Araucariaceae –también conocidas como araucarias– es una familia de árboles coníferos, con tres géneros vivos, Araucaria , Agathis y Wollemia . Si bien la familia se distribuyó globalmente durante los períodos Jurásico y Cretácico , en su distribución nativa ahora se limitan en gran medida al hemisferio sur , a excepción de unas pocas especies de Agathis en el sudeste asiático . [1]
Los miembros de Araucariaceae suelen ser árboles de hoja perenne extremadamente altos , [2] que alcanzan alturas de 60 m (200 pies) o más. [3] También pueden desarrollar tallos de diámetros muy grandes; Se ha medido un árbol kauri de Nueva Zelanda ( Agathis australis ) llamado Tāne Mahuta ("El Señor del Bosque") con una altura de 45,2 m (148 pies) y un diámetro a la altura del pecho de 491 cm (16,11 pies). Su volumen total de madera se calcula en 516,7 m 3 (18 250 pies cúbicos), [4] lo que la convierte en la tercera conífera más grande después de Sequoia y Sequoiadendron (ambas de la subfamilia Cupressaceae Sequoioideae ). [2]
Los troncos son columnares y tienen médulas relativamente grandes con cortezas resinosas . [5] La ramificación suele ser horizontal y escalonada, surgiendo regularmente en verticilos de tres a siete ramas o alternándose en pares muy separados. [6]
Las hojas pueden ser pequeñas, con forma de aguja y curvadas, o pueden ser grandes, ampliamente ovadas y aplanadas. [7] Están dispuestos en espiral, son persistentes y suelen tener venación paralela . [2]
Al igual que otras coníferas, producen conos . Cada árbol puede tener conos masculinos y femeninos ( monoicos ) o pueden tener solo conos masculinos o femeninos ( dioicos ). [8]
Los conos masculinos se encuentran, en promedio, entre los más grandes entre todos los conos de coníferas. Son cilíndricos y caídos, pareciéndose algo a amentos . Nacen individualmente en las puntas de las ramas o en las axilas de las hojas. Contienen numerosas esporofilas dispuestas en verticilos o espirales. Cada uno tiene de cuatro a 20 sacos de polen alargados unidos a la superficie inferior en un extremo. Los granos de polen son redondos y no poseen alas ni sacos de aire. [2] [6] [7]
Los conos femeninos también son muy grandes. Tienen forma esférica u ovoide y nacen erguidos sobre brotes cortos y gruesos en las puntas de las ramas. Las numerosas brácteas y escamas están fusionadas entre sí o separadas en la mitad de su longitud. [2] [6] [7] Las escamas casi siempre llevan una sola semilla en su superficie superior, en contraste con dos en los pinos verdaderos (familia Pinaceae ). [9] Son muy grandes y se encuentran entre las semillas más grandes entre las coníferas. Se dispersan por el viento, normalmente utilizando estructuras en forma de alas. Al madurar, los conos femeninos se desprenden y caen al suelo. [2] [6] [7] Debido a su tamaño, pueden causar lesiones graves si golpean a una persona. Los conos de bunya bunya, Araucaria bidwillii , por ejemplo, pesan hasta 10 kg (22 lb), [10] aproximadamente del tamaño y peso de una piña grande . Pueden caer desde alturas de 23 m (75 pies). [9]
Araucariaceae se clasifica bajo el orden Pinales , clase Pinopsida de la división Pinophyta . La división incluye todas las coníferas vivas . Sin embargo, recientemente algunas autoridades tratan a las Araucariaceae como un orden separado, Araucariales . [2]
Araucariaceae contiene tres géneros existentes y alrededor de 41 especies. [5]
A continuación se muestra la filogenia de Pinophyta basada en el análisis cladístico de datos moleculares. Muestra la posición de Araucariaceae dentro de la división. [11]
Relaciones entre miembros vivos de Araucariaceae. [12]
La evidencia molecular respalda que Araucariaceae y Podocarpaceae divergieron entre sí durante el Pérmico tardío . [13]
Hoy en día se conocen 41 especies, divididas en tres géneros: Agathis , Araucaria y Wollemia , distribuidas principalmente en el hemisferio sur .
Con diferencia, la mayor diversidad se encuentra en Nueva Caledonia (18 especies), con otras en Australia, Argentina, Nueva Zelanda, Chile, el sur de Brasil y Malesia . En Malesia, Agathis se extiende una corta distancia hacia el hemisferio norte , alcanzando los 18°N en Filipinas.
Varias especies son árboles ornamentales muy populares en jardines de regiones subtropicales, y algunas también son árboles maderables muy importantes , ya que producen madera de alta calidad. Varios tienen semillas comestibles similares a los piñones , y otros producen valiosa resina y ámbar . En los bosques donde se encuentran, suelen ser árboles dominantes, a menudo las especies más grandes del bosque; la más grande es Araucaria hunsteinii , que alcanza 89 m de altura en Nueva Guinea, y varias otras especies alcanzan entre 50 y 65 m de altura. A. heterophylla , el pino de la isla Norfolk, es una planta de interior y paisajismo muy conocida de este taxón.
Hábiles artesanos de la provincia de Erzurum, Turquía, han utilizado madera fosilizada de Araucariaceae durante siglos para fabricar joyas y artículos decorativos. Se le conoce como " Oltustone ", nombre que deriva del pueblo de Oltu , donde se excava con mayor frecuencia. A pesar de que esta piedra semipreciosa está clasificada como “piedra”, la anatomía de la madera revela que se trata de trozos fosilizados de troncos de Araucariacea. Oltustone, también llamado "ámbar negro", es exclusivo de Turquía. Es opaco y negro, pero cuando se pule adquiere un atractivo brillo negro. [14]
Los fósiles que se cree que pertenecen a Araucariaceae incluyen los géneros Araucarites (varios), Agathoxylon y Araucarioxylon (madera), Brachyphyllum (hojas), Araucariacites y Dilwynites (polen) y Protodammara (conos).
Los registros definitivos más antiguos de Araucariaceae son del Jurásico Temprano , aunque existen registros potenciales anteriores del Triásico Tardío. Los primeros representantes de Araucaria estaban muy extendidos en ambos hemisferios en el Jurásico Medio , como Araucaria mirabilis y Araucaria sphaerocarpa del Jurásico Medio de Argentina e Inglaterra respectivamente. [15] Los registros más antiguos del linaje Wollemia - Agathis del Cretácico , incluida Emwadea microcarpa de la Formación Winton envejecida en el Albiano de Australia [16] y Wairarapaia mildenhallii del Albiano- Cenomaniano de Nueva Zelanda. [17] [12] Los fósiles más antiguos actualmente asignables con confianza a Agathis son los de Agathis inmortalis de la Formación Salamanca de la Patagonia, que data del Paleoceno , hace aproximadamente 64,67 a 63,49 millones de años. Las hojas parecidas a Agathis también se conocen de la Formación Lefipán, un poco más antigua , de la misma región, que data del final del Cretácico. [18]
