 1923 y 1924. Charles Elton posteriormente fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su clásico libro de 1927 "Animal Ecology"; El "ciclo alimentario" de Elton fue reemplazado por "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. [97] Después del uso de las redes alimentarias por parte de Charles Elton en su síntesis de 1927, [98] se convirtieron en un concepto central en el campo de la ecología . Elton [97] organizó las especies en grupos funcionales , que formaron la base para el sistema trófico de clasificación en el artículo clásico y emblemático de Raymond Lindeman en 1942 sobre dinámica trófica. [19] [45] [99] La noción de una red alimentaria tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un "banco enredado", "red de vida", "red de relaciones complejas", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra habló sobre "el movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como "una red continua de vida". [6] [100] [101] [102]

El interés por las redes alimentarias aumentó después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine sobre las costas intermareales [103], que sugería que la complejidad de las redes alimentarias era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. Este descubrimiento y otros impulsaron a muchos ecólogos teóricos , entre ellos Sir Robert May [104] y Stuart Pimm [105] , a examinar las propiedades matemáticas de las redes alimentarias.

Véase también

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Lectura adicional