Kimberella es un género extinto de bilaterianos conocido únicamente en rocas del período Ediacárico . Este organismo parecido a una babosa se alimentaba rascando la superficie microbiana en la que vivía de manera similar a los gasterópodos , [2] aunque su afinidad con este grupo es controvertida. [3]
Los primeros especímenes fueron encontrados en las colinas Ediacara de Australia , pero investigaciones recientes se han concentrado en los numerosos hallazgos cerca del Mar Blanco en Rusia , que cubren un intervalo de tiempo de 555 a 558 millones de años atrás . [2] Al igual que con muchos fósiles de esta época , sus relaciones evolutivas con otros organismos son objeto de acalorados debates. Los paleontólogos clasificaron inicialmente a Kimberella como un tipo de Cubozoan , pero, desde 1997, las características de su anatomía y su asociación con marcas de arañazos similares a las hechas por una rádula se han interpretado como signos de que pudo haber sido un molusco . Aunque algunos paleontólogos disputan su clasificación como molusco, generalmente se acepta que es al menos bilateral . [4]
La clasificación de Kimberella es importante para la comprensión científica de la explosión cámbrica ; si fuera un molusco, o al menos un protóstomo , esto significaría que los dos linajes dominantes de nefrozoos habrían divergido significativamente antes de hace 555 millones de años , y si fuera al menos bilateral, su edad indicaría que los animales se estaban diversificando mucho antes del inicio del Cámbrico . [4]
El género recibe su nombre en honor al Sr. John Kimber, estudiante, profesor y coleccionista, que perdió la vida durante una expedición a Australia Central en 1964. Originalmente, el género recibió el nombre de Kimberia , [5] sin embargo, el nombre Kimberia ya se usaba como subgénero de Turritella (Gastropoda), según el Dr. NH Ludbrook; y Mary Wade propuso un nuevo género, Kimberella , en 1972. [1]
Se han encontrado restos de Kimberella en las colinas de Ediacara en el sur de Australia , [6] en la Formación Ust' Pinega en la región del Mar Blanco de Rusia y en la Serie Kushk del centro de Irán. [7] Los fósiles del Mar Blanco suelen estar asociados a los "animales" de Ediacara Tribrachidium y Dickinsonia , a rastros serpenteantes de fósiles , posiblemente hechos por Kimberella ; y a algas . Los yacimientos de la sucesión del Mar Blanco han sido datados en 555,3 ± 0,3 millones de años y hace 558 millones de años mediante datación radiométrica , utilizando proporciones de uranio-plomo en circones encontrados en capas de ceniza volcánica intercaladas entre capas que contienen fósiles de Kimberella . [8] También se conocen fósiles de Kimberella de yacimientos tanto más antiguos como más recientes que este rango datado con precisión. [2] Los fósiles de las colinas de Ediacara no han sido datados con precisión. [ cita requerida ]
Se han encontrado más de 1.000 especímenes, que representan organismos de todas las etapas de madurez, en el área del Mar Blanco en el fondo de capas de arenisca de grano fino. [2] [11] La gran cantidad de especímenes, el pequeño tamaño de grano de los sedimentos y la variedad de circunstancias en las que se preservaron los especímenes brindan información detallada sobre la forma externa, la anatomía interna, la locomoción y el estilo de alimentación de Kimberella . [2]
Todos los fósiles tienen un contorno ovalado. Los especímenes alargados ilustran que el organismo era capaz de estirarse en una dirección anterior-posterior, [11] quizás hasta por un factor de dos. Como muchos otros especímenes encontrados en el Mar Blanco, el tipo más común de simetría observado parece ser bilateral; con poco o ningún signo de cualquiera de los tipos de simetría radial encontrados en los cnidarios , el grupo que incluye medusas , anémonas de mar e hidras . Los fósiles australianos fueron descritos originalmente como un tipo de medusa, pero esto es inconsistente con la simetría bilateral observada en los fósiles. Los fósiles del Mar Blanco y los sedimentos circundantes también muestran que Kimberella vivió en la superficie del fondo marino . [9]
Kimberella tenía una cubierta dorsal que ha sido descrita como un "caparazón blando" (no mineralizado); en ejemplares más grandes, este alcanzaba hasta 15 cm de largo, 5-7 cm de ancho y 3-4 cm de alto; [12] con una longitud mínima de 2-3 mm. [2]
El caparazón era rígido pero flexible, y parece no haber sido mineralizado , volviéndose más duro a medida que crecía (y presumiblemente más grueso) en especímenes más maduros. [2] La deformación observada en especímenes alargados y doblados ilustra que el caparazón era altamente maleable; tal vez, en lugar de un solo tegumento , consistía en una agregación de escleritos mineralizados. [11] En el punto más alto había una estructura similar a una capucha, que formaba lo que se cree que es el frente. [9] [12] En algunos especímenes, la superficie interna del caparazón tiene rayas que se extienden a lo ancho de la criatura; estas pueden representar puntos de unión muscular. [2] Rayas similares alrededor del borde del caparazón pueden haber estado conectadas a músculos que retraían el pie dentro del caparazón. [2]
El eje largo del organismo está marcado por una cresta elevada; el eje medio está ligeramente jorobado. El cuerpo de Kimberella no tenía una segmentación visible, pero tenía una serie de " módulos " repetidos . Cada módulo incluía una banda bien desarrollada de músculos dorsoventrales que iban desde la parte superior hasta el único "pie" ancho y musculoso, y músculos ventrales transversales más pequeños a lo largo de la parte inferior del cuerpo. La combinación de estas bandas musculares dorsoventrales y ventrales transversales le permitía a Kimberella moverse ondulando su pie. [9] [12]
El cuerpo también tenía una franja con volantes que puede haber sido parte del sistema respiratorio del animal, realizando una función similar a la de las branquias . El hecho de que la franja se extendiera mucho más allá del caparazón puede indicar que las "branquias" de Kimberella eran ineficientes y necesitaban un área grande, o que no había depredadores efectivos en Kimberella y la función principal del caparazón era proporcionar una plataforma para los músculos. [12]
Kimberella vivía en aguas poco profundas (hasta decenas de metros de profundidad), compartiendo el fondo marino tranquilo y bien oxigenado con organismos fotosintéticos y tapetes microbianos . [2] Los conjuntos que contienen Kimberella a menudo también contienen fósiles de Andiva , Yorgia , Dickinsonia , Tribrachidium y Charniodiscus , lo que sugiere que vivió junto a estos organismos. [2]
Kimberella probablemente pastaba en tapetes microbianos, pero no se puede descartar un hábito depredador selectivo. [2] El contenido intestinal fosilizado parece confirmar que pastaba bacterias bentónicas y algas, estas últimas habiendo pasado por su propio "big bang" ecológico hace 650 millones de años en el ecosistema marino, proporcionando una dieta más rica en nutrientes para los animales primitivos. [13] [14] Fedonkin considera que mientras comía, se movía "hacia atrás"; el rastro así creado fue destruido por la actividad de pastoreo posterior. [2] Por el contrario, Gehling et al. afirman que se movía "hacia adelante". [15] A menudo se encuentran abanicos de surcos que irradian desde el extremo de la "cabeza" del organismo; esto indica que el organismo permaneció en un lugar y rastrilló la superficie de la alfombra microbiana hacia él mediante la extensión de su cabeza, que tenía dos "dientes". [11] Gehling et al . Reconstruyen a Kimberella como si tuviera un cuello largo que funcionaba como el brazo de una excavadora, girando sobre un eje perpendicular al fondo marino para producir el barrido del abanico, y girando hacia y desde el animal para raspar el alimento del sustrato hacia la boca. En una comunidad, se ha demostrado que Kimberella evitaba sus rastros de pastoreo, lo que demuestra un comportamiento sensorial complejo. [16]
La falta de evidencia de reproducción asexual sugiere que los organismos se reproducían sexualmente. Nunca se ha observado gemación ni fisión. [2]
Las aguas en las que habitaba Kimberella se veían perturbadas ocasionalmente por corrientes arenosas , causadas cuando los sedimentos eran arrastrados por tormentas o descargas de agua de deshielo y arrastrados por las criaturas. En respuesta a este estrés, los organismos parecen haber retraído sus partes blandas dentro de sus caparazones; aparentemente no podían moverse lo suficientemente rápido como para escapar de las corrientes. [2] Algunos organismos sobrevivieron a la corriente e intentaron excavar en la arena que se había depositado sobre ellos; se pueden ver algunos intentos fallidos en los que los juveniles se fosilizaron al final de una madriguera de unos pocos centímetros de largo. [2]
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Los fósiles de Kimberella generalmente se conservan sobre lechos ricos en arcilla y debajo de lechos arenosos. [11] Todos los fósiles se conservan como depresiones en las bases de los lechos, lo que implica que el organismo, aunque no estaba mineralizado, era lo suficientemente firme como para resistir ser aplastado a medida que el sedimento se acumulaba sobre él; a medida que las partes blandas del organismo se descomponían, los lodos blandos debajo se comprimían dentro de la concha, preservando la forma del organismo. [2]
La preservación de la mayoría de los especímenes fue posible gracias a la rápida sedimentación que rápidamente aisló al organismo del agua de mar; también puede haber sido mejorada por los productos de descomposición del organismo en descomposición, que podrían haber ayudado al sedimento suprayacente a mineralizarse y endurecerse. [2] Se ha sugerido que un rastro de moco producido por el organismo puede haber ayudado a su preservación, [2] pero los experimentos sugieren que el moco se desintegra demasiado fácilmente para desempeñar un papel en la unión del sedimento. [17]
Todos los fósiles de Kimberella encontrados hasta ahora se asignan a una especie , K. quadrata . Los primeros especímenes fueron descubiertos en Australia en 1959. Fueron clasificados originalmente como medusas por Martin Glaessner y Mary Wade en 1966, [5] y luego como medusas de caja por Wade en 1972, [1] una visión que siguió siendo popular hasta que se descubrieron los fósiles de la región del mar Blanco; estos impulsaron una reinterpretación. [2] La investigación sobre estos especímenes por Mikhail A. Fedonkin , inicialmente con Benjamin M. Waggoner en 1997, [9] llevó a que Kimberella fuera reconocida como el organismo bilateral triploblástico bien documentado más antiguo , no una medusa en absoluto. [19]
Hasta ahora, los fósiles de Kimberella no muestran signos de una rádula , la "lengua" quitinosa dentada que es la característica diagnóstica de los moluscos modernos , excluyendo a los bivalvos . Dado que las rádulas se conservan muy raramente en los moluscos fósiles, su ausencia no significa necesariamente que K. quadrata no tuviera una. Las rocas en las inmediaciones de los fósiles de Kimberella presentan marcas de arañazos que se han comparado con las hechas por las rádulas de los moluscos cuando pastan en esteras microbianas . Estos rastros , llamados Radulichnus y Kimberichnus , se han interpretado como evidencia circunstancial de la presencia de una rádula. En conjunción con la concha univalva, esto se ha tomado para indicar que Kimberella era un molusco o estaba muy relacionado con los moluscos. [9] En 2001 y 2007, Fedonkin sugirió que el mecanismo de alimentación podría ser una probóscide retráctil con órganos en forma de gancho en su extremo. [12] El aparato de alimentación de Kimberella parece diferir significativamente de la rádula típica de los moluscos, y esto demuestra que Kimberella es, en el mejor de los casos, un molusco del grupo de los tallos. [20] En particular, las marcas de arañazos indican que los "dientes" fueron arrastrados hacia el organismo, no empujados como en los moluscos, y que el impacto máximo en el sedimento fue cuando la pieza bucal estaba más alejada del organismo. [21] La dirección del pastoreo también es hacia atrás, en lugar de hacia adelante como en los moluscos. [21] Además, el ancho constante de los surcos implica estereoglosidad, un rasgo que es muy derivado en los moluscos. [22] Se ha argumentado que la forma de los rastros de alimentación es incompatible con una rádula, y que a pesar de la forma corporal de los moluscos, la falta de una rádula coloca a Kimberella muy fuera del grupo de la corona de los moluscos. [11] Butterfield señala que muchos otros grupos de organismos tienen estructuras capaces de hacer marcas similares. [4] [23]
En conjunto, los escépticos dudan de que la evidencia disponible sea suficiente para identificar de manera confiable a Kimberella como un molusco o casi molusco, y sugieren que es presuntuoso llamarlo algo más que un molusco "posible", [8] o incluso simplemente un "probable bilateral". [4]
La explosión cámbrica es un aumento aparentemente rápido en la variedad de estructuras corporales básicas de los animales en el período Cámbrico Temprano , que comenzó después de hace 543 millones de años y terminó antes de hace 518 millones de años . [24] Algunos de los fósiles del Cámbrico Temprano ya se conocían a mediados del siglo XIX, y Charles Darwin vio la aparición y diversificación aparentemente repentina de los animales como una de las principales objeciones que podían hacerse contra su teoría de la evolución por selección natural . [25]
La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protóstomos y los deuteróstomos . [19] Las características similares a los moluscos de Kimberella sugieren fuertemente que era un miembro de los protóstomos. [9] [12] Si es así, esto significa que los linajes de protóstomos y deuteróstomos deben haberse dividido algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , al menos hace 558 millones de años , y por lo tanto mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 538,8 millones de años . Incluso si no es un protóstomo, es ampliamente aceptado como miembro del clado bilateral más inclusivo . [19] [4] Dado que se han encontrado fósiles de cnidarios de aspecto bastante moderno en el lagerstätte de Doushantuo , los linajes de cnidarios y bilaterales habrían divergido hace más de 580 millones de años . [19]
