Los individuos de muchos grupos taxonómicos de animales , principalmente invertebrados, son hermafroditas, capaces de producir gametos viables de ambos sexos . En la gran mayoría de tunicados , moluscos y lombrices de tierra , el hermafroditismo es una condición normal, que permite una forma de reproducción sexual en la que cualquiera de los miembros de la pareja puede actuar como hembra o como macho. El hermafroditismo también se encuentra en algunas especies de peces , pero es raro o está ausente en otros grupos de vertebrados . La mayoría de las especies hermafroditas exhiben algún grado de autofecundación. La distribución de las tasas de autofecundación entre los animales es similar a la de las plantas, lo que sugiere que están operando presiones similares para dirigir la evolución de la autofecundación en animales y plantas. [3]
Una estimación aproximada del número de especies animales hermafroditas es 65.000, aproximadamente el 5% de todas las especies animales, o el 33% excluyendo los insectos. Los insectos son casi exclusivamente gonocóricos y no se han demostrado casos definitivos de hermafroditismo en este grupo. [4] No existen especies hermafroditas entre los mamíferos [5] o las aves . [6]
Aproximadamente el 94% de las especies de plantas con flores son hermafroditas (todas las flores producen gametos masculinos y femeninos) o monoicas , donde tanto las flores masculinas como las femeninas se encuentran en la misma planta. También existen sistemas de reproducción mixtos , tanto en plantas como en animales, donde los individuos hermafroditas conviven con machos (llamado androdioecia ) o con hembras (llamada ginodioecia ), o los tres existen en la misma especie (llamada trioecia ). A veces, tanto las flores masculinas como las hermafroditas se encuentran en la misma planta ( andromonoecia ) o tanto las flores femeninas como las hermafroditas se encuentran en la misma planta ( ginomonoecia ).
El hermafrodismo no debe confundirse con la intersexualidad , que es un fenómeno separado y no relacionado. Si bien en la literatura médica se hace referencia comúnmente a las personas intersexuales como hermafroditas , este uso ahora se considera estigmatizante y engañoso, [7] [8] ya que las personas intersexuales no tienen conjuntos funcionales de órganos masculinos y femeninos. [9] [10]
Etimología
El término hermafrodita deriva del latín : hermaphroditus , del griego antiguo : ἑρμαφρόδιτος , romanizado : hermaphroditos , [11] que deriva de Hermafrodito (Ἑρμαφρόδιτος), el hijo de Hermes y Afrodita en la mitología griega . Según Ovidio , se fusionó con la ninfa Salmacis dando como resultado que un individuo poseyera rasgos físicos de los sexos masculino y femenino. [12] Según el anterior Diodorus Siculus , nació con un cuerpo físico que combinaba los sexos masculino y femenino. [13] La palabra hermafrodita entró en el léxico inglés ya a finales del siglo XIV. [14]
animales
Hermafroditas secuenciales
Conchas de Crepidula fornicata (concha de zapatilla común)Los peces payaso son inicialmente machos; el pez más grande de un grupo se convierte en hembra.La mayoría de las especies de peces loro comienzan su vida como hembras y luego se convierten en machos.
Los hermafroditas secuenciales ( dicogamia ) ocurren en especies en las que el individuo se desarrolla primero como de un sexo, pero luego puede cambiar al sexo opuesto. [15] Esto contrasta con los hermafroditas simultáneos, en los que un individuo posee genitales masculinos y femeninos completamente funcionales. El hermafroditismo secuencial es común en peces (particularmente peces teleósteos ) y muchos gasterópodos (como el caparazón de zapatilla común ). Los hermafroditas secuenciales sólo pueden cambiar de sexo una vez. [16] El hermafroditismo secuencial puede entenderse mejor en términos de ecología conductual y teoría de la historia de vida evolutiva , como se describe en el modo de ventaja de tamaño [17] propuesto por primera vez por Michael T. Ghiselin [18] que establece que si un individuo de cierta Si el sexo podría aumentar significativamente su éxito reproductivo después de alcanzar un cierto tamaño, sería ventajoso para ellos cambiar a ese sexo.
Los hermafroditas secuenciales se pueden dividir en tres categorías amplias:
Protandria : donde un organismo se desarrolla como macho y luego cambia de sexo a hembra. [15]
Ejemplo: El pez payaso (género Amphiprion ) es un colorido pez de arrecife que se encuentra viviendo en simbiosis con las anémonas de mar . Generalmente una anémona contiene un "harén", que consta de una hembra grande, un macho reproductor más pequeño e incluso machos no reproductivos más pequeños. Si se elimina la hembra, el macho reproductor cambiará de sexo y el mayor de los machos no reproductivos madurará y se volverá reproductivo. Se ha demostrado que la presión de pesca puede cambiar cuando se produce el cambio de macho a hembra, ya que los pescadores suelen preferir pescar peces más grandes. Las poblaciones generalmente van cambiando de sexo a menor tamaño, debido a la selección natural .
Protoginia : donde el organismo se desarrolla como hembra y luego cambia de sexo a macho. [15]
Ejemplo: los lábridos (familia Labridae ) son un grupo de peces de arrecife en los que la protoginia es común. Los lábridos también tienen una estrategia de historia de vida poco común, que se denomina diandria (literalmente, dos machos). En estas especies, existen dos morfologías masculinas: un macho en fase inicial y un macho en fase terminal. Los machos de la fase inicial no se parecen a los machos y desovan en grupos con las hembras. No son territoriales. Quizás sean imitadores femeninos (razón por la cual se los encuentra nadando en grupo con las hembras). Los machos en fase terminal son territoriales y tienen una coloración distintivamente brillante. [19] Los individuos nacen como machos o hembras, pero si nacen machos, no nacen como machos en fase terminal. Las hembras y los machos en fase inicial pueden convertirse en machos en fase terminal. Por lo general, la hembra más dominante o el macho en fase inicial reemplaza a cualquier macho en fase terminal cuando esos machos mueren o abandonan el grupo.
Cambiadores de sexo bidireccionales : donde un organismo tiene órganos reproductivos femeninos y masculinos, pero puede actuar como hembra o como macho durante diferentes etapas de la vida. [15]
Ejemplo: Lythrypnus dalli (Familia Lythrypnus ) son un grupo de peces de arrecife de coral en los que se produce un cambio de sexo bidireccional. Una vez que se establece una jerarquía social, un pez cambia de sexo de acuerdo con su estatus social, independientemente del sexo inicial, basándose en un principio simple: si el pez expresa un comportamiento subordinado entonces cambia su sexo a femenino, y si el pez expresa un comportamiento dominante o no. -comportamiento superior dominante entonces cambia su sexo a masculino. [20]
La dicogamia puede tener implicaciones relacionadas con la conservación para los humanos, como se mencionó anteriormente, así como implicaciones económicas. Por ejemplo, los meros son el pescado preferido para comer en muchos países asiáticos y, a menudo, se cultivan en acuicultura . Dado que los adultos tardan varios años en cambiar de hembra a macho, los reproductores son individuos extremadamente valiosos.
Hermafroditas simultáneos
"Turbellarianos apareándose mediante cercas de pene ". Cada uno tiene dos penes en la parte inferior de la cabeza que utilizan para inyectar esperma.Las lombrices de tierra son hermafroditas simultáneas y tienen órganos reproductores masculinos y femeninos.
Los caracoles terrestres pulmonares y las babosas terrestres son quizás los tipos más conocidos de hermafroditas simultáneos y son los animales terrestres más extendidos que poseen este polimorfismo sexual. El material sexual se intercambia entre ambos animales a través de espermatóforos , y luego se almacena en la espermateca . Tras el intercambio de espermatozoides , ambos animales pondrán óvulos fecundados tras un periodo de gestación. Los huevos procederán a eclosionar tras un periodo de desarrollo. Los caracoles suelen reproducirse desde principios de primavera hasta finales de otoño. [21]
Las babosas bananeras son un ejemplo de gasterópodo hermafrodita. El apareamiento con una pareja es biológicamente más deseable que la autofecundación, ya que el material genético de la descendencia resultante es variado, pero si no es posible aparearse con una pareja, se practica la autofecundación. El órgano sexual masculino de una babosa banana adulta es bastante grande en proporción a su tamaño, así como en comparación con el órgano femenino. Es posible que las babosas bananeras, mientras se aparean, queden pegadas entre sí. Si una cantidad sustancial de movimiento no logra separarlos, el órgano masculino será arrancado con un mordisco (usando la rádula de la babosa ), ver apopalación . Si una babosa bananera ha perdido su órgano sexual masculino, aún puede aparearse como hembra, lo que hace que el hermafroditismo sea una adaptación valiosa. [22]
La especie de coloridas babosas marinas Goniobranchus reticulatus es hermafrodita, con órganos masculinos y femeninos activos al mismo tiempo durante la cópula. Después del apareamiento, la porción externa del pene se desprende, pero puede volver a crecer en 24 horas. [23] [24]
Las lombrices de tierra son otro ejemplo de hermafrodita simultáneo. Aunque poseen ovarios y testículos, tienen un mecanismo protector contra la autofecundación. La reproducción sexual ocurre cuando dos gusanos se encuentran e intercambian gametos , copulando en las noches húmedas durante las estaciones cálidas.
El nematodo hermafrodita de vida libre Caenorhabditis elegans se reproduce principalmente por autofecundación, pero rara vez ocurren eventos de cruzamiento a una tasa de aproximadamente el 1%. [25]
Las aldeas no practican la autofecundación, pero una pareja se apareará varias veces durante varias noches, turnándose entre cuál actúa como macho y cuál actúa como hembra. [26] [ verificación fallida ]
Los killis de manglar ( Kryptolebias marmoratus ) son hermafroditas simultáneos, producen óvulos y esperma y se reproducen habitualmente mediante autofecundación. Normalmente, cada individuo se fertiliza cuando un óvulo y un espermatozoide producidos por un órgano interno se unen dentro del cuerpo del pez. [27] Esta especie también se considera la única especie de vertebrados conocida que puede reproducirse por autofecundación . [28]
Pseudohermafroditismo
Cuando los exploradores observaron científicamente por primera vez a las hienas manchadas , se pensó que eran hermafroditas. Las primeras observaciones de hienas manchadas en la naturaleza llevaron a los investigadores a creer que todas las hienas manchadas, machos y hembras, nacían con lo que parecía ser un pene. El aparente pene de las hienas manchadas hembra es en realidad un clítoris agrandado, que contiene un canal de parto externo. [29] [30] Puede ser difícil determinar el sexo de las hienas manchadas salvajes hasta la madurez sexual , cuando pueden quedar embarazadas. Cuando una hiena manchada hembra da a luz, pasa al cachorro a través del cuello uterino internamente, pero luego lo saca a través del clítoris alargado. [31]
El término hermafrodita se utiliza en botánica para describir, por ejemplo, una flor perfecta que tiene partes estaminadas (masculinas, productoras de polen) y carpeladas (femeninas, productoras de óvulos). La inmensa mayoría de las especies de plantas con flores son hermafroditas. [32]
monoecia
Las especies de plantas con flores que tienen flores masculinas y femeninas separadas, imperfectas, en el mismo individuo se denominan monoicas . La monoica sólo ocurre en aproximadamente el 7% de las especies de plantas con flores. [33] Las plantas monoicas a menudo se denominan hermafroditas porque producen gametos masculinos y femeninos. Sin embargo, las flores individuales no son hermafroditas si sólo producen gametos de un sexo. [34] El 65% de las especies de gimnospermas son dioicas, pero las coníferas son casi todas monoicas. [35] Algunas plantas pueden cambiar de sexo a lo largo de su vida, un fenómeno llamado hermafroditismo secuencial . [ cita necesaria ]
andromonecia
En las especies andromoneces , las plantas producen flores perfectas (hermafroditas) y flores masculinas fértiles separadas que son estériles como femeninas. [36] [37] La andromonecia ocurre en aproximadamente 4000 especies de plantas con flores (2% de las plantas con flores). [38]
Ginomonoecia
En las especies ginomonoicas , las plantas producen flores hermafroditas y flores pistiladas masculinas estériles separadas. [36] Un ejemplo es la saxífraga de pradera, Saxifraga granulata . [39] Charles Darwin dio varios otros ejemplos en su libro de 1877 "Las diferentes formas de flores en plantas de la misma especie". [40]
Alrededor del 57 % de las especies de musgo y el 68 % de las hepáticas son unisexuales , lo que significa que sus gametofitos producen gametos masculinos o femeninos, pero no ambos. [41] : 377
El hermafroditismo secuencial es común en briofitas y algunas plantas vasculares. [ cita necesaria ]
Uso con respecto a los humanos
Hermafrodito , el "hijo" del dios griego Hermes y la diosa Afrodita , origen de la palabra "hermafrodita"Los Ritos de Fertilidad de Obando en Filipinas , antes de convertirse en una fiesta católica, fueron inicialmente un ritual anitista dedicado a la deidad hermafrodita, Lakapati, que presidía la fertilidad. [42]Fotografía de 1860 de Nadar de una persona intersexual mostrando genitales, una de una serie de nueve partes . La serie puede ser la documentación fotográfica médica más antigua de una persona intersexual. [43]
Históricamente, el término hermafrodita se utilizaba en la ley para referirse a personas cuyo sexo estaba en duda. El Decretum Gratiani del siglo XII afirma que "el hecho de que un hermafrodita pueda presenciar un testamento depende del sexo que prevalezca" ("Hermafroditus an ad testamentum adhiberi possit, qualitas sexus incalescentis ostendit"). [44] [45] .
Alejandro ab Alexandro (1461-1523) afirmó, utilizando el término hermafrodita, que las personas que tenían ambos sexos, hombre y mujer, eran consideradas por los atenienses y los romanos como monstruos, y arrojadas al mar en Atenas y al Tíber en Roma. [46]
De manera similar, el jurista y juez inglés del siglo XVII Edward Coke (Lord Coke), escribió en sus Institutes of the Lawes of England sobre las leyes de sucesión afirmando: "Todo heredero es un hombre, una mujer o un hermafrodita, eso es tanto varón como mujer. Y un hermafrodita (que también se llama Androginus ) será heredero, ya sea como varón o como mujer, según la clase de sexo que prevalezca." [47] [48]
Durante la época victoriana , los autores médicos intentaron determinar si los humanos podían ser hermafroditas o no, adoptando una definición biológica precisa del término. [49] Desde ese período hasta principios del siglo XXI, los individuos intersexuales fueron denominados verdaderos hermafroditas si su tejido gonadal contenía tejido testicular y ovárico, o pseudohermafroditas si su apariencia externa ( fenotipo ) difería del sexo esperado de las gónadas internas. Este lenguaje ha caído en desgracia debido a conceptos erróneos y al estigma asociado con los términos, [50] [51] [8] [10] y también a un cambio hacia una nomenclatura basada en la genética.
El término intersexual describe una amplia variedad de combinaciones de lo que se consideran características biológicas masculinas y femeninas. La biología intersexual puede incluir, por ejemplo, genitales externos de aspecto ambiguo, cariotipos que incluyen pares de cromosomas XX y XY mixtos (mosaico 46XX/46XY, 46XX/47XXY o 45X/XY ) . Clínicamente, la medicina actualmente describe a las personas intersexuales como personas con trastornos del desarrollo sexual , [52] un término que ha sido fuertemente cuestionado. [53] Esto es particularmente significativo debido a la relación entre la terminología médica y la intervención médica. [54]
En algunos casos, los rasgos intersexuales son causados por niveles inusuales de hormonas sexuales, que pueden ser el resultado de un conjunto atípico de cromosomas sexuales. [ cita médica necesaria ] Una causa común de rasgos intersexuales es el cruce del factor determinante del testículo (SRY) del cromosoma Y al cromosoma X durante la meiosis . El SRY luego se activa solo en ciertas áreas, provocando el desarrollo de los testículos en algunas áreas al comenzar una serie de eventos que comienzan con la regulación positiva del factor de transcripción (SOX9), y en otras áreas no está activo (provocando el crecimiento de tejidos ováricos ). . Por tanto, los tejidos testiculares y ováricos estarán presentes en el mismo individuo. [57]
La evolución de la anisogamia puede haber contribuido a la evolución del hermafroditismo simultáneo y del hermafroditismo secuencial, [6] pero aún no está claro si la evolución de la anisogamia condujo primero al hermafroditismo o al gonocorismo . [59] : 213 Es posible que el hermafroditismo haya evolucionado a partir del gonocorismo , o viceversa. La mayoría de los estudios sobre su evolución se centran en plantas y su evolución en animales no está clara a diciembre de 2017 [actualizar]. [60]
El hermafroditismo simultáneo que se reproduce exclusivamente mediante autofecundación ha evolucionado muchas veces en plantas y animales, pero es posible que no dure mucho evolutivamente. [61] : 14
en animales
Joan Roughgarden y Priya Iyer argumentaron que el último ancestro común de los animales era hermafrodita y que las transiciones del hermafroditismo al gonocorismo eran más numerosas que a la inversa. Sin embargo, su argumento se basó en Spiralia parafilética , asignaciones de modos sexuales para el nivel de phylum que para el nivel de especie, y métodos basados exclusivamente en la máxima parsimonia . [60]
El hermafroditismo es polifilético en los invertebrados , donde evolucionó a partir del gonocorismo [1] : 97 y el gonocorismo también es ancestral de los peces hermafroditas. [62] Según Nelson Çabej, el hermafroditismo simultáneo en animales probablemente evolucionó debido a un número limitado de parejas de apareamiento. [63]
en plantas
Es ampliamente aceptado que las primeras plantas vasculares cruzaban hermafroditas. [64] En las plantas con flores, el hermafroditismo es ancestral de la dioecia. [sesenta y cinco]
El hermafroditismo en plantas puede promover la autofecundación en poblaciones pioneras. [66] Sin embargo, las plantas han desarrollado múltiples mecanismos diferentes para evitar la autofertilización en los hermafroditas, incluido el hermafroditismo secuencial , sistemas de reconocimiento molecular y mecanismos mecánicos o morfológicos como la heterostilia . [67] : 73, 74
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Otras lecturas
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enlaces externos
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Enciclopedia Británica en Línea: hermafroditismo (biología)
Biología actual – Comercio de género en un hermafrodita
La evolución del hermafroditismo autofértil: la niebla se está disipando
"Born True Hermaphrodite - Perfil pictórico", sobre Lynn Edward Harris
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