Un fósil viviente es un taxón existente que fenotípicamente se parece a especies relacionadas conocidas únicamente a partir del registro fósil. Para ser considerada un fósil viviente, la especie fósil debe ser antigua en relación con el momento de origen del clado existente . Los fósiles vivientes suelen pertenecer a linajes pobres en especies, pero no es necesario que lo sean. Si bien el plan corporal de un fósil viviente sigue siendo superficialmente similar, nunca es la misma especie que los parientes remotos a los que se parece, porque la deriva genética inevitablemente cambiaría su estructura cromosómica.
Los fósiles vivos exhiben estasis (también llamada "braditida") en escalas de tiempo geológicamente largas. La literatura popular puede afirmar erróneamente que un "fósil viviente" no ha experimentado una evolución significativa desde la época de los fósiles, prácticamente sin evolución molecular ni cambios morfológicos . Las investigaciones científicas han desacreditado repetidamente tales afirmaciones. [1] [2] [3]
Los cambios superficiales mínimos en los fósiles vivientes se declaran erróneamente como una ausencia de evolución, pero son ejemplos de selección estabilizadora , que es un proceso evolutivo y quizás el proceso dominante de la evolución morfológica . [4]
Los fósiles vivos tienen dos características principales, aunque algunos tienen una tercera:
Los dos primeros son necesarios para el reconocimiento como fósil viviente; algunos autores también exigen el tercero, otros simplemente lo señalan como un rasgo frecuente.
Estos criterios no están bien definidos ni son claramente cuantificables, pero los métodos modernos para analizar la dinámica evolutiva pueden documentar el ritmo distintivo de la estasis. [6] [7] [8] Los linajes que exhiben estasis en escalas de tiempo muy cortas no se consideran fósiles vivientes; lo que está mal definido es la escala de tiempo durante la cual debe persistir la morfología para que ese linaje sea reconocido como un fósil viviente.
El término fósil viviente se malinterpreta especialmente en los medios de comunicación populares, en los que a menudo se utiliza sin sentido. En la literatura profesional la expresión rara vez aparece y debe usarse con mucha más precaución, aunque se ha usado de manera inconsistente. [9] [10]
Un ejemplo de un concepto que podría confundirse con "fósil viviente" es el de un " taxón de Lázaro ", pero los dos no son equivalentes; un taxón de Lazarus (ya sea una sola especie o un grupo de especies relacionadas ) es aquel que reaparece repentinamente, ya sea en el registro fósil o en la naturaleza, como si el fósil hubiera "vuelto a la vida". [11] A diferencia de los "taxones de Lazarus", un fósil viviente en la mayoría de los sentidos es una especie o linaje que ha sufrido excepcionalmente pocos cambios a lo largo de un largo registro fósil, dando la impresión de que el taxón existente había permanecido idéntico a lo largo de todo el fósil y el moderno. período. Sin embargo, debido a la inevitabilidad matemática de la deriva genética , el ADN de la especie moderna es necesariamente diferente del de su ancestro lejano y de apariencia similar. Es casi seguro que no podrían reproducirse de forma cruzada y no son la misma especie. [12]
El tiempo promedio de renovación de las especies , es decir, el tiempo entre el momento en que una especie se establece por primera vez y el momento en que finalmente desaparece, varía ampliamente entre filos , pero tiene un promedio de entre 2 y 3 millones de años. [ cita necesaria ] Un taxón vivo que durante mucho tiempo se pensó que estaba extinto podría llamarse taxón Lázaro una vez que se descubriera que aún existe. Un ejemplo dramático fue el orden Coelacanthiformes , del cual se descubrió que existía el género Latimeria en 1938. Sobre eso hay poco debate; sin embargo, si Latimeria se parece lo suficiente a los primeros miembros de su linaje como para ser considerado un fósil viviente así como un El taxón de Lazarus ha sido negado por algunos autores en los últimos años. [1]
Los celacantos desaparecieron del registro fósil hace unos 80 millones de años (en el período Cretácico superior ) y, en la medida en que exhiben bajas tasas de evolución morfológica, las especies existentes califican como fósiles vivientes. Debe enfatizarse que este criterio refleja evidencia fósil y es totalmente independiente de si los taxones han estado sujetos a selección, como lo están todas las poblaciones vivas, ya sea que permanezcan genéticamente sin cambios o no. [13]
Esta aparente estasis, a su vez, da lugar a una gran confusión: por un lado, el registro fósil rara vez conserva mucho más que la morfología general de un espécimen. Rara vez es posible determinar mucho sobre su fisiología; Ni siquiera se puede esperar que los ejemplos más espectaculares de fósiles vivientes estén exentos de cambios, por muy persistentemente constantes que puedan parecer sus fósiles y los especímenes existentes. Casi nunca es posible determinar mucho sobre el ADN no codificante , pero incluso si una especie hipotéticamente no cambiara su fisiología, es de esperar, por la naturaleza misma de los procesos reproductivos, que sus cambios genómicos no funcionales continuarían a un ritmo más o menos largo. -menos tarifas estándar. Por lo tanto, un linaje fósil con una morfología aparentemente constante no implica necesariamente una fisiología igualmente constante, y ciertamente tampoco implica ningún cese de los procesos evolutivos básicos como la selección natural, ni una reducción en la tasa habitual de cambio del ADN no codificante. [13]
Algunos fósiles vivientes son taxones que se conocían a partir de fósiles paleontológicos antes de que se descubrieran representantes vivos. Los ejemplos más famosos de esto son:
Todo lo anterior incluye taxones que originalmente se describieron como fósiles pero que ahora se sabe que incluyen especies que aún existen.
Otros ejemplos de fósiles vivientes son especies vivientes únicas que no tienen parientes vivos cercanos, pero que son sobrevivientes de grupos grandes y extendidos en el registro fósil. Por ejemplo:
Todos estos fueron descritos a partir de fósiles antes de ser encontrados vivos. [14] [15] [16]
El hecho de que un fósil viviente sea un representante superviviente de un linaje arcaico no implica que deba conservar todos los rasgos "primitivos" ( plesiomorfias ) de su linaje ancestral. Aunque es común decir que los fósiles vivientes exhiben "estasis morfológica", estasis, en la literatura científica, no significa que cualquier especie sea estrictamente idéntica a su ancestro, y mucho menos a sus ancestros remotos.
Algunos fósiles vivientes son reliquias de linajes anteriormente diversos y morfológicamente variados, pero no todos los supervivientes de linajes antiguos son necesariamente considerados fósiles vivientes. Véanse, por ejemplo, los singulares y altamente autapomórficos picabueyes , que parecen ser los únicos supervivientes de un antiguo linaje relacionado con los estorninos y los sinsontes . [17]
El término fósil viviente suele reservarse para especies o clados más grandes que son excepcionales por su falta de diversidad morfológica y su conservadurismo excepcional, y varias hipótesis podrían explicar la estasis morfológica en una escala de tiempo geológicamente larga. Los primeros análisis de las tasas evolutivas enfatizaron la persistencia de un taxón más que las tasas de cambio evolutivo. [18] En cambio, los estudios contemporáneos analizan tasas y modos de evolución fenotípica, pero la mayoría se ha centrado en clados que se cree que son radiaciones adaptativas en lugar de aquellos que se cree que son fósiles vivientes. Por lo tanto, actualmente se sabe muy poco sobre los mecanismos evolutivos que producen fósiles vivientes o qué tan comunes podrían ser. Algunos estudios recientes han documentado tasas excepcionalmente bajas de evolución ecológica y fenotípica a pesar de la rápida especiación. [19] Esto se ha denominado "radiación no adaptativa", refiriéndose a la diversificación no acompañada de adaptación en varios nichos significativamente diferentes. [20] Tales radiaciones son la explicación de grupos que son morfológicamente conservadores. La adaptación persistente dentro de una zona adaptativa es una explicación común de la estasis morfológica. [21] Sin embargo, el tema de las tasas evolutivas muy bajas ha recibido mucha menos atención en la literatura reciente que el de las tasas altas.
No se espera que los fósiles vivos muestren tasas excepcionalmente bajas de evolución molecular, y algunos estudios han demostrado que no es así. [22] Por ejemplo, sobre el camarón renacuajo ( Triops ), un artículo señala: "Nuestro trabajo muestra que los organismos con planes corporales conservadores irradian constantemente y, presumiblemente, se adaptan a nuevas condiciones... Yo estaría a favor de retirar el término 'fósil viviente'. ' por completo, ya que generalmente es engañoso." [23] En cambio, algunos científicos prefieren un nuevo término estabilomorfo, definido como "un efecto de una fórmula específica de estrategia adaptativa entre organismos cuyo estado taxonómico no excede el nivel de género. Una alta efectividad de la adaptación reduce significativamente la necesidad de variantes fenotípicas diferenciadas en respuesta a los cambios ambientales y proporciona un éxito evolutivo a largo plazo". [24]
La cuestión planteada por varios estudios recientes señaló que el conservadurismo morfológico de los celacantos no está respaldado por datos paleontológicos. [25] [26] Además, recientemente se demostró que los estudios que concluyen que una lenta tasa de evolución molecular está relacionada con el conservadurismo morfológico en los celacantos están sesgados por la hipótesis a priori de que estas especies son "fósiles vivientes". [1] En consecuencia, la hipótesis de la estasis del genoma se ve cuestionada por el reciente hallazgo de que el genoma de las dos especies de celacanto existentes, L. chalumnae y L. menadoensis, contiene múltiples inserciones específicas de especies, lo que indica una actividad reciente del elemento transponible y una contribución al genoma posterior a la especiación. divergencia. [27] Sin embargo, tales estudios cuestionan sólo la hipótesis de la estasis del genoma, no la hipótesis de tasas excepcionalmente bajas de evolución fenotípica.
El término fue acuñado por Charles Darwin en su El origen de las especies de 1859, cuando hablaba de Ornithorhynchus (el ornitorrinco) y Lepidosiren (el pez pulmonado de América del Sur):
Todas las cuencas de agua dulce, en conjunto, constituyen una superficie pequeña comparada con la del mar o la de la tierra; y, en consecuencia, la competencia entre las producciones de agua dulce habrá sido menos severa que en otros lugares; las nuevas formas se habrán formado más lentamente y las viejas exterminadas más lentamente. Y es en agua dulce donde encontramos siete géneros de peces ganoideos, restos de un orden que alguna vez fue preponderante: y en agua dulce encontramos algunas de las formas más anómalas conocidas ahora en el mundo, como Ornithorhynchus y Lepidosiren , que, como fósiles , conectan hasta cierto punto órdenes ahora muy separados en la escala natural. Estas formas anómalas casi podrían denominarse fósiles vivientes; han perdurado hasta el día de hoy, por haber habitado un área confinada y por haber estado expuestos a una competencia menos severa.
— Sobre el origen de las especies , 1859 [28]
Un taxón vivo que vivió durante una gran parte del tiempo geológico . [ cita necesaria ]
El pez pulmonado australiano ( Neoceratodus fosteri ), también conocido como pez pulmonado de Queensland, es un ejemplo de organismo que cumple este criterio. Se han fechado fósiles idénticos a especímenes modernos con una antigüedad de más de 100 millones de años. Los peces pulmonados de Queensland modernos han existido como especie durante casi 30 millones de años. El tiburón nodriza contemporáneo ha existido durante más de 112 millones de años, lo que convierte a esta especie en una de las especies de vertebrados más antiguas, si no la más antigua, que existen.
Un taxón vivo que se asemeja morfológica y/o fisiológicamente a un taxón fósil durante una gran parte del tiempo geológico (estasis morfológica). [29]
Un taxón vivo con muchas características que se cree que es primitivo. [ cita necesaria ] Esta es una definición más neutral. Sin embargo, no deja claro si el taxón es realmente antiguo o simplemente tiene muchas plesiomorfias. Tenga en cuenta que, como se mencionó anteriormente, lo contrario puede ser válido para los verdaderos taxones de fósiles vivientes; es decir, pueden poseer una gran cantidad de características derivadas ( autapomorfias ) y no tener una apariencia particularmente "primitiva".
Cualquiera de las tres definiciones anteriores, pero también con una distribución relicta en refugios . [ cita necesaria ]
Algunos paleontólogos creen que los fósiles vivientes con grandes distribuciones (como Triops cancriformis ) no son fósiles vivientes reales. En el caso de Triops cancriformis (que vive desde el Triásico hasta ahora), los especímenes del Triásico perdieron la mayoría de sus apéndices (en su mayoría solo quedan caparazones ) y no han sido examinados a fondo desde 1938.
Cualquiera de las tres primeras definiciones, pero el clado también tiene una baja diversidad taxonómica (linajes de baja diversidad). [ cita necesaria ]
Los picabueyes son morfológicamente algo similares a los estorninos debido a plesiomorfias compartidas, pero están adaptados de manera única para alimentarse de parásitos y sangre de grandes mamíferos terrestres, lo que siempre ha oscurecido sus relaciones. Este linaje forma parte de una radiación que incluye Sturnidae y Mimidae , pero parece ser el más antiguo de estos grupos. La biogeografía sugiere firmemente que los picabueyes se originaron en el este de Asia y sólo más tarde llegaron a África, donde ahora tienen una distribución relicta. [17]
Por lo tanto, las dos especies vivas parecen representar un linaje completamente extinto y (como ocurre con los Passerida ) bastante antiguo, con tanta certeza como puede decirse en ausencia de fósiles reales. Esto último probablemente se deba al hecho de que el linaje del picabueyes nunca ocurrió en áreas donde las condiciones eran buenas para la fosilización de huesos de aves pequeñas, pero, por supuesto, es posible que algún día aparezcan fósiles de picabueyes ancestrales que permitan probar esta teoría.
En 2017 se propuso una definición operativa, donde un linaje de 'fósil viviente' tiene una tasa de evolución lenta y ocurre cerca de la mitad de la variación morfológica (el centroide del morfoespacio) entre taxones relacionados (es decir, una especie es morfológicamente conservadora entre parientes). [30] Sin embargo , la precisión científica de los análisis morfométricos utilizados para clasificar a tuatara como un fósil viviente según esta definición ha sido criticada, [31] lo que provocó una refutación de los autores originales. [32]
Algunos de ellos se conocen informalmente como "fósiles vivientes".
Muchos consideran que los pandas rojos son fósiles vivientes. No tienen parientes vivos cercanos y sus ancestros fósiles más cercanos,
Parailurus
, vivieron hace 3 a 4 millones de años.
