Los subsidios transfronterizos son causados por organismos o materiales que cruzan o atraviesan los límites de los parches de hábitat , subsidiando a las poblaciones residentes . Los organismos y materiales transferidos pueden proporcionar depredadores, presas o nutrientes adicionales a las especies residentes, lo que puede afectar la estructura de la comunidad y de la red alimentaria . Los subsidios transfronterizos de materiales y organismos ocurren en paisajes compuestos por diferentes tipos de parches de hábitat y, por lo tanto, dependen de las características de esos parches y de los límites entre ellos. La alteración humana del paisaje, principalmente a través de la fragmentación , tiene el potencial de alterar importantes subsidios transfronterizos a parches de hábitat cada vez más aislados. Comprender cómo los procesos que ocurren fuera de los parches de hábitat pueden afectar a las poblaciones dentro de ellos puede ser importante para la gestión del hábitat.
El concepto de subsidios transfronterizos surgió de una fusión de ideas de los estudios de ecología del paisaje y ecología de la red alimentaria . Las ideas de la ecología del paisaje permiten el estudio de la dinámica de la población, la comunidad y la red alimentaria para incorporar las relaciones espaciales entre los elementos del paisaje en la comprensión de dicha dinámica (Polis et al. 1997).
Janzen (1986) definió por primera vez los subsidios transfronterizos como un proceso mediante el cual los organismos que se dispersan de un parche a otro impactan a los organismos residentes al proporcionar mayores recursos alimentarios u oportunidades de reproducción, sirviendo así como un subsidio para los residentes. Según esta definición, sólo se considera el movimiento transfronterizo de organismos, pero definiciones más amplias de subsidios transfronterizos también pueden incluir materiales como nutrientes y detritos (es decir, Marburg et al. 2006, Facelli y Pickett 1991).
Los subsidios transfronterizos son un subconjunto del proceso más general de subsidios espaciales (ver Polis et al. 1997). Los subsidios transfronterizos reconocen la presencia y el papel de la frontera entre diferentes parches de hábitat en la mediación de flujos de organismos y materiales. Por el contrario, los subsidios espaciales sólo requieren que los insumos externos de materiales y organismos se originen fuera del área de interés.
Se han hecho pocos intentos de combinar la ecología del paisaje y la red alimentaria de tal manera que se reconozca explícitamente la importancia de los subsidios transfronterizos y las características espaciales del paisaje en la dinámica de la red alimentaria. A menudo, los subsidios espaciales se tratan como subsidios que simplemente llegan desde fuera del parche de interés, sin abordar los patrones y procesos del paisaje que pueden afectar el movimiento de estos insumos, como las características de los límites y la conectividad del parche. Polis et al. (1997) publicaron una revisión exhaustiva de la dinámica de la red alimentaria espacialmente subsidiada, centrándose en el efecto de los subsidios en la población, la comunidad , los recursos de consumo y la dinámica de la red alimentaria. Una de las principales conclusiones fue que los subsidios a las especies consumidoras (organismos que se comen a otros organismos para obtener energía) dieron como resultado una disminución de los recursos alimentarios en la zona receptora. Callaway y Hastings (2002) se basaron en la conclusión de Polis et al. con un modelo para mostrar que los consumidores subsidiados no siempre pueden reducir el recurso en la zona receptora si los consumidores se mueven entre zonas con frecuencia. Esto podría ocurrir porque los consumidores a menudo se mudan por razones distintas a la adquisición de recursos alimentarios.
Cadenasso et al. (2003) desarrollaron un marco para estudiar las fronteras ecológicas, que tiene implicaciones para comprender la dinámica de subsidios transfronterizos específicos. El límite se define como la zona del gradiente de cambio más pronunciado en alguna característica de un parche a otro, como la rápida disminución de los niveles de luz a medida que el hábitat pasa de un campo a un bosque. En este marco, los flujos a través de paisajes variables se caracterizan por el tipo de flujo (materiales, energía, organismos, etc.), el contraste de parches (arquitectura, composición, proceso) y la estructura de límites (arquitectura, composición, características simbólicas y perceptuales). Considerar un subsidio transfronterizo en términos de este marco muestra cómo el propio límite puede mediar el subsidio. Por ejemplo, Cadenasso y Pickett (2001) encontraron que la disminución de la vegetación lateral en el límite entre el bosque y el campo aumentaba la cantidad de semillas transferidas al interior del bosque.
Otro modelo conceptual que considera específicamente los subsidios transfronterizos es un modelo desarrollado por Rand et al. (2006) del derrame de insectos depredadores de la agricultura a zonas silvestres. El borde es permeable a los insectos que son generalistas del hábitat y, por lo tanto, capaces de cruzar fácilmente el límite entre las zonas agrícolas y las zonas silvestres, mientras que se considera impermeable a los insectos que se especializan en un tipo de zona particular y no pueden cruzar el límite. En este modelo, la permeabilidad del borde (especialistas en hábitat versus generalistas), la productividad de los parches y el uso de recursos complementarios (uso de recursos obtenidos tanto en parches agrícolas como silvestres) determinan el impacto esperado de los subsidios transfronterizos por parte de insectos depredadores (Fig. 1). .
Un subsidio espacial, en el contexto de la ecología del paisaje, es un recurso mediado por el donante (nutriente, detritos, presa) que pasa de un hábitat a un receptor (consumidor) en un segundo hábitat. Como resultado, aumenta la productividad del receptor (Polis et al., 1997). Por ejemplo, un oso se come un salmón y adquiere los recursos que han pasado por el medio marino, cruzando los límites del hábitat y llegando a un medio terrestre.
La idea de un subsidio de materiales u organismos a través de los límites de un parche que afecta a las poblaciones residentes tiene claros paralelos con la dinámica fuente-sumidero (Fagan et al. 1999). En esta teoría, las poblaciones locales están conectadas por dispersión, y la extinción de las poblaciones locales puede evitarse mediante la inmigración desde zonas vecinas (Pulliam 1988). En la dinámica fuente-sumidero, se supone que los individuos de zonas más productivas se trasladarán a zonas menos productivas con poblaciones insostenibles (Pulliam 1988). Se puede considerar que muchos ejemplos de subsidios transfronterizos exhiben una dinámica fuente-sumidero. Rand et al. (2006) descubrieron que los insectos en una parcela agrícola de alta productividad podían sustentar a las poblaciones locales en una parcela silvestre de menor productividad mediante una dispersión continua desde la parcela agrícola. El efecto de estos subsidios a parches locales también puede afectar a las poblaciones de otras especies en la red alimentaria receptora , porque la población subsidiada puede competir con otras especies o aprovecharse de ellas de manera más efectiva de lo que lo haría sin tal afluencia (Fagan et al. 1999).
Los subsidios transfronterizos tienen impactos importantes en las interacciones entre especies y la dinámica de la red alimentaria. Los subsidios a materiales y organismos pueden afectar todos los niveles tróficos o alimentarios de las redes alimentarias, ya sea directa o indirectamente. Los aportes de nutrientes y detritos de otra parcela generalmente aumentan el crecimiento poblacional de los productores residentes (plantas) y detritívoros (Polis et al. 1997). Un mayor crecimiento a nivel de productores puede resultar en un efecto trófico de abajo hacia arriba, en el que los aumentos de poblaciones en niveles tróficos más bajos sustentan una mayor población de consumidores de lo que de otro modo sería posible en un sistema cerrado (Polis et al. 1997). Los aportes de detritos alóctonos también pueden tener fuertes impactos en la dinámica de la red alimentaria en una variedad de escalas temporales, que van desde segundos hasta milenios, como en el caso de la formación de combustibles fósiles a partir de la acumulación de detritos durante milenios (Moore et al. 2004).
Muchas redes alimentarias dependen de subsidios transfronterizos de detritos como fuentes de energía y nutrientes (Huxel y McCann 1998). Por ejemplo, se examinó una serie de lagos en Wisconsin para detectar la presencia de desechos leñosos gruesos (CWD) y las características del paisaje circundante que podrían controlar su entrada a los lagos. Los desechos leñosos gruesos en estos lagos son importantes para proporcionar hábitat y recursos alimentarios para una variedad de organismos, incluidos peces pequeños (Werner y Hall 1988), algas y detritívoros (Bowen et al. 1998). Marburgo et al. (2006) compararon la variación dentro y entre lagos en la caquexia crónica. Descubrieron que los subsidios de la caquexia crónica a los lagos eran menores cuando los lagos tenían desarrollo humano a lo largo de la costa. El desarrollo a lo largo de la orilla del lago puede considerarse como una alteración de las características del límite del parche entre el lago y el bosque. En este caso, el desarrollo disminuyó tanto la densidad forestal que es la fuente de la CWD como también la permeabilidad de la frontera a los flujos de CWD (Marburg et al. 2006).
Además de los efectos ascendentes, también pueden producirse efectos descendentes debido a los subsidios transfronterizos. En los efectos de arriba hacia abajo, los subsidios a los consumidores en el nivel superior de la red alimentaria controlan a las poblaciones en los niveles inferiores más de lo que se esperaría sólo por la acción de los consumidores residentes (Polis et al. 1997). Los consumidores que cruzan fronteras pueden tener un mayor efecto en la población del parche receptor si las presas en el parche receptor tienen una tasa de crecimiento poblacional menor que las presas en el parche fuente (Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). Por lo tanto, los subsidios transfronterizos pueden alterar las interacciones depredador-presa/competitivas, lo que puede resultar en un impacto desproporcionado en las comunidades de la zona receptora.
Al subsidiar los niveles tróficos superiores, los efectos también pueden sentirse en todos los niveles tróficos inferiores en un fenómeno conocido como cascada trófica . Un ejemplo de una cascada trófica que también actuó como un subsidio transfronterizo se ilustra en un estudio de Knight et al. (2005) en el que los cambios en la estructura trófica de un ecosistema dieron como resultado un efecto que se extendió al ecosistema adyacente. En los estanques que contenían peces, la depredación de los peces mantuvo al mínimo las larvas de libélulas. La baja densidad resultante de depredadores de libélulas adultas dio lugar a una alta densidad de abejas polinizadoras. Con peces presentes en estanques adyacentes, las abejas pudieron polinizar más flores en el ecosistema de tierras altas adyacentes que cuando no había peces. Se podría pensar que la población de libélulas está subvencionada por la ausencia de depredación por peces. Luego, ese subsidio se transfirió a través del límite entre el estanque y las tierras altas mediante el movimiento de las libélulas adultas para afectar la interacción entre las abejas polinizadoras y las plantas.
Especies nativas que se alimentan de recursos que no se originan en su mismo hábitat. Esto puede aumentar su abundancia local afectando así a otras especies del ecosistema. Por ejemplo, Luskin et al. (2017) encontraron que los animales nativos que vivían en la selva primaria protegida en Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones vecinas de palma aceitera . [1] Este subsidio permitió que las poblaciones de animales nativos aumentaran, lo que luego desencadenó poderosos efectos secundarios en "cascada" en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí asaltante de cultivos ( Sus scrofa ) construyó miles de nidos en la vegetación del sotobosque y esto provocó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes del bosque durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar generalizadas tanto en los ecosistemas terrestres como en los marinos y presentar importantes desafíos de conservación.
Las especies nativas que se alimentan en tierras de cultivo pueden aumentar su abundancia local, afectando así a los ecosistemas adyacentes dentro de su paisaje. Por ejemplo, Luskin et al (2017) utilizaron dos décadas de datos ecológicos de un bosque lluvioso primario protegido en Malasia para ilustrar cómo los subsidios de las plantaciones vecinas de palma aceitera desencadenaron poderosos efectos secundarios en "cascada" en hábitats naturales ubicados a >1,3 km de distancia. [2] Descubrieron que (i) el fruto de la palma aceitera impulsó un aumento de 100 veces en los jabalíes nativos (Sus scrofa) que asaltaban los cultivos, (ii) los jabalíes utilizaron miles de plantas del sotobosque para construir nidos de parto en el prístino interior del bosque, y (iii) la construcción de nidos provocó una disminución del 62 % en la densidad de árboles jóvenes del bosque durante el período de estudio de 24 años. Los efectos indirectos de la agricultura a largo plazo y a escala de paisaje sugieren que su huella ecológica total puede ser mayor de lo que se reconoce actualmente. Las cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar generalizadas tanto en los ecosistemas terrestres como en los marinos y presentar importantes desafíos de conservación.
A medida que los paisajes se vuelven cada vez más fragmentados debido a la actividad humana, la influencia de los límites de los parches en los parches individuales se vuelve relativamente más importante (Murcia 1995). la fragmentación puede cortar los subsidios necesarios a las zonas y aumentar la magnitud de los subsidios de las zonas adyacentes. Por ejemplo, en un estudio sobre la fragmentación de tierras silvestres en un paisaje dominado por la agricultura, los subsidios de insectos especialistas en hábitat a áreas silvestres se impidieron rodeando pequeñas áreas silvestres con tierras agrícolas inhóspitas. Este aislamiento redujo el potencial de flujo genético y la persistencia a largo plazo de la población. Se aumentaron los subsidios a las poblaciones silvestres de otros insectos especializados en cultivos agrícolas , aumentando su efecto sobre las especies silvestres residentes (Duelli 1990).
Cambiar la estructura interna y la composición de un parche puede alterar sustancialmente los subsidios transfronterizos. La tala puede aumentar temporalmente los subsidios de nutrientes y detritos a los arroyos adyacentes (Likens et al. 1970). Las especies invasoras introducidas en parcelas agrícolas pueden actuar como un subsidio para las poblaciones invasoras de tierras silvestres adyacentes, impidiendo el establecimiento de especies nativas, incluso dentro del área protegida (Janzen 1983).
Las alteraciones humanas de las características de los parches también pueden restringir los subsidios transfronterizos, como la sobrepesca en los sistemas marinos, lo que puede reducir drásticamente los subsidios marinos potencialmente cruciales de organismos a los sistemas ribereños y de agua dulce (Zhang et al. 2003). Por ejemplo, Helfield y Naiman (2002) encontraron que los árboles ribereños de Alaska obtienen entre el 24% y el 26% de su nitrógeno de fuentes marinas, transferido por el salmón migratorio . En este sistema, los salmones que se alimentan en el océano, incorporando nitrógeno marino a su biomasa, luego regresan a sus pequeños arroyos natales donde desovan y mueren. Los cadáveres de salmón transferidos a través del límite entre el arroyo y la zona ribereña por depredadores terrestres o inundaciones subsidiaron el crecimiento de las plantas terrestres. Por tanto, la sobrepesca marina puede afectar la productividad de los bosques de Alaska que dependen de los subsidios del nitrógeno de origen marino.
Como se analizó anteriormente, los subsidios transfronterizos dependen de las características del límite del parche. Los cambios inducidos por el hombre en estas características pueden afectar la permeabilidad límite a ciertos organismos o materiales. Por ejemplo, un subsidio transfronterizo de hojarasca del bosque a un campo abierto adyacente puede atenuarse en el límite si hay una carretera, haciendo que el límite sea menos permeable a los flujos de hojarasca (Facelli y Pickett 1991).
La gestión del hábitat podría beneficiarse al reconocer el efecto que los humanos pueden tener tanto en parches individuales como en la dinámica entre parches. En tales casos, es posible que los administradores deban centrarse en patrones y procesos que ocurren fuera de su área de interés, ya que estos factores también pueden ser importantes para la dinámica poblacional interna . Es necesario comprender las características de los límites que influyen en los diversos flujos de interés para gestionar esos flujos.
Las implicaciones de las especies invasoras y el uso de agentes de control biológico también pueden estar estrechamente relacionadas con la idea de subsidios transfronterizos. La introducción de especies en una zona para el control biológico puede tener consecuencias imprevistas en la dinámica dentro de zonas adyacentes.
Otros campos, como las políticas públicas, también pueden beneficiarse de la consideración de subsidios transfronterizos. Por ejemplo, los gobiernos a menudo otorgan subsidios financieros a la pesca , lo que tiene un efecto negativo en esos ecosistemas al fomentar la sobrepesca (Munro y Sumaila 2002). Comprender qué procesos afectan cómo esos recursos financieros fluyen a través de esa frontera particular entre el gobierno y la industria es importante para el mantenimiento de las redes alimentarias marinas . Considerar los efectos transfronterizos será esencial para una comprensión completa de las posibles consecuencias de la acción humana en el paisaje.