Asteraceae ( /ˌæstəˈreɪsi.iː , -ˌaɪ / ) es una gran familia de plantas con flores que consta de más de 32.000 especies conocidas en más de 1.900 géneros dentro del orden Asterales . El número de especies de Asteraceae solo es rivalizado por Orchidaceae , y no está claro cuál es la familia más grande ya que se desconoce la cantidad de especies existentes en cada familia. Las Asteraceae fueron descritas por primera vez en el año 1740 y recibieron el nombre original Compositae . [6] La familia se conoce comúnmente como la familia del aster , la margarita , las compuestas o el girasol .
La mayoría de las especies de Asteraceae son plantas herbáceas , y pueden ser anuales , bienales o perennes , pero también hay arbustos , enredaderas y árboles . La familia tiene una amplia distribución, desde regiones subpolares hasta tropicales , en una amplia variedad de hábitats. La mayoría se dan en climas desérticos cálidos y semidesérticos fríos o cálidos , y se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . Su característica principal común son las cabezas florales compuestas , técnicamente conocidas como capítulos , que consisten a veces en cientos de diminutos floretes individuales encerrados por un verticilo de brácteas involucrales protectoras .
Los fósiles más antiguos conocidos son granos de polen del Cretácico Superior ( Campaniano a Maastrichtiano ) de la Antártida, que datan de hace unos 76–66 millones de años (mya). Se estima que el grupo corona de las Asteraceae evolucionó al menos hace 85,9 mya (Cretácico Superior, Santoniano ) con una edad del nudo del tallo de 88–89 mya (Cretácico Superior, Coniaciense ).
Las asteráceas son una familia económicamente importante que proporciona alimentos básicos, plantas de jardín y medicinas a base de hierbas. Las especies que se encuentran fuera de sus áreas de distribución nativas pueden convertirse en malezas o invasoras .
Los miembros de Asteraceae son en su mayoría plantas herbáceas, pero también existen algunos arbustos, enredaderas y árboles (como Lachanodes arborea ). Las especies de Asteraceae son generalmente fáciles de distinguir de otras plantas debido a su inflorescencia única y otras características compartidas, como las anteras unidas de los estambres . [7] No obstante, determinar los géneros y especies de algunos grupos como Hieracium es notoriamente difícil (ver " maldito compuesto amarillo ", por ejemplo). [8]
Los miembros de la familia Asteraceae generalmente producen raíces pivotantes , pero a veces poseen sistemas radiculares fibrosos. Algunas especies tienen tallos subterráneos en forma de caúdices o rizomas . Estos pueden ser carnosos o leñosos según la especie. [6]
Los tallos son herbáceos, aéreos, ramificados y cilíndricos con pelos glandulares, generalmente erectos, pero pueden estar postrados o ascendentes. Los tallos pueden contener canales secretores con resina , [6] o látex , que es particularmente común entre las Cichorioideae . [9]
Las hojas pueden ser alternas , opuestas o verticiladas . Pueden ser simples , pero a menudo están profundamente lobuladas o incisas, a menudo conduplicadas o revolutas . Los márgenes también pueden ser enteros o dentados . También puede haber resina [6] o látex [9] en las hojas.
Casi todas las asteráceas tienen sus flores en cabezuelas densas llamadas capítulos . Están rodeadas de brácteas involucrales y, cuando se observan desde la distancia, cada capítulo puede parecer una sola flor. Las flores externas (periféricas) agrandadas en el capítulo pueden parecerse a pétalos y las brácteas involucrales pueden parecer un cáliz. [10]
En las plantas de la familia Asteraceae, lo que parece ser una única flor tipo "margarita" es en realidad un compuesto de varias flores mucho más pequeñas, conocidas como capítulo o cabeza . Al presentarse visualmente como una única flor, el capítulo funciona para atraer a los polinizadores , de la misma manera que otras plantas con flores "vistosas" en muchas otras familias de plantas más antiguas han evolucionado para atraer a los polinizadores. El nombre anterior de la familia, Compositae , refleja el hecho de que lo que parece ser una única entidad floral es de hecho un compuesto de flores mucho más pequeñas. [11]
Los "pétalos" o "rayos de sol" en una cabeza "asterácea" son de hecho flores individuales en forma de correa [12] llamadas flores liguladas o floretes ligulados , y el "disco solar" está formado por flores individuales más pequeñas, radialmente simétricas , llamadas flores de disco o floretes de disco . La palabra aster significa "estrella" en griego, refiriéndose a la apariencia de la mayoría de los miembros de la familia como un " cuerpo celeste con rayos". El capítulo, que a menudo parece ser una sola flor, a menudo se conoce como cabeza . [13] En algunas especies, toda la cabeza puede girar su tallo floral en el transcurso del día para seguir el sol (como un panel solar "inteligente"), maximizando así la reflectividad de toda la unidad floral y atrayendo aún más a los polinizadores voladores. [11]
Más cerca del tallo de la flor se encuentran una serie de pequeñas brácteas , generalmente verdes y con forma de escamas , conocidas como filarias ; en conjunto, forman el involucro , que sirve para proteger la cabeza inmadura de las florecillas durante su desarrollo. [11] : 29 Las florecillas individuales están dispuestas sobre una estructura en forma de cúpula llamada receptáculo . [11]
Las flores individuales de una cabeza consisten, en términos de desarrollo, en cinco pétalos fusionados (raramente cuatro); en lugar de sépalos , tienen estructuras filiformes, peludas o erizadas, [13] conocidas colectivamente como vilano (plural: pappi ). El vilano rodea el ovario y, cuando está maduro y se adhiere a una semilla, puede adherirse al pelaje de un animal o ser transportado por corrientes de aire, lo que ayuda a la dispersión de las semillas . La cabeza blanquecina y esponjosa de un diente de león , que los niños suelen soplar, consiste en numerosas semillas que descansan sobre el receptáculo, cada semilla unida a su vilano. Los pappi proporcionan una estructura similar a un paracaídas para ayudar a la semilla a viajar desde su punto de origen a un sitio más hospitalario. [11]
Una flor de rayo es una flor individual con dos o tres lóbulos y forma de cinta que se encuentra en la cabeza de la mayoría de los miembros de las Asteraceae. [11] [12] La corola de la flor de rayo puede tener dos dientes vestigiales diminutos , opuestos a la cinta o lengua de tres lóbulos, lo que indica su evolución por fusión a partir de una corola ancestral de cinco partes. En algunas especies, la disposición 3:2 está invertida, con dos lóbulos y cero o tres dientes diminutos visibles opuestos a la lengua.
Una flor ligulada es una flor individual con cinco lóbulos y forma de correa que se encuentra en las cabezas de algunas otras especies de asteráceas. [11] Una lígula es la lengua con forma de correa de la corola de una flor de radio o de una flor ligulada. [ aclaración necesaria ] [ ejemplo necesario ] [12] Una flor de disco (o flor de disco ) es una flor individual radialmente simétrica en la cabeza, que está rodeada por las flores de radio cuando ambas están presentes. [11] [12] En algunas especies, las flores de radio pueden estar dispuestas alrededor del disco en simetría irregular, o con una disposición simétrica bilateral débil . [11]
Una cabezuela radiada tiene flores en forma de disco rodeadas de flores radiales. Una cabezuela ligulada tiene todas las flores liguladas y ninguna flor en forma de disco. Cuando una cabezuela de Asteraceae tiene solo flores en forma de disco que son estériles, masculinas o bisexuales (pero no femeninas y fértiles), es una cabezuela discoide .
Las cabezas disciformes poseen sólo flores de disco en sus cabezas, pero pueden producir dos tipos de sexo diferentes (masculino o femenino) dentro de su cabeza disciforme.
Algunas otras especies producen dos tipos diferentes de cabezuelas: estaminadas (totalmente masculinas) o pistiladas (totalmente femeninas). En unas pocas especies inusuales, la "cabezuela" estará formada por una sola flor en forma de disco; por otra parte, algunas especies producirán cabezuelas femeninas de una sola flor, junto con cabezuelas masculinas de múltiples flores, en su "estrategia de polinización". [11]
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La característica distintiva de las Asteraceae es su inflorescencia , un tipo de cabeza floral especializada y compuesta o pseudanthium , técnicamente llamada calathium o capítulo , [14] [15] que puede parecer superficialmente una sola flor. El capítulo es un racimo contraído compuesto de numerosas flores sésiles individuales , llamadas flósculos , todas compartiendo el mismo receptáculo .
Un conjunto de brácteas forma un involucro que rodea la base del capítulo. Estas se llaman "filarias" o "brácteas involucrales". Pueden simular los sépalos del pseudanthium. Son en su mayoría herbáceas pero también pueden ser de colores brillantes (por ejemplo, Helichrysum ) o tener una textura escariosa (seca y membranosa). Las filarias pueden ser libres o fusionadas, y estar dispuestas en una o varias filas, superpuestas como las tejas de un techo ( imbricadas ) o no (esta variación es importante en la identificación de tribus y géneros).
Cada flor puede estar rodeada por una bráctea, llamada "pálea" o "bráctea receptacular". Estas brácteas se denominan a menudo " paja ". La presencia o ausencia de estas brácteas, su distribución en el receptáculo y su tamaño y forma son características diagnósticas importantes para los géneros y las tribus.
Las flores tienen cinco pétalos fusionados en la base para formar un tubo de corola y pueden ser actinomorfas o zigomorfas . Las flores del disco son generalmente actinomorfas, con cinco labios de pétalos en el borde del tubo de la corola. Los labios de los pétalos pueden ser muy cortos o largos, en cuyo caso forman pétalos profundamente lobulados. Este último es el único tipo de flor en Carduoideae , mientras que el primer tipo es más extendido. Las flores liguladas son siempre muy zigomorfas y se caracterizan por la presencia de una lígula , una estructura en forma de correa en el borde del tubo de la corola que consta de pétalos fusionados. En Asteroideae y otras subfamilias menores, estas suelen estar solo en las flores en la circunferencia del capítulo y tienen un esquema 3+2: por encima del tubo de la corola fusionado, tres pétalos fusionados muy largos forman la lígula, y los otros dos pétalos son discretamente pequeños. Las Cichorioideae tienen solo flores radiales, con un esquema 5+0: los cinco pétalos forman la lígula. En las Barnadesioideae se encuentra un esquema 4+1. La punta de la lígula suele estar dividida en dientes, cada uno de los cuales representa un pétalo. Algunas flores marginales pueden no tener pétalos en absoluto (florete filiforme).
El cáliz de las florecillas puede estar ausente, pero cuando está presente siempre está modificado en un vilano de dos o más dientes, escamas o cerdas y esto a menudo está involucrado en la dispersión de las semillas. Al igual que con las brácteas, la naturaleza del vilano es una característica diagnóstica importante.
Generalmente tienen cuatro o cinco estambres . [13] Los filamentos están fusionados a la corola, mientras que las anteras son generalmente connatas ( anteras singéneas ), formando así una especie de tubo alrededor del estilo ( teca ). Comúnmente tienen apéndices basales y/o apicales. El polen se libera dentro del tubo y se recoge alrededor del estilo en crecimiento, y luego, a medida que el estilo se alarga, es expulsado fuera del tubo ( nüdelspritze ).
El pistilo está formado por dos carpelos connados . El estilo tiene dos lóbulos. El tejido estigmático puede estar situado en la superficie interior o formar dos líneas laterales. El ovario es ínfero y tiene un solo óvulo , con placentación basal .
En los miembros de las Asteraceae, el fruto es similar a un aquenio y se llama cipsela (plural: cipselae ). Aunque hay dos carpelos fusionados, solo hay un lóculo y solo se forma una semilla por fruto. [13] A veces puede ser alado o espinoso porque el vilano, que se deriva del tejido del cáliz, a menudo permanece en el fruto (por ejemplo, en el diente de león ). Sin embargo, en algunas especies, el vilano se cae (por ejemplo, en Helianthus ). La morfología de la cipsela se utiliza a menudo para ayudar a determinar las relaciones de las plantas a nivel de género y especie. [16] Las semillas maduras generalmente tienen poco endospermo o ninguno. [7]
El polen de las plantas compuestas es típicamente equinolofatado, un término morfológico que significa "con sistemas elaborados de crestas y espinas dispersas alrededor y entre las aberturas". [17]
En las asteráceas, la reserva de energía se encuentra generalmente en forma de inulina en lugar de almidón. Producen ácido isoclorogénico , lactonas sesquiterpénicas , alcoholes triterpénicos pentacíclicos, varios alcaloides , acetilenos (cíclicos, aromáticos, con grupos terminales vinílicos), taninos . Tienen aceites esenciales terpenoides que nunca contienen iridoides . [18]
Las asteráceas producen metabolitos secundarios , como flavonoides y terpenoides . Algunas de estas moléculas pueden inhibir parásitos protozoarios como Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania y gusanos intestinales parásitos, por lo que tienen potencial en medicina. [19]
Compositae, el nombre original de Asteraceae, fue descrito por primera vez en 1740 por el botánico holandés Adriaan van Royen . [20] : 117–118 Tradicionalmente, se reconocían dos subfamilias: Asteroideae (o Tubuliflorae) y Cichorioideae (o Liguliflorae). [21] : 242 Se ha demostrado que esta última es extensamente parafilética , y ahora se ha dividido en 12 subfamilias, pero la primera aún se mantiene. [22] [ necesita actualización ] El estudio de esta familia se conoce como sinanteología .
El árbol filogenético de subfamilias presentado a continuación se basa en Panero & Funk (2002) [22] actualizado en 2014, [23] y ahora también incluye el monotípico Famatinanthoideae . [23] [24] [25] [ necesita actualización ] El diamante (♦) denota un nodo con muy poco soporte (<50% de soporte bootstrap), el punto (•) un nodo con poco soporte (<80%). [18]
La familia incluye más de 32.000 especies actualmente aceptadas, en más de 1.900 géneros ( lista ) en 13 subfamilias. [4] [ necesita actualización ] El número de especies en la familia Asteraceae solo es rivalizado por Orchidaceae. [18] [26] No está claro cuál es la familia más grande, debido a la incertidumbre sobre cuántas especies existentes incluye cada familia. [ cita requerida ] Las cuatro subfamilias Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae y Mutisioideae contienen el 99% de la diversidad de especies de toda la familia (aproximadamente 70%, 14%, 11% y 3% respectivamente). [ cita requerida ]
Debido a la complejidad morfológica que presenta esta familia, los taxónomos han tenido dificultades para ponerse de acuerdo sobre las circunscripciones genéricas . Como resultado, varios de estos géneros han requerido múltiples revisiones. [7]
Los fósiles más antiguos conocidos de miembros de Asteraceae son granos de polen del Cretácico Superior de la Antártida , datados en ~76–66 millones de años ( Campaniano a Maastrichtiano ) y asignados al género actual Dasyphyllum . Barreda, et al. (2015) estimaron que el grupo corona de Asteraceae evolucionó al menos hace 85,9 millones de años (Cretácico Superior, Santoniano ) con una edad del nodo del tallo de 88–89 millones de años (Cretácico Superior, Coniaciano ). [1]
No se sabe si la causa precisa de su gran éxito fue el desarrollo del capítulo altamente especializado, su capacidad para almacenar energía como fructanos (principalmente inulina ), lo que es una ventaja en zonas relativamente secas, o alguna combinación de estos y posiblemente otros factores. [18] La heterocarpia, o la capacidad de producir diferentes formas de fruto, ha evolucionado y es común en las Asteraceae. Permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y cada una está adaptada a diferentes entornos, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia. [27]
El nombre original Compositae todavía es válido según el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas. [28] Se refiere a la naturaleza "compuesta" de los capítulos, que consisten en unas pocas o muchas flores individuales. [ cita requerida ]
El nombre alternativo (como llegó más tarde) Asteraceae (en español: /ˌæstəˈreɪsi , -siˌaɪ , -siˌeɪ , -siˌiː / ) proviene del neolatín , de Aster , el género tipo , + -aceae , [ 29 ] un sufijo estandarizado para los nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. Este nombre de género proviene de la palabra latina clásica aster , " estrella " , que proviene del griego antiguo ἀστήρ ( astḗr ) , "estrella". [ 29] Se refiere a la forma estrellada de la inflorescencia. [ cita requerida ]
El nombre vernáculo margarita , ampliamente aplicado a los miembros de esta familia, se deriva del antiguo nombre inglés de la margarita ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe , que significa "ojo del día". Esto se debe a que los pétalos se abren al amanecer y se cierran al anochecer. [30]
Las especies de Asteraceae tienen una amplia distribución, desde regiones subpolares a tropicales en una amplia variedad de hábitats. La mayoría se encuentran en desiertos cálidos y climas semidesérticos fríos o cálidos, y se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. Son especialmente numerosas en regiones tropicales y subtropicales (notablemente América Central , este de Brasil , el Mediterráneo , el Levante , el sur de África , Asia central y el suroeste de China ). [26] La mayor proporción de especies se encuentra en las regiones áridas y semiáridas de latitudes subtropicales y templadas bajas. [6] La familia Asteraceae comprende el 10% de todas las especies de plantas con flores. [8]
Las asteráceas son especialmente comunes en ambientes abiertos y secos. [7] Muchos miembros de las asteráceas son polinizados por insectos, lo que explica su valor para atraer insectos beneficiosos , pero la anemofilia también está presente (por ejemplo, Ambrosia , Artemisia ). Hay muchas especies apomícticas en la familia.
Las semillas se dispersan normalmente intactas con el cuerpo fructífero, la cipsela. La anemocoria (dispersión por el viento) es común, asistida por un vilano peludo. La epizoocoria es otro método común, en el que la unidad de dispersión, una sola cipsela (p. ej. Bidens ) o un capítulo entero (p. ej. Arctium ) tiene ganchos, espinas o alguna estructura para adherirse al pelaje o al plumaje (o incluso a la ropa, como en la foto) de un animal solo para caerse más tarde lejos de su planta madre.
Algunos miembros de Asteraceae son económicamente importantes como malezas. En los Estados Unidos son notables Senecio jacobaea (hierba cana), [31] Senecio vulgaris (semáceo), [32] y Taraxacum (diente de león). [33] Algunas son especies invasoras en regiones particulares, a menudo introducidas por la acción humana. Los ejemplos incluyen varias plantas rodantes , Bidens , ambrosías , cardos y diente de león . [34] El diente de león fue introducido en América del Norte por colonos europeos que usaban las hojas jóvenes como una ensalada verde. [35] Varias especies son tóxicas para los animales de pastoreo. [13]
Las asteráceas son una familia económicamente importante que proporciona productos como aceites de cocina , verduras de hoja como la lechuga , semillas de girasol , alcachofas , edulcorantes , sustitutos del café y tés de hierbas . Varios géneros son de importancia hortícola , entre ellos la caléndula ( Calendula officinalis ), la equinácea (coneflowers), varias margaritas, fleabane , crisantemos , dalias , zinnias y heleniums . Las asteráceas son importantes en la medicina herbal, incluidas la grindelia , la milenrama y muchas otras. [38]
Las plantas de importancia comercial de la familia Asteraceae incluyen los cultivos alimentarios Lactuca sativa (lechuga), Cichorium (achicoria), Cynara scolymus (alcachofa), Helianthus annuus (girasol), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) y Helianthus tuberosus (alcachofa de Jerusalén). [39]
Las plantas se utilizan como hierbas y en tés de hierbas y otras bebidas. La manzanilla, por ejemplo, proviene de dos especies diferentes: la anual Matricaria chamomilla (manzanilla alemana) y la perenne Chamaemelum nobile (manzanilla romana). La caléndula (conocida como caléndula de maceta) se cultiva comercialmente para tés de hierbas y popurrí . La equinácea se utiliza como té medicinal. El género de ajenjo Artemisia incluye absenta ( A. absinthium ) y estragón ( A. dracunculus ). El estragón de invierno ( Tagetes lucida ), se cultiva y se usa comúnmente como sustituto del estragón en climas donde el estragón no sobrevive. [40]
Muchos miembros de la familia se cultivan como plantas ornamentales por sus flores, y algunos son cultivos ornamentales importantes para la industria de las flores cortadas. Algunos ejemplos son el crisantemo , la gerbera , la caléndula , el dendranthema , el argyranthemum , la dalia , el tagetes , la zinnia y muchos otros. [41]
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Muchas especies de esta familia poseen propiedades medicinales y se utilizan como medicina antiparasitaria tradicional . [19]
Los miembros de la familia también aparecen con frecuencia en revistas médicas y fitoquímicas porque los compuestos de lactonas sesquiterpénicas que contienen son una causa importante de dermatitis alérgica de contacto . La alergia a estos compuestos es la principal causa de dermatitis alérgica de contacto en floristas de los EE. UU. [43] El polen de la ambrosía Ambrosia se encuentra entre las principales causas de la llamada fiebre del heno en los Estados Unidos . [44]
Las asteráceas también se utilizan para algunos fines industriales. La caléndula francesa ( Tagetes patula ) es común en los alimentos comerciales para aves de corral y su aceite se extrae para su uso en la industria de las colas y los cigarrillos. Los géneros Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes y Tanacetum contienen especies con propiedades insecticidas útiles. El Parthenium argentatum (guayule) es una fuente de látex hipoalergénico . [41]
Varios miembros de la familia son productores copiosos de néctar [41] y son útiles para evaluar las poblaciones de polinizadores durante su floración. [ cita requerida ] Centaurea (centaurea), Helianthus annuus (girasol doméstico) y algunas especies de Solidago (vara de oro) son importantes " plantas melíferas " para los apicultores . Solidago produce polen relativamente alto en proteínas , lo que ayuda a las abejas melíferas durante el invierno. [ 45 ]
Las varas de oro se encuentran entre las plantas polinizadoras de final de temporada más importantes.
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