Los dardos , anhingas o pájaros serpiente son principalmente aves acuáticas tropicales de la familia Anhingidae, que contiene un solo género, Anhinga . Hay cuatro especies vivas , tres de las cuales son muy comunes y están muy extendidas, mientras que la cuarta es más rara y está clasificada como casi amenazada por la UICN . El término pájaro serpiente se usa generalmente sin adiciones para indicar cualquiera de las especies completamente alopátricas que se encuentran en una región determinada. Se refiere a su cuello largo y delgado, que tiene una apariencia de serpiente cuando nadan con el cuerpo sumergido, o cuando las parejas apareadas lo retuercen durante sus demostraciones de vinculación . "Darter" se utiliza con un término geográfico cuando se refiere a especies particulares. Alude a su manera de procurarse alimento, ya que empala a los peces con su pico delgado y puntiagudo . El dardo americano ( A. anhinga ) se conoce más comúnmente como anhinga . A veces se le llama "pavo de agua" en el sur de los Estados Unidos; Aunque la anhinga no tiene ninguna relación con el pavo salvaje , ambos son pájaros grandes, negruzcos y con colas largas que a veces son cazados para alimentarse. [2]
Los Anhingidae son aves de gran tamaño con plumaje sexualmente dimórfico . Miden alrededor de 80 a 100 cm (2,6 a 3,3 pies) de largo, con una envergadura de alrededor de 120 cm (3,9 pies) y pesan entre 1050 y 1350 gramos (37 a 48 oz). Los machos tienen plumaje negro y marrón oscuro, una cresta eréctil corta en la nuca y un pico más grande que el de la hembra. Las hembras tienen un plumaje mucho más pálido, especialmente en el cuello y las partes inferiores, y son un poco más grandes en general. Ambos tienen punteado gris en escapulares largos y coberteras superiores del ala . El pico puntiagudo tiene bordes dentados, un paladar desmognato y sin fosas nasales externas . Los dardos tienen pies completamente palmeados , y sus piernas son cortas y están situadas muy atrás en el cuerpo. [3]
No hay plumaje de eclipse , pero las partes desnudas varían de color a lo largo del año. Sin embargo, durante la reproducción, su pequeño saco gular cambia de rosa o amarillo a negro, y la piel desnuda del rostro, que de otro modo sería amarilla o amarillo verdosa, se vuelve turquesa . El iris cambia de color entre amarillo, rojo o marrón según la estación. Las crías nacen desnudas, pero pronto se vuelven blancas o bronceadas . [4]
Las vocalizaciones de los dardos incluyen un clic o un traqueteo al volar o posarse. En las colonias de anidación, los adultos se comunican con graznidos, gruñidos o cascabeles. Durante la reproducción, los adultos a veces graznan , suspiran o silban. Los polluelos se comunican con chillidos o graznidos. [4]
Los dardos tienen una distribución en su mayoría tropical , variando desde regiones subtropicales y apenas templadas cálidas . Por lo general, habitan en lagos de agua dulce , ríos, marismas, pantanos y se encuentran con menos frecuencia a lo largo de la costa en estuarios salobres , bahías, lagunas y manglares . La mayoría son sedentarios y no migran ; Sin embargo, las poblaciones de las partes más frías del área de distribución pueden migrar. Su modo de vuelo preferido es planear y planear ; en vuelo aleteando son bastante engorrosos. En tierra firme, los dardos caminan con paso alto, con las alas a menudo extendidas para mantener el equilibrio, tal como lo hacen los pelícanos . Suelen reunirse en bandadas (a veces hasta unas 100 aves) y frecuentemente se asocian con cigüeñas , garzas o ibis , pero son muy territoriales en el nido: a pesar de ser nidos coloniales, las parejas reproductoras (especialmente los machos) apuñalarán a cualquier otra ave. que se aventura al alcance de su largo cuello y pico. El dardo oriental ( A. melanogaster sensu estricto ) es una especie casi amenazada . La destrucción del hábitat junto con otras interferencias humanas (como la recolección de huevos y el uso excesivo de pesticidas ) son las principales razones de la disminución de las poblaciones de dardos. [2]
Los dardos se alimentan principalmente de peces de tamaño mediano ; [5] mucho más raramente, comen otros vertebrados acuáticos [6] e invertebrados grandes [7] de tamaño comparable. Estas aves son buceadores propulsados por pies que silenciosamente acechan y emboscan a sus presas; luego usan su pico puntiagudo para empalar al animal de alimento. No se sumergen profundamente, pero aprovechan su baja flotabilidad gracias a su plumaje humectable, sus pequeños sacos de aire y sus huesos más densos. [8] En la parte inferior de las vértebras cervicales 5 a 7 hay una quilla, que permite que los músculos se unan para formar un mecanismo similar a una bisagra que puede proyectar el cuello, la cabeza y el pico hacia adelante como una lanza arrojadiza . Después de haber apuñalado a la presa, regresan a la superficie donde lanzan su comida al aire y la atrapan nuevamente, para poder tragarla de cabeza. Al igual que los cormoranes , tienen una glándula vestigial y su plumaje se moja durante el buceo. Para secar sus plumas después de bucear, los dardos se trasladan a un lugar seguro y extienden sus alas. [4] Los dardos pasan por una muda sincrónica de todas sus primarias y secundarias, lo que los hace temporalmente no voladores, aunque es posible que algunos individuos pasen por mudas incompletas. [9]
Los depredadores de los dardos son principalmente grandes aves carnívoras , incluidos paseriformes como el cuervo australiano ( Corvus coronoides ) y el cuervo doméstico ( Corvus splendens ), y aves rapaces como el aguilucho lagunero ( Circus aeruginosus complex) o el águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ). También se ha observado depredación por cocodrilos Crocodylus . Pero muchos posibles depredadores saben que no deben intentar atrapar un dardo. El cuello largo y el pico puntiagudo en combinación con el mecanismo de "lanzamiento" hacen que las aves sean peligrosas incluso para los mamíferos carnívoros más grandes , y de hecho se moverán hacia un intruso para atacar en lugar de defenderse pasivamente o huir. [10]
Suelen reproducirse en colonias, ocasionalmente mezcladas con cormoranes o garzas. La pareja de dardos se une de forma monógama al menos durante una temporada de reproducción. Hay muchos tipos diferentes de pantallas que se utilizan para el apareamiento. Los machos actúan para atraer a las hembras levantando (pero sin estirar) sus alas para agitarlas de forma alterna, inclinándose y rompiendo el pico, o dando ramitas a posibles parejas. Para fortalecer el vínculo de pareja, los socios se frotan el pico o saludan, señalan hacia arriba o inclinan el cuello al unísono. Cuando una pareja viene a relevar a la otra en el nido, los machos y las hembras utilizan la misma exhibición que emplea el macho durante el cortejo; Durante los cambios, los pájaros también pueden " bostezar " entre sí. [10]
La reproducción es estacional (con su punto máximo en marzo/abril) en el extremo norte de su área de distribución; en otros lugares se pueden encontrar reproduciéndose durante todo el año. Los nidos están hechos de ramitas y revestidos de hojas; Están construidos en árboles o juncos, generalmente cerca del agua. Por lo general, el macho recolecta material para el nido y se lo lleva a la hembra, quien realiza la mayor parte del trabajo de construcción. La construcción del nido lleva sólo unos días (unos tres como máximo) y las parejas copulan en el lugar del nido. El tamaño de la nidada es de dos a seis huevos (normalmente unos cuatro) que tienen un color verde pálido. Los huevos se ponen entre 24 y 48 horas y se incuban durante 25 a 30 días, comenzando después de que se haya puesto el primero; eclosionan de forma asincrónica. Para proporcionar calor a los huevos, los padres los cubrirán con sus grandes patas palmeadas, porque al igual que sus parientes carecen de parche de cría . Las últimas crías que nacen suelen morir de hambre en años con poca comida disponible. Se da cuidado biparental y los jóvenes son considerados altriciales . Se alimentan mediante la regurgitación de alimentos parcialmente digeridos cuando son jóvenes, y cambian a alimentos enteros a medida que crecen. Después de emplumar , las crías son alimentadas durante unas dos semanas más mientras aprenden a cazar por sí mismas. [11]
Estas aves alcanzan la madurez sexual aproximadamente a los dos años y generalmente viven alrededor de nueve años. La vida útil máxima posible de los dardos parece ser de unos dieciséis años. [12]
Los huevos de dardo son comestibles y algunos los consideran deliciosos; Los humanos los recolectan localmente como alimento. Los adultos también se comen ocasionalmente, ya que son aves bastante carnosas (comparables a un pato doméstico ); Sin embargo , al igual que otras aves que se alimentan de peces, como los cormoranes o los patos marinos , no saben muy bien. También se recolectan huevos y polluelos en algunos lugares para criar a las crías. A veces esto se hace para obtener alimento, pero algunos nómadas de Assam y Bengala entrenan dardos mansos para usarlos como en la pesca de cormoranes . Con un número cada vez mayor de nómadas asentándose en las últimas décadas, este patrimonio cultural corre peligro de perderse. Por otro lado, como lo demuestra la etimología de "anhinga" que se detalla a continuación, los tupí parecen haber considerado a la anhinga una especie de ave de mal agüero . [4]
El género Anhinga fue introducido por el zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1760, siendo la anhinga o dardo americano ( Anhinga anhinga ) como especie tipo . [13] [14] Anhinga se deriva del tupi ajíŋa (también transcrito áyinga o ayingá ), que en la mitología local se refiere a un espíritu demoníaco malévolo del bosque; a menudo se traduce como "pájaro diablo". El nombre cambió a anhingá o anhangá al ser transferido a la Língua Geral tupí- portuguesa . Sin embargo, en su primer uso documentado como término inglés en 1818, se refería a un dardo del Viejo Mundo . Desde entonces, también se ha utilizado para el género moderno Anhinga en su conjunto. [15]
Esta familia está muy estrechamente relacionada con las demás familias del suborden Sulae , es decir, los Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes) y los Sulidae (alcatraces y piqueros). Los cormoranes y los dardos son extremadamente similares en cuanto a los esqueletos de su cuerpo y patas y pueden ser taxones hermanos . De hecho, inicialmente se creyó que varios fósiles de dardos eran cormoranes o cormoranes (ver más abajo). Algunos autores anteriores incluyeron los dardos en Phalacrocoracidae como subfamilia Anhingina, pero hoy en día esto generalmente se considera excesivo . Sin embargo, como esto concuerda bastante bien con la evidencia fósil, [16] algunos unen a Anhingidae y Phalacrocoracidae en una superfamilia Phalacrocoracoidea. [17]
Los Sulae también están unidos por su comportamiento de exhibición característico , que concuerda con la filogenia establecida por los datos anatómicos y de secuencia de ADN . Si bien la falta de muchos comportamientos de exhibición de los dardos se comparte con los alcatraces (y la de algunos con los cormoranes), todas estas son simplesiomorfias que están ausentes en las fragatas , las aves tropicales y también los pelícanos . Al igual que los cormoranes, pero a diferencia de otras aves, los dardos usan su hueso hioides para estirar el saco gular en exhibición. No está claro si la exhibición de compañeros es otra sinapomorfía de dardos y cormoranes que volvió a aparecer en algunos de estos últimos, o si evolucionó de forma independiente en los dardos y los cormoranes que lo hacen. La exhibición masculina de alas levantadas parece ser una sinapomorfía de las Sulae; como casi todos los cormoranes y cormoranes, pero a diferencia de casi todos los alcatraces y piqueros, los dardos mantienen sus muñecas dobladas mientras levantan las alas en exhibición, pero su movimiento alternativo de alas, que también muestran antes del despegue, es único. El hecho de que a menudo se mantengan en equilibrio con las alas extendidas mientras caminan es probablemente una autapomorfía de los dardos, necesaria porque son más regordetas que las otras Sulae. [18]
Las Sulae estaban tradicionalmente incluidas en los Pelecaniformes , entonces un grupo parafilético de " aves acuáticas superiores ". Ahora se sabe que los supuestos rasgos que los unen, como dedos palmeados y un saco gular desnudo, son convergentes , y los pelícanos son aparentemente parientes más cercanos de las cigüeñas que de las sulas. De ahí que las Sulae y las fragatas –y algunos parientes prehistóricos– estén cada vez más separados como los Suliformes , a los que a veces se les denomina "Phalacrocoraciformes". [19]
Se reconocen cuatro especies vivas de dardos, todas ellas del género Anhinga , [20] aunque las del Viejo Mundo a menudo se agrupaban como subespecies de A. melanogaster . Pueden formar una superespecie con respecto a la anhinga más distinta: [21]
Los "dardos" extintos de Mauricio y Australia conocidos sólo por los huesos fueron descritos como Anhinga nana ("dardo de Mauricio") y Anhinga parva . Pero en realidad se trata de huesos mal identificados del cormorán de cola larga ( Microcarbo/Phalacrocorax africanus ) y del cormorán de varios colores ( M./P. melanoleucos ), respectivamente. En el primer caso, sin embargo, los restos son mayores que los de la población de cormoranes de cola larga geográficamente más cercana existente en Madagascar : por lo tanto, podrían pertenecer a una subespecie extinta (cormorán de Mauricio), que debería llamarse Microcarbo africanus nanus ( o Phalacrocorax a. nanus ) – bastante irónicamente, ya que el término latino nanus significa enano. El Anhinga laticeps del Pleistoceno tardío no es específicamente distinto del dardo de Australasia; podría haber sido una gran paleosubespecie de la última edad de hielo . [22]
El registro fósil de los Anhingidae es bastante denso, pero ya muy apomórfico y parece carecer de base. Las otras familias ubicadas en los Phalacrocoraciformes aparecen secuencialmente a lo largo del Eoceno , siendo las más distintas, las fragatas, conocidas desde hace casi 50 Ma ( hace millones de años ) y probablemente de origen Paleoceno . Dado que los alcatraces fósiles se conocen desde mediados del Eoceno (c. 40 Ma) y los cormoranes fósiles aparecieron poco después, el origen de los dardos como un linaje distinto fue presumiblemente alrededor de 50 a 40 Ma, tal vez un poco antes. [23]
Los fósiles Anhingidae se conocen desde el Mioceno temprano ; Se han descrito varios dardos prehistóricos similares a los que aún están vivos, así como algunos géneros más distintos ahora extintos . La diversidad fue mayor en América del Sur , por lo que es probable que la familia se originara allí. Algunos de los géneros que finalmente se extinguieron eran muy grandes, y se ha observado una tendencia a dejar de volar en los dardos prehistóricos. Se ha dudado de su distinción, pero esto se debió a que el supuesto fraileyi "Anhinga" era bastante similar a Macranhinga , más que a que se parecieran a las especies vivas: [24]
Los miembros prehistóricos de Anhinga presumiblemente se distribuyeron en climas similares a los actuales, extendiéndose hasta Europa en el Mioceno más cálido y húmedo . Con su considerable resistencia y capacidad de distribución en todo el continente (como lo demuestran la anhinga y la superespecie del Viejo Mundo ), el linaje más pequeño ha sobrevivido durante más de 20 millones de años. Como lo demuestra la biogeografía de las especies fósiles centrada alrededor del ecuador , con las especies más jóvenes extendiéndose hacia el este fuera de América, la célula de Hadley parece haber sido el principal impulsor del éxito y la supervivencia del género: [26]
Protoplotus , un pequeño falacrocoraciforme del Paleógeno de Sumatra , fue considerado en la antigüedad un dardo primitivo. Sin embargo, también se ubica en su propia familia (Protoplotidae) y podría ser un miembro basal de las Sulae y/o cercano al ancestro común de los cormoranes y los dardos. [37]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de febrero de 2024 ( enlace )
