La vida en el período Ediacárico tal como la imaginaron los investigadores en 1980.
La biota ediacárica ( / ˌiːd iˈækərən / ; anteriormente vendiana ) es una clasificación taxonómica que comprende todas las formas de vida que estuvieron presentes en la Tierra durante el Período Ediacárico ( c . 635–538,8 millones de años ) . Se trataba de organismos enigmáticos, tubulares y con forma de fronda, en su mayoría sésiles. [ 1 ] [ 2 ] Se han encontrado fósiles traza de estos organismos en todo el mundo, y representan los organismos multicelulares complejos más antiguos conocidos . El término "biota de Ediacara" ha recibido críticas de algunos científicos debido a su supuesta inconsistencia, la exclusión arbitraria de ciertos fósiles y la imposibilidad de definirse con precisión. [3]
La biota del Ediacárico puede haber sufrido radiación evolutiva en un evento propuesto llamado la explosión de Avalon , hace 575 millones de años . [4] [5] Esto fue después de que la Tierra se hubiera descongelado de la extensa glaciación del período Criogénico . Esta biota desapareció en gran medida con el rápido aumento de la biodiversidad conocido como la explosión Cámbrica . La mayoría de los planes corporales de los animales actualmente existentes aparecieron por primera vez en el registro fósil del Cámbrico en lugar del Ediacárico. Para los macroorganismos, la biota del Cámbrico parece haber reemplazado casi por completo a los organismos que dominaban el registro fósil del Ediacárico, aunque las relaciones aún son un tema de debate.
Los organismos del Período Ediacárico aparecieron por primera vez hace unos 600 millones de años y florecieron hasta la cúspide del Cámbrico hace 538,8 millones de años , cuando desaparecieron las comunidades características de fósiles. Una comunidad Ediacárica diversa fue descubierta en 1995 en Sonora , México, y tiene aproximadamente 555 millones de años de edad, aproximadamente coetánea con los fósiles Ediacáricos de las Colinas Ediacara en el Sur de Australia y el Mar Blanco en la costa de Rusia . [6] [7] [8] Si bien se han encontrado fósiles raros que pueden representar sobrevivientes tan tarde como el Cámbrico Medio (510-500 Mya), las comunidades fósiles anteriores desaparecen del registro al final del Ediacárico dejando solo fragmentos curiosos de ecosistemas que alguna vez prósperos . [9] Existen múltiples hipótesis para explicar la desaparición de esta biota, incluido el sesgo de preservación , un entorno cambiante, la llegada de depredadores y la competencia de otras formas de vida. Un muestreo, informado en 2018, de estratos del Ediacarano tardío en el Báltico (<560 millones de años) sugiere que el florecimiento de los organismos coincidió con condiciones de baja productividad general con un porcentaje muy alto producido por bacterias, lo que puede haber llevado a altas concentraciones de material orgánico disuelto en los océanos. [10]
Determinar dónde encajan los organismos ediacáricos en el árbol de la vida ha resultado un desafío; ni siquiera se ha establecido que la mayoría de ellos fueran animales, con sugerencias de que eran líquenes (simbiontes hongo-alga), algas , protistas conocidos como foraminíferos , hongos o colonias microbianas , o intermediarios hipotéticos entre plantas y animales. [11] La morfología y el hábito de algunos taxones (por ejemplo, Funisia dorothea ) sugieren relaciones con Porifera o Cnidaria (por ejemplo, Auroralumina ). [12] [13] [14] Kimberella puede mostrar una similitud con los moluscos , y se ha pensado que otros organismos poseen simetría bilateral , aunque esto es controvertido. La mayoría de los fósiles macroscópicos son morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: se parecen a discos, tubos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados. Debido a la dificultad de deducir relaciones evolutivas entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que estos representan linajes completamente extintos que no se parecen a ningún organismo vivo. El paleontólogo Adolf Seilacher propuso una categoría de nivel de subreino separada Vendozoa (ahora rebautizada como Vendobionta ) [15] en la jerarquía de Linneo para la biota de Ediacara. Si estos enigmáticos organismos no dejaron descendientes, sus extrañas formas podrían verse como un "experimento fallido" en vida multicelular, con una vida multicelular posterior que evolucionó independientemente de organismos unicelulares no relacionados. [16] Un estudio de 2018 confirmó que uno de los fósiles más destacados e icónicos del período, Dickinsonia , incluía colesterol , [17] lo que sugiere afinidades con animales, hongos o algas rojas. [18]
Historia
Los primeros fósiles de Ediacara fueron descubiertos en 1868 en forma de disco de Aspidella terranovica. Su descubridor, el geólogo escocés Alexander Murray , los encontró útiles para correlacionar la edad de las rocas alrededor de Terranova . [21] Sin embargo, dado que se encuentran debajo de los "estratos primordiales" del Cámbrico que entonces se pensaba que contenían los primeros signos de vida animal, una propuesta cuatro años después de su descubrimiento por Elkanah Billings de que estas formas simples representaban fauna fue rechazada por sus colegas. En cambio, se interpretaron como estructuras de escape de gas o concreciones inorgánicas . [21] No se conocían estructuras similares en ningún otro lugar del mundo y el debate unilateral pronto cayó en la oscuridad. [21] En 1933, Georg Gürich descubrió especímenes en Namibia , pero los asignó al Período Cámbrico. [22] En 1946, Reg Sprigg notó "medusas" en las colinas Ediacara de Flinders Ranges , en Australia , que en ese momento se creía que eran del Cámbrico temprano. [23]
El paleontólogo Guy Narbonne examina fósiles ediacáricos en Terranova
No fue hasta el descubrimiento británico del icónico Charnia que se consideró seriamente que el Precámbrico contenía vida. Este fósil con forma de fronda fue encontrado en el bosque Charnwood de Inglaterra por primera vez en 1956 por una niña de 15 años (Tina Negus, a quien no se le creyó [24] [a] ) y luego al año siguiente por un grupo de tres escolares, entre ellos Roger Mason , de 15 años . [25] [26] [27] Debido al mapeo geológico detallado del British Geological Survey , no había duda de que estos fósiles se encontraban en rocas precámbricas. El paleontólogo Martin Glaessner finalmente, en 1959, hizo la conexión entre este y los hallazgos anteriores [28] [29] y con una combinación de datación mejorada de especímenes existentes y una inyección de vigor en la búsqueda, se reconocieron muchos más casos. [30]
Todos los especímenes descubiertos hasta 1967 estaban en arenisca de grano grueso que impedía la conservación de los detalles finos, dificultando la interpretación. El descubrimiento de SB Misra de capas de ceniza fosilífera en el conjunto de Mistaken Point en Terranova cambió todo esto, ya que el delicado detalle preservado por la ceniza fina permitió la descripción de características que antes eran imperceptibles. [31] [32] También fue el primer descubrimiento de Ediacaranos en sedimentos de aguas profundas. [33]
La mala comunicación, combinada con la dificultad de correlacionar formaciones globalmente distintas , dio lugar a una plétora de nombres diferentes para la biota. En 1960, el nombre francés "Ediacarien" (en honor a las colinas de Ediacara) se añadió a los términos en competencia "Sinian" y "Vendian" [34] para las rocas del Precámbrico terminal, y estos nombres también se aplicaron a las formas de vida. "Ediacaran" y "Ediacarian" se aplicaron posteriormente a la época o período de tiempo geológico y sus rocas correspondientes. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a la inconsistencia nombrando formalmente el período terminal del Neoproterozoico en honor a la localidad australiana. [35]
El término "biota ediacárica" y similares ("Ediacara" / "Ediacaran" / "Ediacarian" / "Vendian" y "fauna" / "biota") se ha utilizado, en diversas épocas, en un sentido geográfico, estratigráfico, tafonómico o biológico, siendo este último el más común en la literatura moderna. [36]
Los tapetes microbianos son áreas de sedimento estabilizadas por la presencia de colonias de microbios que secretan fluidos pegajosos o unen de alguna otra manera las partículas de sedimento. Parecen migrar hacia arriba cuando están cubiertos por una fina capa de sedimento, pero esto es una ilusión causada por el crecimiento de la colonia; los individuos, por sí mismos, no se mueven. Si se deposita una capa de sedimento demasiado gruesa antes de que puedan crecer o reproducirse a través de ella, partes de la colonia morirán y dejarán fósiles con una textura característicamente arrugada ("piel de elefante") y tuberculosa. [37]
Algunos estratos ediacáricos con características de textura de tapetes microbianos contienen fósiles, y los fósiles ediacáricos casi siempre se encuentran en lechos que contienen estos tapetes microbianos. Aunque los tapetes microbianos alguna vez estuvieron muy extendidos antes de la revolución del sustrato cámbrico , la evolución de los organismos de pastoreo redujo enormemente su número. [38] Estas comunidades ahora están limitadas a refugios inhóspitos , como los estromatolitos que se encuentran en la Reserva Natural Marina Hamelin Pool en Shark Bay , Australia Occidental , donde los niveles de sal pueden ser el doble de los del mar circundante. [39]
Fosilización
El fósil Charniodiscus apenas se distingue de la textura de "piel de elefante" de este molde.
La preservación de los fósiles del Ediacárico es de interés, ya que, como organismos de cuerpo blando, normalmente no se fosilizarían. Además, a diferencia de la biota fósil de cuerpo blando posterior, como la pizarra de Burgess o la caliza de Solnhofen , la biota del Ediacárico no se encuentra en un entorno restringido sujeto a condiciones locales inusuales: son globales. Por lo tanto, los procesos que operaban deben haber sido sistémicos y mundiales. Algo sobre el Período Ediacárico permitió que estas delicadas criaturas se quedaran atrás; los fósiles pueden haber sido preservados en virtud de la rápida cobertura de ceniza o arena, atrapándolos contra el barro o las esteras microbianas en las que vivían. [40] Su preservación posiblemente fue mejorada por la alta concentración de sílice en los océanos antes de que los organismos secretores de sílice, como las esponjas y las diatomeas, se volvieran predominantes. [41] Los lechos de ceniza proporcionan más detalles y pueden fecharse fácilmente al millón de años más cercano o mejor utilizando la datación radiométrica . [42] Sin embargo, es más común encontrar fósiles ediacáricos bajo lechos arenosos depositados por tormentas o en turbiditas formadas por corrientes oceánicas de alta energía que raspan el fondo. [40] Hoy en día, los organismos de cuerpo blando rara vez se fosilizan durante tales eventos, pero la presencia de tapetes microbianos extendidos probablemente ayudó a la preservación al estabilizar sus impresiones en el sedimento de abajo. [43]
Escala de conservación
La tasa de cementación del sustrato suprayacente en relación con la tasa de descomposición del organismo determina si se conserva la superficie superior o inferior de un organismo. La mayoría de los fósiles en forma de disco se descompusieron antes de que se cementara el sedimento suprayacente, tras lo cual la ceniza o la arena se desplomaron para llenar el vacío, dejando un molde de la parte inferior del organismo. Por el contrario, los fósiles acolchados tendían a descomponerse después de la cementación del sedimento suprayacente; por lo tanto, sus superficies superiores se conservan. Su naturaleza más resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, los fósiles acolchados se encuentran dentro de lechos de tormenta, ya que la sedimentación de alta energía no los destruyó como lo habría hecho con los discos menos resistentes. Además, en algunos casos, la precipitación bacteriana de minerales formó una "máscara de la muerte", que finalmente dejó una impresión positiva, similar a un molde, del organismo. [44] [45]
Morfología
La biota ediacárica exhibió una amplia gama de características morfológicas . El tamaño variaba desde milímetros hasta metros; la complejidad desde "similar a una gota" hasta intrincada; la rigidez desde robusta y resistente hasta gelatinosa. Estaban presentes casi todas las formas de simetría . Estos organismos se diferenciaban de los fósiles anteriores, principalmente microbianos, en que tenían una construcción multicelular organizada y diferenciada y tamaños de más de un centímetro. [40]
Estas morfologías dispares se pueden agrupar en términos generales en taxones de forma :
"Embriones"
Los descubrimientos recientes de vida multicelular precámbrica han estado dominados por informes de embriones, particularmente de la Formación Doushantuo en China. Algunos hallazgos [46] generaron un intenso entusiasmo en los medios [47], aunque algunos han afirmado que son, en cambio, estructuras inorgánicas formadas por la precipitación de minerales en el interior de un agujero. [48] Otros "embriones" han sido interpretados como los restos de las bacterias gigantes reductoras de azufre relacionadas con Thiomargarita , [49] una visión que, si bien había disfrutado de una notable ganancia de partidarios [50] [51] a partir de 2007, desde entonces ha sufrido después de una investigación adicional que compara las morfologías de los posibles embriones de Doushantuo con las de los especímenes de Thiomargarita , tanto vivos como en varias etapas de descomposición. [52] Un descubrimiento reciente de embriones fósiles ediacáricos comparables de la Formación Portfjeld en Groenlandia ha ampliado significativamente la aparición paleogeográfica de "embriones" fósiles de tipo Doushantuo con formas bióticas similares ahora reportadas en diferentes paleolatitudes. [53]
Los microfósiles que datan de hace 632,5 millones de años (apenas 3 millones de años después del final de las glaciaciones criogénicas) pueden representar «etapas de reposo» embrionarias en el ciclo de vida de los primeros animales conocidos. [54] Una propuesta alternativa es que estas estructuras representan etapas adultas de los organismos multicelulares de este período. [55] Se cree que los microfósiles de Caveasphaera presagian el origen evolutivo de la embriología similar a la animal. [56]
Discos
Los fósiles circulares, como Ediacaria , Cyclomedusa y Rugoconites, llevaron a la identificación inicial de los fósiles de Ediacara como cnidarios , que incluyen medusas y corales. [23] Un examen más profundo ha proporcionado interpretaciones alternativas de todos los fósiles con forma de disco: ninguno se reconoce ahora con seguridad como una medusa. Las explicaciones alternativas incluyen los discos de sujeción y los protistas ; [57] los patrones que se muestran donde dos se encuentran han llevado a que muchos "individuos" se identifiquen como colonias microbianas, [58] [59] y, sin embargo, otros pueden representar marcas de arañazos formadas cuando los organismos con pedúnculos giraron alrededor de sus discos de sujeción. [60]
Bolsas
Los fósiles como el Pteridinium conservados en capas de sedimentos parecen “bolsas llenas de barro”. La comunidad científica está muy lejos de llegar a un consenso sobre su interpretación. [61]
Toroides
El fósil Vendoglossa tuberculata del Grupo Nama, Namibia, ha sido interpretado como un metazoo de grupo troncal comprimido dorsoventralmente, con una gran cavidad intestinal y un ectodermo con crestas transversales . El organismo tiene la forma de un toro aplanado, con el eje largo de su cuerpo toroidal pasando por el centro aproximado de la presunta cavidad intestinal. [62]
Organismos acolchados
Los organismos considerados en la definición revisada de Seilacher de Vendobionta [15] comparten una apariencia "acolchada" y se asemejaban a un colchón inflable . A veces, estas colchas se rasgaban o se rompían antes de la preservación: dichos especímenes dañados proporcionan pistas valiosas en el proceso de reconstrucción. Por ejemplo, las tres (o más) frondas petaloides de Swartpuntia germsi solo se podían reconocer en un espécimen dañado póstumamente; por lo general, se ocultaron múltiples frondas ya que el entierro aplastó a los organismos. [63] Estos organismos parecen formar dos grupos: los rangeomorfos fractales y los erniettomorfos más simples . [64] Incluyendo fósiles como los icónicos Charnia y Swartpuntia , el grupo es a la vez el más icónico de la biota de Ediacara y el más difícil de ubicar dentro del árbol de la vida existente . Al carecer de boca, intestino, órganos reproductivos o, de hecho, cualquier evidencia de anatomía interna, su estilo de vida era algo peculiar para los estándares modernos; La hipótesis más aceptada es que succionaron nutrientes del agua de mar circundante por osmotrofia [65] u ósmosis . [66] Sin embargo, otros argumentan en contra de esto. [67]
No Vendobiontes
Posibles formas tempranas de filos vivos , excluyéndolos de algunas definiciones de la biota ediacárica. El fósil más antiguo de este tipo es el supuesto bilateral Vernanimalcula , que algunos afirman, sin embargo, que representa el relleno de un saco de huevos o acritarco . [48] [68] En 2020, se afirmó que Ikaria wariootia representaba uno de los organismos más antiguos con diferenciación anterior y posterior. [69] Los ejemplos posteriores son casi universalmente aceptados como bilaterales e incluyen a Kimberella , similar a un molusco , [70] Spriggina (en la foto) [71] y Parvancorina, con forma de escudo [72] cuyas afinidades se debaten actualmente. [73] Una serie de fósiles conocidos como los pequeños fósiles concha están representados en el Ediacárico, el más famoso es Cloudina [74] un fósil con forma de tubo concha que a menudo muestra evidencia de perforación depredadora, lo que sugiere que, si bien la depredación puede no haber sido común en el Período Ediacárico, al menos estaba presente. [75] [76] Los microfósiles orgánicos conocidos como pequeños fósiles carbonáceos se encuentran en sedimentos Ediacáricos, incluido el Cochleatina en forma de espiral que se extiende por el límite Ediacárico-Cámbrico. [77] Ediacaria también sobrevivió hasta bien entrado el Cámbrico. Representantes de taxones modernos existieron en el Ediacárico, algunos de los cuales son reconocibles hoy. Esponjas , algas rojas y verdes , protistas y bacterias son fácilmente reconocibles, y algunos son anteriores al Ediacárico en casi tres mil millones de años. También se han descrito posibles artrópodos. [78] Los rastros superficiales dejados por Treptichnus tienen similitudes con los priapúlidos modernos. Se conocen fósiles de los foraminíferos de caparazón duro Platysolenites del Ediacárico tardío de Siberia occidental , que coexisten con Cloudina y Namacalathus . [79]
Filamentos
En muchas ocasiones se han observado estructuras con forma de filamento en fósiles precámbricos. Se ha observado que fósiles frondosos de Terranova han desarrollado planos de estratificación filamentosos, que se infiere que son excrecencias estolónicas . [80] Un estudio de fósiles ediacáricos brasileños encontró microfósiles filamentosos, que se sugiere que son eucariotas o grandes bacterias oxidantes de azufre (SOB). [81] Los filamentos similares a hongos encontrados en la Formación Doushantuo se han interpretado como eucariotas y posiblemente hongos, lo que proporciona una posible evidencia de la evolución y terrestralización de los hongos hace unos 635 Ma. [82]
Con la excepción de algunas madrigueras verticales muy simples [83], las únicas madrigueras del Ediacárico son horizontales, y se encuentran sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Se ha considerado que estas madrigueras implican la presencia de organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían tenido una simetría bilateral. Esto podría ubicarlos en el clado bilateral de animales [84], pero también podrían haber sido hechas por organismos más simples que se alimentaban mientras rodaban lentamente por el fondo marino. [85] Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años pueden haber sido hechas por animales que se alimentaban en las partes inferiores de tapetes microbianos, lo que los habría protegido de un océano químicamente desagradable; [86] sin embargo, su ancho desigual y sus extremos afilados hacen que sea tan difícil defender un origen biológico [87] que incluso el proponente original ya no cree que sean auténticas. [88]
Las madrigueras observadas implican un comportamiento simple, y los rastros complejos de alimentación eficiente comunes desde el comienzo del Cámbrico están ausentes. Algunos fósiles de Ediacara, especialmente discos, han sido interpretados tentativamente como fósiles traza, pero esta hipótesis no ha ganado una aceptación generalizada. Además de madrigueras, algunos fósiles traza se han encontrado directamente asociados con un fósil de Ediacara. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos caminos de fósiles traza que coinciden con su forma; [89] Se cree que estos fósiles están asociados con la alimentación ciliar , pero el método preciso de formación de estos fósiles desconectados y superpuestos sigue siendo en gran medida un misterio. [90] El posible molusco Kimberella está asociado con marcas de arañazos, quizás formadas por una rádula . [91]
Clasificación e interpretación
Una reconstrucción de la biota ediacárica en el Museo Field de Chicago
La clasificación de los ediacaranos es difícil y, por lo tanto, existen diversas teorías sobre su ubicación en el árbol de la vida.
Martin Glaessner propuso en The Dawn of Animal Life (1984) que la biota ediacárica eran miembros reconocibles del grupo corona de los filos modernos, pero eran desconocidos porque aún no habían desarrollado los rasgos característicos que utilizamos en la clasificación moderna. [92]
En 1998, Mark McMenamin afirmó que los habitantes de Ediacara no poseían una etapa embrionaria y, por lo tanto, no podían ser animales. Creía que habían desarrollado de forma independiente un sistema nervioso y un cerebro , lo que significa que "el camino hacia la vida inteligente se emprendió más de una vez en este planeta". [57]
En 2018, el análisis de esteroles antiguos se tomó como evidencia de que uno de los fósiles más destacados e icónicos del período, Dickinsonia , era un animal temprano. [17]
Cnidarios
Una pluma de mar , un cnidario moderno que tiene un parecido pasajero con Charnia
Dado que los eumetazoos más primitivos (animales multicelulares con tejidos) son cnidarios , y el primer fósil ediacárico reconocido, Charnia, se parece mucho a una pluma de mar , el primer intento de categorizar estos fósiles los designó como medusas y plumas de mar . [93] Sin embargo, descubrimientos más recientes han establecido que muchas de las formas circulares anteriormente consideradas "medusas cnidarias" son en realidad vesículas rellenas de arena que se encuentran en la base del tallo de los ediacaranos erectos con forma de fronda. Un ejemplo notable es la forma conocida como Charniodiscus , una impresión circular que luego se encontró adherida al largo "tallo" de un organismo con forma de fronda que ahora lleva el nombre. [94] [95]
El vínculo entre los ediacáricos con frondas y las plumas marinas ha sido puesto en duda por múltiples líneas de evidencia; principalmente la naturaleza derivada de los octocorales pennatulaceos más parecidos a frondas, su ausencia del registro fósil antes del Terciario y la aparente cohesión entre segmentos en los organismos ediacáricos con frondas. [96] Algunos investigadores han sugerido que un análisis de los "polos de crecimiento" desacredita la naturaleza pennatulaceos de las frondas ediacáricas. [97] [98]
Adolf Seilacher ha sugerido que en el Ediacárico, los animales sustituyeron a los protistas gigantes como forma de vida dominante. [99] Los xenofióforos modernos son protozoos unicelulares gigantes que se encuentran en todos los océanos del mundo, principalmente en las llanuras abisales . La evidencia genómica sugiere que los xenofióforos son un grupo especializado de foraminíferos . [100]
Nuevo filo
Seilacher ha sugerido que los organismos de Ediacara representaban una agrupación única y extinta de formas relacionadas que descendían de un ancestro común ( clado ) y crearon el reino Vendozoa, [101] [102] llamado así por la ahora obsoleta era Vendiana . Más tarde excluyó los fósiles identificados como metazoos y relanzó el filo "Vendobionta", que describió como cnidarios "acolchados" que carecían de células urticantes . Esta ausencia impide el método actual de alimentación de los cnidarios, por lo que Seilacher sugirió que los organismos pueden haber sobrevivido por simbiosis con organismos fotosintéticos o quimioautotróficos . [103] Mark McMenamin vio tales estrategias de alimentación como características de toda la biota, y se refirió a la biota marina de este período como un "Jardín de Ediacara". [104]
Hipótesis del liquen
Análisis de Greg Retallack de secciones delgadas y sustratos de una variedad de fósiles ediacáricos. [105] Sus hallazgos han sido cuestionados por otros científicos. [106] [107] [108]
Greg Retallack ha propuesto que los organismos de Ediacara eran líquenes . [109] [110] Sostiene que las secciones delgadas de fósiles de Ediacara muestran compartimentos similares a líquenes y jirones de arcilla ferruginizada similares a hifas , [105] y que se han encontrado fósiles de Ediacara en estratos que él interpreta como suelos desérticos. [110] [111]
La sugerencia ha sido cuestionada por otros científicos; algunos han descrito la evidencia como ambigua y poco convincente, por ejemplo, señalando que los fósiles de Dickinsonia se han encontrado en superficies onduladas (lo que sugiere un ambiente marino), mientras que los fósiles traza como Radulichnus no podrían haber sido causados por hielo en forma de aguja como Retallack ha propuesto. [106] [107] [108] Ben Waggoner señala que la sugerencia colocaría la raíz de los Cnidaria desde alrededor de 900 millones de años hasta entre 1500 y 2000 millones de años, contradiciendo mucha otra evidencia. [112] [113] Matthew Nelsen, examinando filogenias de hongos ascomicetos y algas clorofitas (componentes de líquenes), calibradas para el tiempo, no encuentra apoyo para la hipótesis de que los líquenes predaron a las plantas vasculares . [114]
Otras interpretaciones
Se han utilizado varias clasificaciones para dar cabida a la biota ediacárica en algún momento, [115] desde las algas , [116] hasta los protozoos , [117] hasta los hongos , [118] hasta las colonias bacterianas o microbianas , [58] hasta los intermediarios hipotéticos entre plantas y animales. [11]
Un nuevo género existente descubierto en 2014, Dendrogramma , que en el momento del descubrimiento parecía ser un metazoo basal pero de ubicación taxonómica desconocida, se había observado que tenía similitudes con la fauna de Ediacara. [119] Desde entonces se ha descubierto que es un sifonóforo , posiblemente incluso secciones de una especie más compleja. [120]
Origen
Pasaron casi 4 mil millones de años desde la formación de la Tierra hasta que aparecieron los primeros fósiles del Ediacárico, hace 655 millones de años. Si bien se informa de posibles fósiles de hace 3460 millones de años , [121] [122] la primera evidencia no controvertida de vida se encontró hace 2700 millones de años , [123] y las células con núcleo ciertamente existían hace 1200 millones de años . [124]
Podría ser que no se requiera una explicación especial: el lento proceso de evolución simplemente requirió 4 mil millones de años para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece haber un aumento lento en el nivel máximo de complejidad observado durante este tiempo, con formas de vida cada vez más complejas que evolucionan a medida que avanza el tiempo, con rastros de vida semicompleja anterior como Nimbia , encontrada en la formación Twitya de 610 millones de años , [125] y rocas más antiguas que datan de hace 770 millones de años en Kazajstán. [126]
Las capas de hielo globales podrían haber retrasado o impedido el establecimiento de la vida multicelular.
En la Tierra primitiva, los elementos reactivos, como el hierro y el uranio , existían en una forma reducida que reaccionaría con cualquier oxígeno libre producido por los organismos fotosintéticos . El oxígeno no podría acumularse en la atmósfera hasta que todo el hierro se hubiera oxidado (produciendo formaciones de hierro bandeado ) y todos los demás elementos reactivos se hubieran oxidado. Donald Canfield detectó registros de las primeras cantidades significativas de oxígeno atmosférico justo antes de que aparecieran los primeros fósiles ediacáricos [127] , y la presencia de oxígeno atmosférico pronto se anunció como un posible desencadenante de la radiación ediacárica . [128] El oxígeno parece haberse acumulado en dos pulsos; el surgimiento de organismos pequeños y sésiles (estacionarios) parece correlacionarse con un evento de oxigenación temprana, con organismos más grandes y móviles que aparecen alrededor del segundo pulso de oxigenación. [129] Sin embargo, las suposiciones subyacentes a la reconstrucción de la composición atmosférica han atraído algunas críticas, ya que la anoxia generalizada tiene poco efecto en la vida donde ocurre en el Cámbrico Temprano y el Cretácico. [130]
A principios de 2008, un equipo analizó la variedad de estructuras corporales básicas ("disparidad") de los organismos ediacáricos de tres yacimientos fósiles diferentes: Avalon en Canadá, hace 575 millones de años a 565 millones de años ; Mar Blanco en Rusia, hace 560 millones de años a 550 millones de años ; y Nama en Namibia, hace 550 millones de años a 542 millones de años , inmediatamente antes del comienzo del Cámbrico. Descubrieron que, si bien el conjunto del Mar Blanco tenía la mayor cantidad de especies, no había una diferencia significativa en la disparidad entre los tres grupos, y concluyeron que antes del comienzo del período de tiempo de Avalon estos organismos deben haber pasado por su propia "explosión" evolutiva, que puede haber sido similar a la famosa explosión del Cámbrico . [132]
Sesgo de conservación
La escasez de fósiles de Ediacara después del Cámbrico podría deberse simplemente a condiciones que ya no favorecían la fosilización de organismos de Ediacara, que pueden haber continuado prosperando sin preservarse. [37] Sin embargo, si eran comunes, se podría esperar más de un espécimen ocasional [9] [133] en conjuntos fósiles excepcionalmente preservados (Konservat- Lagerstätten ) como Burgess Shale y Chengjiang . [134] Aunque actualmente no se aceptan ampliamente informes de organismos de tipo Ediacara en el período Cámbrico, se han realizado algunos informes controvertidos, así como observaciones no publicadas de fósiles de 'vendobiontes' de depósitos de tipo Orsten de 535 Ma en China. [135]
Se ha sugerido que, hacia el Cámbrico temprano, los organismos que se encontraban en posiciones más altas de la cadena alimentaria hicieron que los tapetes microbianos desaparecieran en gran medida. Si estos herbívoros aparecieron por primera vez cuando la biota del Ediacárico comenzó a declinar, esto podría indicar que desestabilizaron los tapetes microbianos en una " revolución del sustrato cámbrico ", lo que llevó al desplazamiento o desprendimiento de la biota; o que la destrucción del sustrato microbiano desestabilizó el ecosistema, causando extinciones. [136] [137]
Alternativamente, los animales esqueletizados podrían haberse alimentado directamente de la biota ediacárica relativamente indefensa. [57]
Sin embargo, si la interpretación de Kimberella de la era ediacárica como un herbívoro es correcta, esto sugiere que la biota ya había tenido una exposición limitada a la "depredación". [70]
Competencia
Los animales cámbricos como Waptia podrían haber competido con las formas de vida ediacáricas o haberse alimentado de ellas.
La creciente competencia debido a la evolución de innovaciones clave entre otros grupos, tal vez como respuesta a la depredación, puede haber expulsado a la biota ediacárica de sus nichos. [138] Sin embargo, la supuesta "exclusión competitiva" de los braquiópodos por parte de los moluscos bivalvos finalmente se consideró un resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas. [139]
Cambio en las condiciones ambientales
Al final del Precámbrico y al comienzo del Cámbrico Temprano se produjeron grandes cambios. La desintegración de los supercontinentes , [140] el aumento del nivel del mar (que creó mares poco profundos y "aptos para la vida"), [141] una crisis de nutrientes, [142] las fluctuaciones en la composición atmosférica, incluidos los niveles de oxígeno y dióxido de carbono, [143] y los cambios en la química oceánica [144] (que promovieron la biomineralización ) podrían haber influido en ello. [145]
Ensamblajes
Los macrofósiles del Ediacárico tardío se reconocen globalmente en al menos 52 formaciones y en una variedad de condiciones de sedimentación . [146] Cada formación se agrupa comúnmente en tres tipos principales, conocidos como conjuntos y nombrados según localidades típicas. Cada conjunto tiende a ocupar su propio período de tiempo y región de morfoespacio, y después de un estallido inicial de diversificación (o extinción) cambia poco durante el resto de su existencia. [147]
Conjunto Avalon
El conjunto Avalon se define en Mistaken Point, en la península Avalon de Canadá, la localidad más antigua con una gran cantidad de fósiles ediacáricos. [149]
El conjunto se data fácilmente porque contiene muchos lechos de ceniza fina, que son una buena fuente de circones utilizados en el método de datación radiométrica de uranio-plomo . Estos lechos de ceniza de grano fino también conservan detalles exquisitos. Los componentes de esta biota parecen sobrevivir hasta la extinción de todos los ediacáricos en la base del Cámbrico. [147]
Una interpretación de la biota es que se trata de rangeomorfos que habitan en aguas profundas [150], como Charnia , todos los cuales comparten un patrón de crecimiento fractal . Probablemente se conservaron in situ (sin transporte post mortem), aunque este punto no es universalmente aceptado. El conjunto, aunque menos diverso que los conjuntos del Mar Blanco o Nama, se asemeja a las comunidades de alimentación por suspensión del Carbonífero , lo que puede sugerir una alimentación por filtración , ya que el conjunto se encuentra a menudo en aguas demasiado profundas para la fotosíntesis. [151]
Conjunto del Mar Blanco
El conjunto del Mar Blanco o Ediacárico debe su nombre al Mar Blanco de Rusia o a las colinas Ediacáricas de Australia y se caracteriza por una diversidad mucho mayor que los conjuntos de Avalon o Nama. [146] En Australia, se encuentran típicamente en paleosuelos rojos yesíferos y calcáreos formados sobre loess y depósitos de inundación en un paleoclima templado frío árido. [110] La mayoría de los fósiles se conservan como huellas en lechos microbianos, [152] pero algunos se conservan dentro de unidades arenosas. [153] [147]
Conjunto de nombres
El conjunto Nama está mejor representado en Namibia . Se caracteriza por una renovación biótica extrema, con tasas de extinción que superan las tasas de origen para todo el período. [146] La conservación tridimensional es la más común, con organismos conservados en lechos arenosos que contienen estratos internos. Dima Grazhdankin cree que estos fósiles representan organismos excavadores, [61] mientras que Guy Narbonne mantiene que eran habitantes de la superficie. [154] Estos lechos están intercalados entre unidades que comprenden areniscas, limolitas y pizarras intercaladas , con esteras microbianas, cuando están presentes, que generalmente contienen los fósiles. El entorno se interpreta como bancos de arena formados en la desembocadura de los distribuidores de un delta . [153] Los vendobiontes con forma de colchón ( Ernietta , Pteridinium , Rangea ) en estas areniscas forman un conjunto muy diferente de los fósiles vermiformes ( Cloudina , Namacalathus ) del "mundo de los gusanos" de Ediacara en la dolomita marina de Namibia. [155]
Importancia de los ensamblajes
Dado que están distribuidos globalmente (se describen en todos los continentes excepto en la Antártida ), los límites geográficos no parecen ser un factor; [156] los mismos fósiles se encuentran en todas las paleolatitudes (la latitud donde se creó el fósil, lo que explica la deriva continental , una aplicación del paleomagnetismo ) y en cuencas sedimentarias separadas . [153] Un análisis de uno de los lechos fósiles del Mar Blanco, donde las capas pasan del lecho marino continental al intermareal, al estuarino y viceversa unas cuantas veces, encontró que un conjunto específico de organismos ediacáricos estaba asociado con cada entorno. [153] Sin embargo, si bien hay cierta delimitación en los organismos adaptados a diferentes entornos, los tres conjuntos son más distintos temporalmente que paleoambientalmente. [157] Debido a esto, los tres conjuntos a menudo están separados por límites temporales en lugar de ambientales (línea de tiempo a la derecha).
Como la biota del Ediacárico representa una etapa temprana en la historia de la vida multicelular, no sorprende que no todos los modos de vida posibles estén ocupados. Se ha estimado que de 92 modos de vida potencialmente posibles (combinaciones de estilo de alimentación, estratificación y motilidad), no más de una docena están ocupados al final del Ediacárico. Solo cuatro están representados en el conjunto de Avalon. [158]
Véase también
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"En abril de 1957 fui a escalar rocas en el bosque de Charnwood con dos amigos, Richard Allen y Richard Blachford ('Blach'), compañeros de estudios en la Wyggeston Grammar School, en Leicester. Yo ya estaba interesado en la geología y sabía que las rocas del supergrupo Charniano eran precámbricas, aunque no había oído hablar de los fósiles australianos.
Richard Allen y yo coincidimos en que Blach (que murió a principios de los años 60) me llamó la atención sobre el holotipo fósil con forma de hoja que ahora se exhibe en el Museo de la Ciudad de Leicester. Tomé una muestra y se la mostré a mi padre, que era ministro de la Capilla Unitaria de la Gran Reunión en East Bond Street, enseñaba a tiempo parcial en el University College (que pronto se convertiría en la Universidad de Leicester) y, por lo tanto, conocía a Trevor Ford. Llevamos a Trevor a visitar el yacimiento de fósiles y lo convencimos de que era un fósil genuino. Su publicación del descubrimiento en el Journal of the Yorkshire Geological Society estableció el género Charnia y despertó el interés mundial. ... Pude informar sobre el descubrimiento gracias al estímulo de mi padre y al enfoque inquisitivo fomentado por mis profesores de ciencias. Tina Negus vio la fronda antes que yo, pero nadie la tomó en serio". [24]
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Lectura adicional
Derek Briggs y Peter Crowther (eds., 2001). Paleobiología II: una síntesis . Malden (Massachusetts): Blackwell Science. pp. Capítulo 1. ISBN.978-0-632-05147-2.OCLC 43945263 .— Excelente lectura adicional para los entusiastas: incluye muchos capítulos interesantes con temas macroevolutivos.
McMenamin, MAS (1998). El jardín de Ediacara: el descubrimiento de la primera vida compleja . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10558-3.OCLC 3758852 .— Un relato científico popular sobre estos fósiles, con especial atención a los fósiles de Namibia .
Wood, RA (junio de 2019). “El surgimiento de los animales: nuevos fósiles y análisis de la química oceánica antigua revelan las raíces sorprendentemente profundas de la explosión cámbrica ”. Scientific American . Vol. 320, núm. 6. págs. 24–31.
Enlaces externos
Watson, Traci (28 de octubre de 2020). «Estas extrañas especies antiguas están reescribiendo la evolución animal». Noticias. Nature (reseña) . Consultado el 18 de diciembre de 2022. Los primeros fósiles con intestinos, cuerpos segmentados y otras características sofisticadas revelan una revolución en la vida animal, antes de la explosión cámbrica.— Artículo de revisión de la biota ediacárica, con bonitas ilustraciones
"El conjunto ediacárico". peripatus.gen.nz . 2010. Archivado desde el original el 10 de octubre de 2010.— Descripción completa, aunque un poco desactualizada.
"Base de datos de la biota ediacárica". complex-life.org . Julio de 2010. Archivado desde el original el 25 de julio de 2011.— recopilación hasta julio de 2010
"Los fósiles animales complejos más antiguos". Kingston, Ontario: Queen's University . 2007. Archivado desde el original el 28 de mayo de 2007.
"Fósiles ediacáricos de Canadá". Kingston, Ontario: Queen's University . 2007. Archivado desde el original el 5 de abril de 2007.
"El ecosistema animal más antiguo de la Tierra se conserva en fósiles en la estación Nilpena, en el interior de Australia del Sur". ABC News . 5 de agosto de 2013 . Consultado el 6 de agosto de 2013 .
Conozca a los fósiles (audio y transcripción del programa de TV). Línea fija . Australian Broadcasting Corporation . 3 de agosto de 2013 . Consultado el 28 de diciembre de 2018 .— Programa de televisión de la ABC sobre fósiles ediacáricos en Nilpena
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Este archivo de audio se creó a partir de una revisión de este artículo con fecha del 29 de agosto de 2009 y no refleja ediciones posteriores. (2009-08-29)
Biota de Ediacara en In Our Time en la BBC , 2009, programa de radio
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