Pteropus (suborden Yinpterochiroptera ) es un género de murciélagos gigantes que se encuentran entre los murciélagos más grandes del mundo. Se los conoce comúnmente como murciélagos frugívoros o zorros voladores , entre otros nombres coloquiales. Viven en el sur de Asia , el sudeste de Asia , Australia , África oriental y algunas islas oceánicas en los océanos Índico y Pacífico. [3] Hay al menos 60 especies existentes en el género. [4]
Los zorros voladores comen frutas y otras plantas, y ocasionalmente también consumen insectos. Localizan recursos con su agudo sentido del olfato. La mayoría, pero no todos, son nocturnos . Navegan con una vista aguda, ya que no pueden ecolocalizar . Tienen una larga esperanza de vida y una baja producción reproductiva , y las hembras de la mayoría de las especies producen solo una cría por año. Su lento ciclo de vida hace que sus poblaciones sean vulnerables a amenazas como la caza excesiva , el sacrificio selectivo y los desastres naturales. Seis especies de zorros voladores se han extinguido en los tiempos modernos por la caza excesiva. Los zorros voladores a menudo son perseguidos por su papel real o percibido en dañar los cultivos . Son ecológicamente beneficiosos al ayudar a la regeneración de los bosques a través de la dispersión de semillas . Benefician a los ecosistemas y los intereses humanos al polinizar las plantas.
Al igual que otros murciélagos, los zorros voladores son importantes para los humanos como fuente de enfermedades, ya que son reservorios de agentes patógenos raros pero fatales, incluido el lyssavirus del murciélago australiano , que causa la rabia , y el virus Hendra ; siete muertes humanas conocidas han resultado de estas dos enfermedades. El virus Nipah también es transmitido por zorros voladores: afecta a más personas, con más de 100 muertes atribuidas. Tienen importancia cultural para los pueblos indígenas, con apariciones en el arte tradicional, el folclore y las armas. Su pelaje y sus dientes se usaban como moneda en el pasado. Algunas culturas todavía usan sus dientes como moneda hoy en día.
El nombre de género Pteropus fue acuñado por el zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1762. [5] Antes de 1998, la autoridad de género a veces se le daba al naturalista alemán Johann Christian Polycarp Erxleben . [6] Aunque la publicación de Brisson (1762) fue anterior a la publicación de Erxleben (1777), dándole así preferencia bajo el Principio de Prioridad , algunos autores dieron preferencia a Erxleben como autoridad de género porque la publicación de Brisson no utilizó consistentemente la nomenclatura binomial . [7] En 1998, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) decidió que la publicación de Brisson de 1762 era un "trabajo rechazado" para fines de nomenclatura. A pesar de rechazar la mayoría de la publicación, la ICZN decidió conservar una docena de nombres genéricos del trabajo y mantener a Brisson como autoridad, incluido Pteropus . [2]
La especie tipo del género es el zorro volador de Mauricio , Pteropus niger (descrito como Vespertilio vampyrus niger por Robert Kerr en 1792). [8] La decisión de designar a P. niger como especie tipo fue tomada por el ICZN a través de sus poderes plenarios sobre nomenclatura biológica. [7] " Pteropus " proviene del griego antiguo pterón que significa "ala" y poús que significa "pie". La frase "zorro volador" se ha utilizado para referirse a los murciélagos Pteropus desde al menos 1759. [9]
Las especies de zorros voladores varían en peso corporal, desde 120 a 1600 g (0,26 a 3,53 lb). En todas las especies, los machos suelen ser más grandes que las hembras. [11] El zorro volador grande tiene la longitud de antebrazo y la envergadura de alas más largas de todas las especies de murciélagos, [3] pero algunas especies de murciélagos lo superan en peso. Su envergadura es de hasta 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) y puede pesar hasta 1,1 kg ( 2+1 ⁄ 2 lb). [12] Loszorros voladores indios y grandes son más pesados, entre 1,6 y 1,45 kg ( 3+1 ⁄ 2 y 3+1 ⁄ 4 lb), respectivamente. [3] [13] Fuera de este género, el zorro volador gigante de corona dorada (género Acerodon ) es el único murciélago con dimensiones similares. [3]
La mayoría de las especies de zorros voladores son considerablemente más pequeñas y generalmente pesan menos de 600 g (21 oz). [14] Las especies más pequeñas, como el zorro volador enmascarado , el zorro volador de Temminck , el zorro volador de Guam y el zorro volador enano , pesan menos de 170 g (6 oz). [14]
El pelaje es largo y sedoso con un denso subpelo. [3] En muchas especies, los individuos tienen un "manto" de color de pelaje contrastante en la parte posterior de la cabeza, los hombros y la parte superior de la espalda. [15] Carecen de cola. Como sugiere el nombre común "zorro volador", sus cabezas se parecen a las de un zorro pequeño debido a sus orejas pequeñas y ojos grandes. Las hembras tienen un par de mamas ubicadas en la región del pecho. Sus orejas son largas y puntiagudas en la punta y carecen de trágicos , el margen exterior de cada oreja forma un anillo ininterrumpido. [3] [15] Los dedos de los pies tienen garras afiladas y curvas. Mientras que los micromurciélagos solo tienen una garra en cada pulgar de sus extremidades anteriores, los zorros voladores tienen además una garra en cada dedo índice. [3]
Los cráneos de las especies de Pteropus están compuestos por 24 huesos, el hocico está formado por 7, el cráneo por 16 y la mandíbula es un solo hueso. Tiene una caja craneana grande y bulbosa . Como todos los mamíferos, los zorros voladores tienen tres huesecillos del oído medio que ayudan a transmitir el sonido al cerebro. Los cráneos de los zorros voladores continúan desarrollándose después de que nacen. En comparación con los adultos, los zorros voladores jóvenes tienen hocicos muy cortos; a medida que alcanzan la madurez, el maxilar se alarga, ganando hueso entre los procesos cigomáticos y los dientes caninos . [16]
Según el desarrollo del zorro volador de cabeza gris , las crías nacen con algunos dientes de leche ya erupcionados: caninos e incisivos . A los 9 días de edad, ya han erupcionado todos los dientes de leche, con una fórmula dental de2.1.2.02.1.2.0y un total de 20 dientes. A los 140 días de edad (4,6 meses), todos los dientes de leche han caído y han sido reemplazados por dientes permanentes . Los caninos suelen reemplazarse primero, seguidos de los premolares , los incisivos y luego los molares . [17] La fórmula dental del adulto es2.1.3.22.1.3.3Para un total de 34 dientes, la superficie oclusal de los molares es generalmente lisa pero con surcos longitudinales. [3]
Los zorros voladores tienen corazones grandes y una frecuencia cardíaca relativamente rápida : los individuos en reposo tienen una frecuencia cardíaca de 100 a 400 latidos por minuto. [18]
Los zorros voladores tienen un tracto digestivo simple ; [3] el tiempo entre la ingestión y la excreción es tan corto como 12 minutos. Carecen tanto de ciego como de apéndice . [19] El estómago tiene regiones cardíacas y fúndicas marcadas . [15]
Los murciélagos gigantes, incluidos los zorros voladores, tienen el mayor cociente de encefalización (tamaño del cerebro en relación con el tamaño del cuerpo) de cualquier familia de murciélagos, con 1,20. [20] Este valor es equivalente al de los perros domésticos. [21] Los zorros voladores muestran comportamientos que indican una dependencia del almacenamiento de información a largo plazo. Aunque tienen movimientos de amplio alcance y cubren miles de kilómetros cuadrados al año, son capaces de localizar constantemente los mismos parches de recursos y refugios. Visitarán estos parches de recursos de forma constante en una estrategia conocida como " trampas" . También pueden ser condicionados para realizar comportamientos, como un estudio en el que se entrenó a zorros voladores de anteojos para tirar de una palanca utilizando jugo como refuerzo . En un seguimiento del estudio inicial, los individuos que habían aprendido a tirar de la palanca para recibir jugo todavía lo hicieron 3,5 años después. [22]
Los zorros voladores dependen en gran medida de su sentido del olfato. Tienen bulbos olfativos grandes para procesar los olores. Utilizan el olfato para localizar comida, para que las madres localicen a sus crías y para que las parejas se localicen entre sí. [15] Los machos tienen glándulas sebáceas agrandadas sensibles a los andrógenos en sus hombros que utilizan para marcar sus territorios con su olor, en particular durante la temporada de apareamiento. Las secreciones de estas glándulas varían según la especie: de los 65 compuestos químicos identificados en las glándulas de cuatro especies, no se encontró ningún compuesto en todas las especies. [23] Los machos también realizan un " lavado de orina ", lo que significa que se cubren con su propia orina. [23] [24]
Los zorros voladores no ecolocalizan , por lo que dependen de la vista para orientarse. Sus ojos son relativamente grandes y están ubicados en la parte frontal de la cabeza, lo que les da visión binocular . [25] Como la mayoría de los mamíferos, aunque no los primates , son dicromáticos . [26] Tienen bastones y conos ; tienen conos "azules" que detectan luz de longitud de onda corta y conos "verdes" que detectan longitudes de onda medias a largas. Sin embargo, los bastones superan en gran medida a los conos, ya que los conos comprenden solo el 0,5% de los fotorreceptores. Los zorros voladores están adaptados a ver en condiciones de poca luz . [27]
Los zorros voladores están pobremente representados en el registro fósil. En relación con el número actual de especies existentes, Pteropodidae tiene uno de los registros fósiles más incompletos de cualquier grupo de murciélagos. [29] A partir de 2014, no se conocen fósiles de zorros voladores anteriores al Holoceno . [10] Muchos zorros voladores viven en los trópicos , donde las condiciones para la fosilización son pobres. [29] Según la evolución molecular , los zorros voladores divergieron de un ancestro común con Rousettus hace 28-18 millones de años [30] y de sus taxones hermanos Neopteryx y Acerodon hace 6,6-10,6 millones de años. [10] Neopteryx , Acerodon , Desmalopex , Melonycteris , Mirimiri , Pteralopex y Styloctenium están todos relativamente relacionados con los zorros voladores, ya que son los otros miembros de su subfamilia Pteropodinae .
El análisis filogenético indica que los zorros voladores se diversificaron rápidamente en una radiación evolutiva explosiva , creando muchos taxones en un período de tiempo relativamente corto. [31] La mayoría de los linajes de zorros voladores surgieron después de Zanclean , con dos clados principales creados: uno que consiste en las especies del Océano Índico y el otro de las especies de Melanesia , Micronesia , Australia e insulares del sudeste asiático . Los zorros voladores probablemente se originaron en Asia continental; los datos moleculares sugieren que hubo al menos tres eventos de colonización en el Océano Índico. Un evento resultó en el murciélago frugívoro de Livingstone y el zorro volador de Pemba , que son los zorros voladores más occidentales. Un segundo evento de colonización resultó en el zorro volador de Rodrigues a la isla Rodrigues ; mientras que un tercer evento resultó en varias especies divergiendo a Mauricio , las Seychelles , Madagascar y Aldabra . [32]
Con una posible excepción, el zorro volador enmascarado ( P. personatus ), los zorros voladores son probablemente monofiléticos . Existen más de 60 especies de zorros voladores. [10] Los zorros voladores están presentes ahora desde el oeste del océano Índico hasta la mitad del océano Pacífico y hasta el este de las Islas Cook . [32] [10] Se encuentran en climas tropicales y subtropicales. [32]
Muchas especies de zorros voladores son poliginandrias , lo que significa que cada individuo se apareará con varios otros individuos. [33] El zorro volador de Samoa es una notable excepción porque es monógamo . [34] Los comportamientos sexuales del zorro volador incluyen sexo oral además de coito, con felación y cunnilingus observados entre sexos opuestos, así como felación homosexual en al menos una especie, el zorro volador de Bonin . [35] [36] El sexo oral entre sexos opuestos se asocia con una mayor duración del coito, mientras que se plantea la hipótesis de que la felación entre personas del mismo sexo fomenta la formación de colonias de machos que de otro modo serían antagónicos en climas más fríos. [35] [36]
La duración de la gestación del zorro volador varía entre las especies; la duración de la gestación es de 140 a 190 días (4,6 a 6,3 meses). Las hembras tienen una camada de una cría a la vez, llamada cachorro. [37] Sin embargo, ocasionalmente se han documentado gemelos en algunas especies. Los gemelos pueden ser fraternos , idénticos o el resultado de la superfetación . [38] Las crías son altriciales y escasamente peludas al nacer, por lo que dependen de sus madres para el cuidado. [37] Las crías son relativamente pequeñas al nacer, pesan aproximadamente el 12% del peso de la madre. Los murciélagos de otros géneros pueden tener crías que pesan hasta el 30% del peso de la madre al nacer. [39] [40] Se aferran al abdomen de sus madres, agarrando su pelaje con las garras de sus pulgares y dientes; las hembras llevan a las crías durante las primeras semanas de vida. Después de esto, las hembras pueden dejar a las crías atrás en el dormidero por la noche mientras buscan comida. [37] Al igual que con casi todas las especies de murciélagos, los machos no ayudan a las hembras en el cuidado parental. [41] Si bien los zorros voladores machos de al menos una especie, el zorro volador enmascarado de Bismarck , pueden lactar , no está claro si la lactancia es funcional y los machos realmente amamantan a las crías o si es resultado del estrés o la desnutrición . [42] Las crías empluman a partir de los 3 meses de edad, pero es posible que no sean destetadas hasta los 4-6 meses de edad. Las crías pueden permanecer con sus madres hasta el año de edad. Los zorros voladores no alcanzan la madurez sexual hasta los 1,5-2 años de edad. Las hembras pueden tener hasta dos camadas al año, aunque una es la norma debido al largo período de destete. La mayoría de los zorros voladores son reproductores estacionales y dan a luz en la primavera , aunque el murciélago frugívoro de Mariana parece tener una reproducción aestacional con nuevas crías documentadas durante todo el año. [37] Las hembras permanecen fértiles sin disminución de la capacidad reproductiva durante al menos los primeros 12 o 13 años de vida. [43]
Los zorros voladores, como todos los murciélagos, son longevos en relación con su tamaño. [44] En la naturaleza, la esperanza de vida promedio es de 15 años. [45] Sin embargo, los individuos que forman parte de poblaciones que enfrentan perturbaciones excesivas pueden tener una esperanza de vida tan corta como 7,1 años. [46] En cautiverio, los individuos pueden vivir aproximadamente entre 20 y 28 años. [45] El zorro volador más longevo fue un zorro volador indio llamado Statler, que residió en Bat World Sanctuary durante sus últimos años. Nació en un zoológico en 1987 y tenía 34 años en el momento de su muerte. [3]
La mayoría de las especies de zorros voladores son gregarias y forman grandes grupos de individuos llamados colonias o "campamentos". El zorro volador grande forma colonias de hasta 15.000 individuos, [47] [48] mientras que el zorro volador rojo pequeño forma colonias de hasta 100.000 individuos. [37] Unas pocas especies y subespecies, como el zorro volador de Orii ( P. dasymallus inopinatus ) y el murciélago frugívoro de Ceram , son solitarios. [49] [50]
El tamaño de la colonia varía a lo largo del año en respuesta a las necesidades biológicas. El zorro volador de cabeza gris forma harenes durante la temporada de cría que consisten en un macho y hasta seis hembras. Estas colonias se disuelven una vez que termina la temporada de cría. [51] En el zorro volador de Bonin, la formación de colonias se basa tanto en el sexo y la edad de los individuos, como en la temporada. En la temporada de cría de invierno, las hembras adultas forman colonias que incluyen algunos machos adultos (probablemente harenes). Los machos adultos que no se posan con las hembras forman colonias con otros machos adultos y subadultos . Los subadultos forman "grupos de subadultos" mixtos entre sí. En el verano, sin embargo, los individuos son solitarios, con la excepción de las hembras lactantes , que se posan con sus cachorros. [34]
Los zorros voladores consumen entre el 25 y el 35 % de su peso corporal diariamente. [52] Son generalistas que consumen una variedad de artículos para satisfacer sus necesidades nutricionales. Los alimentos incluyen frutas, flores, néctar y hojas. [53] [54] A veces también consumen deliberadamente insectos como las cigarras . [55] En Australia, las flores y el polen de eucalipto son fuentes de alimento preferidas, seguidas de las flores de Melaleuca y Banksia . [56] También se alimentan de una amplia variedad de cultivos , lo que provoca conflictos con los agricultores. Los cultivos que comen los zorros voladores incluyen sisal , anacardo , piña , areca , fruta del pan, yaca , neem , papaya , cítricos , higo , mango , plátano , aguacate , guayaba , caña de azúcar , tamarindo , uvas y más. [57]
En cautiverio, la dieta recomendada para los zorros voladores consiste en dos tercios de frutas duras como peras y manzanas y un tercio de frutas blandas. Los plátanos y otras frutas ricas en fibra solo deben ofrecerse ocasionalmente, ya que los zorros voladores no están adaptados a dietas ricas en fibra. Se recomiendan suplementos de proteínas para los zorros voladores cautivos; otros suplementos como vitamina C , calcio , sulfato de condroitina y glucosamina pueden recomendarse periódicamente. [52]
La mayoría de las especies de zorros voladores son nocturnas y se alimentan de noche. Sin embargo, unas pocas especies y subespecies insulares son diurnas , lo que se ha planteado como una respuesta a la falta de depredadores. Los taxones diurnos incluyen P. melanotus natalis , el zorro volador de Mauricio, el zorro volador de Carolina , P. p. insularis y el murciélago frugívoro de Seychelles . Los recursos de alimentación suelen estar lejos de los refugios, y los individuos viajan hasta 40-60 km (25-37 mi) para alcanzarlos. [37] Los zorros voladores pueden viajar a 6 m/s (13 mph) durante tres horas o más, y pueden alcanzar velocidades máximas de 8,6 m/s (19 mph). [58] Algunas especies coloniales se alimentan en grupos, especialmente cuando los recursos son abundantes. Las especies menos sociales se alimentan solas. [37] Cuando aterrizan en un árbol con comida, se aferran a la rama con sus patas traseras con garras y usan sus pulgares con garras para tirar de las ramas que tienen flores o frutas hacia ellos. [22] Mientras buscan fruta, los zorros voladores comprimen la fruta contra el paladar con la lengua para exprimir y consumir los jugos. El resto de la fruta luego se descarta en "pellets de eyección". [59]
Los zorros voladores tienen papeles importantes como dispersores de semillas y polinizadores . Ayudan a esparcir las semillas en la fruta que comen descartándolas en pellets de eyección o a través de su guano . En Madagascar, las semillas de higo tienen un mejor éxito de germinación si han pasado por el intestino de un zorro volador, lo cual es importante porque las higueras son una especie pionera vital en la regeneración del bosque perdido. Aunque los zorros voladores pueden tener un tiempo de tránsito intestinal tan rápido como 12 minutos, las semillas pueden retenerse en el intestino hasta por 20 horas. Como los zorros voladores viajan grandes distancias, las semillas pueden depositarse hasta a 20 km (12 mi) del árbol padre. Son particularmente importantes en bosques fragmentados, ya que muchos otros frugívoros son terrestres y a menudo confinados a fragmentos de bosque. Los zorros voladores tienen la capacidad de esparcir semillas más allá de los fragmentos de bosque a través del vuelo. [60]
Los zorros voladores polinizan una variedad de plantas, incluido el durian, de gran valor económico . Se alimentan de su néctar de tal manera que las flores (y la producción eventual de frutos) no suelen resultar dañadas. La polinización por zorros voladores tiene un efecto positivo en el éxito reproductivo del durian, lo que sugiere que tanto los zorros voladores como los árboles de durian se benefician de esta relación. [61]
De las 62 especies de zorros voladores evaluadas por la UICN en 2018, 3 se consideran en peligro crítico : el zorro volador de Aru , el murciélago frugívoro de Livingstone y el zorro volador de Vanikoro . Otras 7 especies están catalogadas como en peligro ; 20 están catalogadas como vulnerables , 6 como casi amenazadas , 14 como de menor preocupación y 8 como datos insuficientes . Otras 4 están catalogadas como extintas : el zorro volador oscuro , el gran zorro volador de Palau , el pequeño zorro volador de Mauricio y el zorro volador de Guam. [62] Más de la mitad de las especies están amenazadas hoy en día de extinción y, en particular en el Pacífico, varias especies han muerto como resultado de la caza, la deforestación y la depredación por especies invasoras. [45] Se cree que seis especies de zorros voladores se extinguieron entre 1864 y 2014: el zorro volador de Guam, el zorro volador grande de Palau, el zorro volador pequeño de Mauricio, el zorro volador oscuro, el zorro volador grande de Samoa y el zorro volador pequeño de Samoa . [10]
Todas las especies de Pteropus están incluidas en el Apéndice II de la CITES y 10 en el Apéndice I , que restringe el comercio internacional. [63] Cada especie tiene diferentes protecciones legales contra la caza y el comercio interno que reflejan las leyes ambientales de los países donde se encuentran. [64]
En algunos países como Bangladesh, Sri Lanka y Tailandia, los zorros voladores están absolutamente protegidos de todo daño en virtud de la Ley de Preservación y Seguridad de la Vida Silvestre de 2012, la Ordenanza de Protección de la Fauna y la Flora de 1937 y la Ley de Protección y Reserva de la Vida Silvestre de 1992, respectivamente. [64] Sin embargo, en Tailandia, la caza furtiva de zorros voladores y el comercio ilegal de carne de animales silvestres todavía se producen fuera de las áreas protegidas . El zorro volador grande y el zorro volador pequeño son particularmente propensos a la caza furtiva y a la perturbación de sus refugios. [64]
En otros países, como Australia, Japón y Estados Unidos, algunas especies que son motivo de preocupación para la conservación están protegidas por la legislación ambiental nacional, mientras que otras no. En Australia, dos zorros voladores están incluidos en la Ley de Protección Ambiental y Conservación de la Biodiversidad de 1999 : el zorro volador de cabeza gris y el zorro volador de anteojos están clasificados como "vulnerables". [65] Los agricultores pueden solicitar permisos para matar zorros voladores cuando causan daños a los cultivos. [66]
En Japón hay varias especies de zorros voladores. El zorro volador de Bonin ha sido un monumento natural de Japón desde 1969, lo que significa que es ilegal capturarlo o molestarlo sin los permisos correspondientes. [67] Dos subespecies del zorro volador de Ryukyu ( P. d. dasymallus y P. d. daitoensis ) también están catalogadas como monumentos naturales. [68] Los zorros voladores no son especies de caza designadas en Japón y, por lo tanto, no se pueden cazar legalmente según la Ley de Protección de la Vida Silvestre y la Caza. [69] El zorro volador de Bonin y el P. d. daitoensis también están catalogados como especies en peligro de extinción a nivel nacional, lo que significa que no se los puede matar ni dañar; además, la venta o transferencia de individuos vivos o muertos, en su totalidad o en parte, también está prohibida sin permisos. [69] [70]
A pesar de no estar presente en los Estados Unidos continentales, varias especies y subespecies están incluidas en la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973. Pteropus mariannus mariannus —una subespecie del murciélago frugívoro de Mariana— está incluida como amenazada, mientras que el zorro volador de Rodrigues y el zorro volador de Guam están incluidos como en peligro de extinción . [71] Además, se ha solicitado al gobierno de los EE. UU. que incluya al zorro volador de Aru y al zorro volador de Bonin como amenazados o en peligro de extinción. [72]
En países como India y Pakistán, los zorros voladores no tienen protección legal explícita. En India, están catalogados como " alimañas " bajo la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972. [ 73] El único zorro volador de Pakistán, el zorro volador indio, está listado bajo el Anexo 4 de la Ley de Vida Silvestre de Punjab (Protección, Preservación, Conservación y Gestión) de 1974, lo que significa que no tiene protección legal y puede ser cazado. [64] En Mauricio, los zorros voladores antes estaban protegidos, pero ahora son sacrificados legalmente a gran escala. En 2015, el gobierno de Mauricio aprobó la Ley de Biodiversidad Terrestre Nativa y Parques Nacionales, que legalizó el sacrificio del zorro volador de Mauricio. En Mauricio, más de 40.000 zorros voladores de Mauricio fueron sacrificados en un período de dos años, reduciendo su población en un estimado del 45%. [45] Esta decisión fue vista con controversia, y los investigadores afirmaron que "debido a que esparcen semillas y polinizan flores, los zorros voladores son vitales para regenerar los bosques perdidos". [74]
La protección legal también puede variar dentro de un país, como en Malasia . Según la Orden de modificación de la protección de la vida silvestre de 1990, los zorros voladores pueden cazarse con un permiso; cada permiso es válido para matar hasta 50 zorros voladores. Los permisos cuestan 8 dólares estadounidenses cada uno. Sin embargo, según la Ley de protección de la vida silvestre de 1972, los zorros voladores pueden matarse sin permiso si están causando daños o si hay "razones para creer que están a punto de causar daños graves" a los cultivos. [64] En 2012, el estado malasio de Terengganu emitió una moratoria sobre la caza de zorros voladores. [64] En Sarawak , todas las especies de murciélagos están catalogadas como "protegidas" y cazarlas no es legal. [64]
Las especies de zorros voladores están disminuyendo o extinguiéndose como resultado de varios impactos humanos en sus entornos, además de fenómenos naturales. [37] Sus poblaciones son especialmente vulnerables a las amenazas porque el tamaño de la camada suele ser solo de un individuo y las hembras generalmente solo tienen una camada por año. Incluso cuando casi todas las hembras (90%) producen y crían con éxito a sus crías, si la tasa de mortalidad de una población supera el 22% anual, entonces disminuirá de manera constante. [43]
Las especies invasoras, como la serpiente arbórea parda , pueden afectar gravemente a las poblaciones; la serpiente arbórea parda consume tantas crías que redujo el reclutamiento de la población de Guam del murciélago frugívoro de Mariana a prácticamente cero. [75]
Muchas especies de zorros voladores están amenazadas por la caza excesiva. Si bien han sido durante mucho tiempo un componente de la dieta de los pueblos indígenas, la expansión de la población humana y las armas más eficientes han provocado disminuciones de la población, extinciones locales y extinciones. Se cree que la caza excesiva es la causa principal de la extinción del pequeño zorro volador de Mauricio y el zorro volador de Guam. [37]
Los zorros voladores también se ven amenazados por una matanza excesiva debido a conflictos con los agricultores. Se les dispara, se les golpea hasta la muerte o se les envenena para reducir sus poblaciones. La mortalidad también se produce por enredos accidentales en redes que se utilizan para evitar que los murciélagos coman fruta. [76] La matanza puede reducir drásticamente las poblaciones de zorros voladores. En Mauricio, más de 40.000 zorros voladores mauricianos fueron sacrificados en un período de dos años, lo que redujo su población en un 45% aproximadamente. [45] Los zorros voladores también mueren por electrocución. En un huerto australiano, se estima que más de 21.000 murciélagos murieron electrocutados en un período de ocho semanas. [43] Los agricultores construyen rejillas electrificadas sobre sus árboles frutales para matar a los zorros voladores antes de que puedan consumir su cosecha. Las rejillas son cuestionablemente efectivas para prevenir la pérdida de cultivos; un agricultor que operaba una de ellas estimó que aún perdían entre 100 y 120 toneladas (110 a 130 toneladas cortas) de fruta al año a causa de los zorros voladores. [77] Algunas muertes por electrocución también son accidentales, como cuando los murciélagos se estrellan contra líneas eléctricas aéreas . [78]
El cambio climático provoca la mortalidad de los zorros voladores y es motivo de preocupación por la persistencia de la especie. Las olas de calor extremas en Australia han sido responsables de la muerte de más de 30.000 zorros voladores australianos entre 1994 y 2008. Las hembras y los murciélagos jóvenes son los más susceptibles al calor extremo, que afecta a la capacidad de recuperación de una población. [79] Los zorros voladores están amenazados por el aumento del nivel del mar asociado con el cambio climático, ya que varios taxones son endémicos de los atolones de baja altitud . [80]
Debido a que muchas especies son endémicas de una sola isla, son vulnerables a eventos aleatorios como los tifones . Un tifón en 1979 redujo a la mitad la población restante del zorro volador de Rodrigues. Los tifones también resultan en mortalidad indirecta: debido a que deshojan los árboles, los zorros voladores son más visibles y los humanos los cazan con más facilidad. Los recursos alimenticios para los murciélagos escasean después de grandes tormentas, y los zorros voladores recurren a estrategias de alimentación más riesgosas, como consumir fruta caída del suelo. Allí, son más vulnerables a la depredación por parte de gatos domésticos, perros y cerdos. [37]
Los zorros voladores también se ven amenazados por enfermedades como la parálisis por garrapatas , que afecta al zorro volador de anteojos y es responsable de aproximadamente el 1 % de su mortalidad anual. [81]
Varias especies de zorros voladores en peligro de extinción se crían en cautiverio para aumentar el tamaño de sus poblaciones. Los murciélagos frugívoros de Livingstone, en peligro crítico de extinción, fueron sacados de la naturaleza a partir de 1995 para crear un programa de cría en cautiverio . Todos los individuos cautivos siguen siendo propiedad del gobierno de las Comoras . [82] Se recogieron 17 individuos de la naturaleza; con la cría, hay 71 en cautiverio a partir de 2017. Los individuos se mantienen en el zoológico de Jersey y el zoológico de Bristol . [83] Aunque el programa ha tenido éxito en el aumento de la población, los cuidadores de la población cautiva han tenido que lidiar con problemas de cría como la obesidad y la miocardiopatía . [84] En relación con sus homólogos salvajes, los murciélagos cautivos tienen un mayor porcentaje de grasa corporal y un menor porcentaje de masa muscular. El problema es pronunciado en los machos dominantes , que son los más sedentarios . Abordar estas preocupaciones implica aumentar el espacio de vuelo para que los animales puedan ejercitarse adecuadamente. [85] Los cuidadores también están explorando formas de distribuir alimentos dentro de los recintos para fomentar el ejercicio. [84]
El zorro volador de Rodrigues, en peligro de extinción, ha sido criado en cautividad con gran éxito. En 1979, solo quedaban entre 70 y 100 individuos en el mundo. En 1976, Durrell Wildlife Conservation Trust sacó 25 individuos de la naturaleza para comenzar un programa de cría. [86] En 1988, el programa de cría se denominó "sin duda el proyecto de cría de quirópteros más importante en funcionamiento en la actualidad". [87] En 2016, había 180 individuos en 16 zoológicos solo en los Estados Unidos. [86] En todo el mundo, 46 zoológicos participan en el programa de cría del zorro volador de Rodrigues en 2017. [88]
Muchas especies de zorros voladores son asesinadas para obtener carne de animales silvestres . La cosecha de carne de animales silvestres a menudo es insostenible, lo que a menudo resulta en una grave disminución de la población o extinción local . Los zorros voladores son asesinados y vendidos para obtener carne de animales silvestres en varios países del sudeste asiático, el sur de Asia y Oceanía , incluidos Indonesia , Malasia, Papúa Nueva Guinea , Filipinas , Bangladesh, China, [89] Fiji y Guam. [90] El consumo de zorros voladores es particularmente común en países con baja seguridad alimentaria y falta de regulación ambiental. [91] Sin embargo, en algunas culturas de la región, comer carne de zorro volador es tabú . En Namoluk , los lugareños sienten repulsión por la idea de comer zorros voladores porque estos se orinan sobre sí mismos. [80] En regiones predominantemente musulmanas , como gran parte de Indonesia, los zorros voladores rara vez se consumen debido a las restricciones dietéticas halal . [91]
La mayor demanda de carne de zorro volador se produce en Sulawesi del Norte . A pesar de estar en Indonesia, donde la mayoría de la población es musulmana, Sulawesi del Norte es predominantemente cristiana ; por lo tanto, muchos lugareños no siguen las pautas halal que prohíben el consumo de zorros voladores. En Manado , la mayoría de los habitantes locales consumen carne de zorro volador al menos una vez al mes. La frecuencia de consumo de zorros voladores se multiplica por diez en torno a las vacaciones. Los lugareños creen que se debe servir "carne única" de animales no domesticados en ocasiones especiales para "animar el ambiente". Las sugerencias para hacer que el comercio de carne de zorro volador sea más sostenible incluyen la aplicación de un sistema de cuotas para la cosecha, el fomento de los cazadores para que liberen a las hembras y los ejemplares jóvenes y la provisión de alternativas económicas a quienes se ganan la vida vendiendo carne de zorro volador. [91]
En Guam y la Mancomunidad de las Islas Marianas del Norte , el consumo del murciélago frugívoro de las Marianas expone a los lugareños a la neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA), que más tarde puede provocar enfermedades neurodegenerativas . La BMAA puede biomagnificarse en los seres humanos que consumen zorros voladores; los zorros voladores están expuestos a la BMAA al comer frutos de cícadas . [92] [93] [94]
Los zorros voladores se matan para utilizarlos en la medicina tradicional. El zorro volador indio, por ejemplo, tiene muchos usos médicos. Algunos creen que su grasa es un tratamiento para el reumatismo . [3] Las tribus de la región de Attappadi en la India comen la carne cocida del zorro volador indio para tratar el asma y el dolor de pecho. [95] Los curanderos de la tribu Kanda de Bangladesh utilizan el pelo de los zorros voladores indios para crear tratamientos para la "fiebre con escalofríos". [96]
Los zorros voladores son reservorios naturales de varios virus, algunos de los cuales pueden transmitirse a los humanos . Cabe destacar que los zorros voladores pueden transmitir lyssavirus , que causan rabia . En Australia, el virus de la rabia no está presente de forma natural; el lyssavirus del murciélago australiano es el único lyssavirus presente. El lyssavirus del murciélago australiano se identificó por primera vez en 1996; muy raramente se transmite a los humanos. La transmisión se produce por la mordedura o el rasguño de un animal infectado, pero también puede ocurrir por la entrada de la saliva del animal infectado en una membrana mucosa o una herida abierta . La exposición a la sangre, la orina o las heces del zorro volador no es un riesgo de exposición al lyssavirus del murciélago australiano. Desde 1994, ha habido tres registros de personas infectadas con él, los tres fueron en Queensland y cada caso fue fatal. [97]
Los zorros voladores también son reservorios de henipavirus como el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994; también rara vez se presenta en humanos. Desde 1994 hasta 2013, ha habido siete casos reportados de virus Hendra que afectaron a personas, cuatro de los cuales fueron fatales. La ruta principal hipotética de infección humana es a través del contacto con caballos que han estado en contacto con orina de zorros voladores . [98] No hay casos documentados de transmisión directa entre zorros voladores y humanos. [99] A partir de 2012, hay una vacuna disponible para caballos para disminuir la probabilidad de infección y transmisión. [100]
El virus Nipah se identificó por primera vez en 1998 en Malasia. Desde 1998, ha habido varios brotes de Nipah en Malasia, Singapur , India y Bangladesh, que resultaron en más de 100 víctimas. Un brote de 2018 en Kerala, India, resultó en 19 humanos infectados, de los cuales 17 murieron. [101] La tasa de mortalidad general es del 40 al 75%. Los humanos pueden contraer el virus Nipah por contacto directo con zorros voladores o sus fluidos, a través de la exposición a un huésped intermediario como los cerdos domésticos , o por contacto con una persona infectada. [102] Un estudio de 2014 sobre el zorro volador indio y el virus Nipah encontró que, si bien los brotes del virus Nipah son más probables en áreas preferidas por los zorros voladores, "la presencia de murciélagos en sí misma no se considera un factor de riesgo para la infección por el virus Nipah". Más bien, el consumo de savia de palmera datilera es una ruta importante de transmisión. La práctica de la recolección de savia de palmera datilera implica colocar macetas de recolección en palmeras datileras. Se ha observado que los zorros voladores indios lamen la savia que fluye hacia las vasijas, además de defecar y orinar cerca de ellas. De esta manera, los humanos que beben la savia de la palma pueden estar expuestos a los virus de los murciélagos. [103] El uso de faldas de bambú en las vasijas de recolección reduce el riesgo de contaminación por fluidos de murciélago. [104]
Los zorros voladores también pueden transmitir varias enfermedades no letales, como el virus Menangle [105] y el virus de la Bahía Nelson . [106] Estos virus rara vez afectan a los humanos y se han reportado pocos casos. [105] [106] Si bien se ha sospechado o implicado a otras especies de murciélagos como reservorio de enfermedades como el SARS y el Ébola , no se sospecha que los zorros voladores sean huéspedes de ninguno de los virus causales. [107]
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Los zorros voladores suelen considerarse plagas debido al daño que causan a los cultivos de huertos . Se ha citado a los zorros voladores como particularmente destructivos para las almendras , guayabas y mangos en las Maldivas; lichi en Mauricio; areca en la India; y frutas de hueso en Australia. Sin embargo, los daños a los huertos causados por otros animales a menudo se atribuyen erróneamente a los zorros voladores, y el daño económico puede ser difícil de cuantificar o exagerado. [57] Para prevenir daños a la fruta, los agricultores pueden sacrificar legal o ilegalmente a los zorros voladores. En el siglo XIX, el gobierno australiano pagó recompensas a los agricultores para que mataran a los zorros voladores, aunque la práctica ha sido descontinuada desde entonces. [108] Las alternativas al sacrificio incluyen colocar barreras entre los murciélagos y los árboles frutales, como redes, o cosechar la fruta de manera oportuna para evitar atraer tantos zorros voladores. [109] La red es la forma más eficaz de prevenir la pérdida de cultivos, aunque algunos agricultores la consideran prohibitiva en términos de costo. Cuesta entre 4.400 y 44.000 dólares estadounidenses obtener una hectárea (2,5 acres) de cultivos. [64] Otros métodos para prevenir la pérdida de frutos también pueden implicar el uso de pistolas ahuyentadoras, disuasivos químicos o luces nocturnas. Alternativamente, la plantación de cerezos de Singapur y otros cultivos señuelo junto a un huerto puede ser eficaz, ya que los zorros voladores se sienten mucho más atraídos por sus frutos que por muchos otros cultivos de huertos. [110]
La ubicación de los campamentos de zorros voladores puede ser una molestia para los humanos. En Batemans Bay, Australia , los lugareños informan que las vocalizaciones de los zorros voladores los perturban tanto por la mañana que les quitan el sueño. Los zorros voladores pueden chocar contra cables eléctricos y provocar cortes de electricidad. Su guano y su olor corporal también son desagradables. [111] La presencia de colonias de zorros voladores puede provocar que los valores de las propiedades cercanas disminuyan. [112]
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Los zorros voladores están presentes en muchas culturas y tradiciones indígenas.
Una historia folclórica de Dreamtime de la costa norte de Nueva Gales del Sur en Australia presenta a un zorro volador impaciente que quiere que el Gran Espíritu le enseñe cómo ser un pájaro, solo para ser colgado boca abajo en una rama. [113] También aparecieron en el arte rupestre aborigen, como lo evidencian varios ejemplos sobrevivientes. [18]
En Tonga , los zorros voladores se consideran sagrados. Todos ellos son propiedad del rey, lo que significa que las personas que no pertenecen a la realeza no pueden hacerles daño de ninguna manera. La leyenda de Tonga afirma que una colonia de zorros voladores en Kolovai son descendientes de una pareja de zorros voladores que la princesa de Samoa regaló al rey de Tonga. [114]
En el pueblo indio de Puliangulam, una colonia de zorros voladores indios se posa en un árbol de Banyan . Los habitantes del pueblo creen que los zorros voladores están bajo la protección de Muni y no dañan a los murciélagos. Un santuario en su honor se encuentra debajo del árbol. Si los lugareños creen que han ofendido a Muni al no proteger a los murciélagos, rezarán y realizarán una puja después de ofrecer arroz dulce, coco y plátanos a los asistentes a la ceremonia. [115]
Los zorros voladores también aparecen en las historias populares de Papúa Nueva Guinea. Entre las historias sobre zorros voladores se encuentra una leyenda sobre una cacatúa que le robó las plumas al zorro volador, lo que hizo que se volviera nocturno. Otra historia presenta a un zorro volador que podía transformarse en un hombre joven; el zorro volador le robó una mujer a su marido para tomarla como esposa. Otra leyenda afirma que un hombre zorro volador fue el responsable de introducir el ñame a su pueblo. [116]
Las sociedades indígenas de Oceanía utilizaban partes de zorros voladores como armas ceremoniales y funcionales. En las Islas Salomón, la gente creaba púas a partir de sus huesos para usarlas en lanzas. [117] En Nueva Caledonia, las hachas ceremoniales hechas de jade estaban decoradas con trenzas de piel de zorro volador. [118] Las alas de zorro volador estaban representadas en los escudos de guerra del pueblo asmat de Indonesia; creían que las alas ofrecían protección a sus guerreros. [119]
Existen referencias modernas e históricas al uso de subproductos del zorro volador como moneda. En Nueva Caledonia, la piel trenzada del zorro volador se usaba como moneda. [117] En la isla de Makira , que forma parte de las Islas Salomón, los pueblos indígenas todavía cazan zorros voladores por sus dientes y por su carne. Los colmillos se ensartan en collares que se usan como moneda . [120] Los dientes del zorro volador insular son particularmente apreciados, ya que suelen ser lo suficientemente grandes como para hacer agujeros. Sin embargo, el zorro volador de Makira también se caza, a pesar de sus dientes más pequeños. Disuadir a los pueblos locales de usar los dientes del zorro volador como moneda puede ser perjudicial para la especie, y Lavery y Fasi señalan que "las especies que proporcionan un recurso cultural importante pueden ser muy apreciadas". Hacer hincapié en la caza sostenible de zorros voladores para preservar la moneda cultural puede ser más eficaz que alentar el abandono de la moneda cultural. Incluso si ya no se cazaran zorros voladores por sus dientes, seguirían siendo asesinados por su carne de animales silvestres; Por lo tanto, conservar su valor cultural puede fomentar prácticas de caza sostenibles. [121] Lavery afirmó: "Es positivo, no negativo, que sus dientes sean tan valiosos culturalmente. La práctica de cazar murciélagos no debería necesariamente detenerse, necesita ser manejada de manera sostenible". [120]
Los zorros voladores y otras especies de murciélagos del sudeste asiático suelen ser asesinados y vendidos como "momias". Los cuerpos momificados o esqueletos de estos murciélagos suelen enviarse a Estados Unidos, donde se venden en tiendas de recuerdos o curiosidades o en línea a través de vendedores como Etsy o eBay . Entre 2000 y 2013, se importaron más de 100.000 murciélagos muertos a Estados Unidos. El conservacionista de murciélagos Merlin Tuttle escribió: "He visto enormes pérdidas, principalmente debido a varios tipos de sobreexplotación, especialmente en las entradas de las cuevas, ya sea para comida o para vender como momias". A pesar de que a veces se anuncia como "sostenible", la práctica podría conducir a la sobreexplotación y al agotamiento de las especies de zorros voladores, y Tuttle dijo: "Es una certeza virtual que los murciélagos que ha visto anunciados no se capturan de manera sostenible". [122]
[ Pteropus vampyrus ] es intensamente cazado en algunas zonas, donde su gran tamaño lo convierte en un alimento útil.
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