El Homo erectus apareció hace unos dos millones de años y se extendió por África (discutiblemente como otra especie llamada Homo ergaster ) y Eurasia en varias migraciones . La especie fue adaptativa y exitosa, y persistió durante más de un millón de años antes de divergir gradualmente en nuevas especies hace unos 500.000 años. [b] [6]
Los humanos anatómicamente modernos ( H. sapiens ) surgieron hace cerca de 300.000 a 200.000 años [7] en África, y el H. neanderthalensis surgió aproximadamente al mismo tiempo en Europa y Asia occidental . El H. sapiens se dispersó desde África en varias oleadas , posiblemente desde hace 250.000 años, y ciertamente hace 130.000 años, con la llamada Dispersión del Sur , que comenzó hace unos 70-50.000 años, [8] [9] [10] lo que llevó a la colonización duradera de Eurasia y Oceanía hace 50.000 años. El H. sapiens se encontró y se cruzó con humanos arcaicos en África y en Eurasia. [11] [12] Se cree que especies humanas arcaicas separadas (no sapiens ), incluidos los neandertales, sobrevivieron hasta hace unos 40.000 años.
Nombres y taxonomía
Diagrama de árbol evolutivo que enfatiza la subfamilia Homininae y la tribu Hominini. Después de divergir de la línea a Ponginae , los primeros Homininae se dividieron en las tribus Hominini y Gorillini . Los primeros Hominini se dividieron aún más, separando la línea a Homo del linaje de Pan . Actualmente, la tribu Hominini designa las subtribus Hominina , que contiene el género Homo ; Panina , género Pan ; y Australopithecina , con varios géneros extintos; las subtribus no están etiquetadas en este diagrama.
El sustantivo latino homo (genitivo hominis ) significa "ser humano" u " hombre " en el sentido genérico de "ser humano, humanidad". [c] El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Carl Linnaeus (1758). [d] [15] Los nombres para otras especies del género se introdujeron a partir de la segunda mitad del siglo XIX ( H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).
El género Homo no ha sido definido con precisión, ni siquiera hoy. [16] [17] [18] Desde que el registro fósil humano primitivo comenzó a emerger lentamente de la tierra, los límites y las definiciones del género han estado mal definidos y en constante cambio. Como no había ninguna razón para pensar que alguna vez tendría miembros adicionales, Carl Linnaeus ni siquiera se molestó en definir Homo cuando lo creó por primera vez para los humanos en el siglo XVIII. El descubrimiento del hombre de Neandertal trajo consigo la primera adición.
El género Homo recibió su nombre taxonómico para sugerir que sus especies miembros pueden clasificarse como humanas. Y, a lo largo de las décadas del siglo XX, los hallazgos fósiles de especies prehumanas y humanas tempranas de finales del Mioceno y principios del Plioceno produjeron una rica mezcla para debatir clasificaciones. Existe un debate continuo sobre la distinción entre Homo y Australopithecus , o, de hecho, la distinción entre Homo y Pan . Aun así, la clasificación de los fósiles de Homo coincide con la evidencia de: (1) bipedalismo humano competente en Homo habilis heredado del Australopithecus anterior de hace más de cuatro millones de años, como lo demuestran las huellas de Laetoli ; y (2) la cultura de herramientas humana que comenzó hace entre 2,5 y 3 millones de años. [19]
Desde finales del siglo XIX hasta mediados del siglo XX, se propusieron varios nombres taxonómicos nuevos, incluidos nuevos nombres genéricos, para los fósiles humanos primitivos; la mayoría se han fusionado desde entonces con Homo en reconocimiento de que Homo erectus era una sola especie con una gran distribución geográfica de migraciones tempranas. Muchos de estos nombres ahora se consideran " sinónimos " de Homo , incluidos Pithecanthropus , [20] Protanthropus , [21] Sinanthropus , [22] Cyphanthropus , [23] Africanthropus , [24] Telanthropus , [25] Atlanthropus , [26] y Tchadanthropus . [27] [28]
La clasificación del género Homo en especies y subespecies está sujeta a información incompleta y sigue siendo deficiente. Esto ha llevado a utilizar nombres comunes ("neandertal" y "denisovano"), incluso en artículos científicos, para evitar nombres trinomiales o la ambigüedad de clasificar grupos como incertae sedis (ubicación incierta); por ejemplo, H. neanderthalensis frente a H. sapiens neanderthalensis , o H. georgicus frente a H. erectus georgicus . [29] Algunas especies recientemente extintas del género se han descubierto recientemente y aún no tienen nombres binomiales de consenso (véase homínido de Denisova ). [30] Desde el comienzo del Holoceno , es probable que el Homo sapiens (humanos anatómicamente modernos) haya sido la única especie existente de Homo .
John Edward Gray (1825) fue uno de los primeros defensores de la clasificación de taxones mediante la designación de tribus y familias. [31] Wood y Richmond (2000) propusieron que Hominini ("homininos") se designara como una tribu que comprendía todas las especies de humanos primitivos y prehumanos ancestrales a los humanos desde después del último ancestro común chimpancé-humano , y que Hominin a se designara como una subtribu de Hominini para incluir solo el género Homo , es decir, sin incluir a los homínidos erguidos anteriores del Plioceno como Australopithecus , Orrorin tugenensis , Ardipithecus o Sahelanthropus . [32] Existían designaciones alternativas a Hominina, o se ofrecieron: Australopithecinae (Gregory y Hellman 1939) y Preanthropinae (Cela-Conde y Altaba 2002); [33] [34] [35] y posteriormente, Cela-Conde y Ayala (2003) propusieron que los cuatro géneros Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus y Sahelanthropus se agruparan con Homo dentro de Hominini (sin Pan ). [34]
Especialmente desde la década de 2010, la delimitación de Homo en Australopithecus se ha vuelto más polémica. Tradicionalmente, se ha considerado que la aparición de Homo coincidió con el primer uso de herramientas de piedra (la industria olduvayense ) y, por lo tanto, por definición, con el comienzo del Paleolítico inferior . Pero en 2010, se presentó evidencia que parece atribuir el uso de herramientas de piedra a Australopithecus afarensis hace unos 3,3 millones de años, cerca de un millón de años antes de la primera aparición de Homo . [38] LD 350-1 , un fragmento de mandíbula fósil datado en 2,8 millones de años, descubierto en 2013 en Afar, Etiopía , fue descrito como una combinación de "rasgos primitivos observados en el Australopithecus temprano con la morfología derivada observada en el Homo posterior ". [39] Algunos autores llevarían el desarrollo del Homo cerca o incluso más allá de los 3 millones de años. [e] Esto encuentra apoyo en un estudio filogenético reciente en homínidos que, al usar información morfológica, molecular y radiométrica, data la aparición del Homo en 3,3 millones de años (4,30 - 2,56 millones de años). [40] Otros han expresado dudas sobre si el Homo habilis debería incluirse en el Homo , proponiendo en cambio un origen del Homo con el Homo erectus en aproximadamente 1,9 millones de años. [41]
El desarrollo fisiológico más destacado entre las especies australopitecas anteriores y Homo es el aumento del volumen endocraneal (VCE), de unos 460 cm 3 (28 pulgadas cúbicas) en A. garhi a 660 cm 3 (40 pulgadas cúbicas) en H. habilis y más allá a 760 cm 3 (46 pulgadas cúbicas) en H. erectus , 1.250 cm 3 (76 pulgadas cúbicas) en H. heidelbergensis y hasta 1.760 cm 3 (107 pulgadas cúbicas) en H. neanderthalensis . Sin embargo, ya se observa un aumento constante de la capacidad craneal en Autralopithecina y no termina después de la aparición de Homo , por lo que no sirve como criterio objetivo para definir la aparición del género. [42]
Homo habilis
El Homo habilis surgió hace unos 2,1 millones de años. Ya antes de 2010, se sugirió que el H. habilis no debería incluirse en el género Homo sino en Australopithecus . [43] [44] La principal razón para incluir al H. habilis en Homo , su indiscutible uso de herramientas, se ha vuelto obsoleta con el descubrimiento del uso de herramientas por parte del Australopithecus al menos un millón de años antes que el H. habilis . [38] Además, durante mucho tiempo se pensó que el H. habilis era el ancestro del más grácil Homo ergaster ( Homo erectus ). En 2007, se descubrió que el H. habilis y el H. erectus coexistieron durante un tiempo considerable, lo que sugiere que el H. erectus no se deriva inmediatamente del H. habilis sino de un ancestro común. [45] Con la publicación del cráneo 5 de Dmanisi en 2013, se ha vuelto menos seguro que el H. erectus asiático sea descendiente del H. ergaster africano , que a su vez se derivó del H. habilis . En cambio, H. ergaster y H. erectus parecen ser variantes de la misma especie, que puede haberse originado en África o Asia [46] y haberse dispersado ampliamente por toda Eurasia (incluyendo Europa , Indonesia y China ) hace 0,5 millones de años. [47]
Homo erectus
A menudo se ha asumido que el Homo erectus se desarrolló anagenéticamente a partir del H. habilis de hace unos 2 millones de años. Este escenario se fortaleció con el descubrimiento del Homo erectus georgicus , primeros especímenes de H. erectus encontrados en el Cáucaso , que parecían exhibir rasgos de transición con el H. habilis . Como la evidencia más temprana del H. erectus se encontró fuera de África, se consideró plausible que el H. erectus se desarrollara en Eurasia y luego migrara de regreso a África. Basándose en fósiles de la Formación Koobi Fora , al este del lago Turkana en Kenia, Spoor et al. (2007) argumentaron que el H. habilis puede haber sobrevivido más allá de la aparición del H. erectus , de modo que la evolución del H. erectus no habría sido anagenética, y el H. erectus habría existido junto con el H. habilis durante aproximadamente medio millón de años ( hace 1,9 a 1,4 millones de años ), durante el Calabrés temprano . [45] El 31 de agosto de 2023, los investigadores informaron, basándose en estudios genéticos, que un cuello de botella en la población de ancestros humanos (de unos posibles 100.000 a 1.000 individuos) ocurrió "hace unos 930.000 y 813.000 años... duró unos 117.000 años y llevó a los ancestros humanos cerca de la extinción". [48] [49]
Weiss (1984) estimó que ha habido alrededor de 44 mil millones (a escala corta) de miembros del género Homo desde sus orígenes hasta la evolución de H. erectus , alrededor de 56 mil millones de individuos desde H. erectus hasta el Neolítico y otros 51 mil millones de individuos desde el Neolítico. Esto brinda la oportunidad de que haya surgido una inmensa cantidad de nueva variación mutacional durante la evolución humana. [50]
En 2010 se postuló que una especie sudafricana separada , Homo gautengensis, sería contemporánea de H. erectus. [51]
Filogenia
Una taxonomía de Homo dentro de los grandes simios se evalúa de la siguiente manera, con Paranthropus y Homo emergiendo dentro de Australopithecus (mostrado aquí cladísticamente otorgando Paranthropus , Kenyanthropus y Homo ). [a] [f] [6] [53] [52] [4] [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60] [ citas excesivas ] La filogenia exacta dentro de Australopithecus todavía es muy controvertida. Las fechas de radiación aproximadas de los clados hijos se muestran en millones de años atrás (Mya). [61] [57] Sahelanthropus y Orrorin , posiblemente hermanas de Australopithecus , no se muestran aquí. La denominación de las agrupaciones a veces es confusa ya que a menudo se presumen ciertas agrupaciones antes de realizar cualquier análisis cladístico. [55]
Cladograma basado en Dembo et al. (2016): [57]
Varios de los linajes de Homo parecen tener progenie sobreviviente a través de la introgresión en otras líneas. La evidencia genética indica que un linaje arcaico que se separó de los otros linajes humanos hace 1,5 millones de años, tal vez H. erectus , puede haberse cruzado con los denisovanos hace unos 55.000 años. [62] [54] [63] La evidencia fósil muestra que H. erectus ss sobrevivió al menos hasta hace 117.000 años, y el aún más basal H. floresiensis sobrevivió hasta hace 50.000 años. Un linaje similar al H. erectus de 1,5 millones de años parece haber llegado a los humanos modernos a través de los denisovanos y específicamente a los papúes y a los aborígenes australianos. [54] Los genomas de los humanos no africanos subsaharianos muestran lo que parecen ser numerosos eventos de introgresión independientes que involucraron a neandertales y en algunos casos también a denisovanos hace unos 45.000 años. [64] [63] La estructura genética de algunos grupos africanos subsaharianos parece ser indicativa de introgresión de una población euroasiática occidental hace unos 3.000 años. [58] [65]
Algunas evidencias sugieren que Australopithecus sediba podría ser trasladado al género Homo , o colocado en su propio género, debido a su posición con respecto a, por ejemplo, H. habilis y H. floresiensis . [56] [66]
Dispersión
Hace aproximadamente 1,8 millones de años, H. erectus estaba presente tanto en África oriental ( H. ergaster ) como en Asia occidental ( H. georgicus ). Los ancestros de H. floresiensis de Indonesia podrían haber abandonado África incluso antes. [g] [56]
El Homo neanderthalensis y el Homo sapiens se desarrollaron hace unos 300.000 años. El Homo naledi está presente en el sur de África desde hace 300.000 años.
El H. sapiens se extendió por toda África y Asia occidental en varias oleadas poco después de su primera aparición , posiblemente hace 250.000 años, y con seguridad hace 130.000 años. En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de 210.000 años de un H. sapiens y de 170.000 años de un H. neanderthalensis en la cueva de Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [69] [70] [71]
Lo más notable es la dispersión meridional del H. sapiens hace unos 60.000 años, que condujo al poblamiento duradero de Oceanía y Eurasia por humanos anatómicamente modernos . [11] El H. sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia especialmente con neandertales y denisovanos . [72] [73]
Entre las poblaciones actuales de H. sapiens , la división temporal más profunda se encuentra en el pueblo san del sur de África, estimada en cerca de 130.000 años, [74] o posiblemente hace más de 300.000 años. [75] La división temporal entre los no africanos es del orden de 60.000 años en el caso de los australomelanesios . La división entre europeos y asiáticos orientales es del orden de 50.000 años, con eventos de mezcla repetidos y significativos en toda Eurasia durante el Holoceno .
Las especies humanas arcaicas pueden haber sobrevivido hasta principios del Holoceno , aunque en su mayoría se extinguieron o fueron absorbidas por las poblaciones en expansión de H. sapiens hace 40.000 años ( extinción neandertal ).
Históricamente ha habido una tendencia a postular nuevas especies humanas basándose tan solo en un fósil individual. Un enfoque "minimalista" de la taxonomía humana reconoce como máximo tres especies: H. habilis (2,1-1,5 millones de años, pertenencia a Homo cuestionable), H. erectus (1,8-0,1 millones de años, incluyendo la mayor parte de la edad del género y la mayoría de las variedades arcaicas como subespecies , [76] [77] [78] incluyendo H. heidelbergensis como una variedad tardía o de transición [79] [80] [81] ) y Homo sapiens (300 mil años hasta la actualidad, incluyendo H. neanderthalensis y otras variedades como subespecies ). En general, no hay consenso sobre definiciones y metodologías consistentes para la delimitación de especies en antropología o paleontología. De hecho, las poblaciones de mamíferos en proceso de especiación pueden típicamente cruzarse entre sí durante varios millones de años después de que comienzan a divergir genéticamente, [82] [83] por lo que todas las "especies" contemporáneas en el género Homo potencialmente habrían podido cruzarse en ese momento, y la introgresión desde más allá del género Homo no puede descartarse a priori . [84] Se ha sugerido que H. naledi puede haber sido un híbrido con un Australipith superviviente tardío (tomado como más allá de Homo , ed.), [53] a pesar del hecho de que estos linajes generalmente se consideran extintos hace mucho tiempo. Como se discutió anteriormente, se han producido muchas introgresiones entre linajes, con evidencia de introgresión después de una separación de 1,5 millones de años.
^ ab La estimación convencional sobre la edad del H. habilis es de aproximadamente 2,1 a 2,3 millones de años. [1] [2] En 2015 se hicieron sugerencias para remontar la edad a 2,8 millones de años basándose en el descubrimiento de una mandíbula . [3]
^ El Homo erectus en sentido estricto (la especie asiática) se extinguió hace 140.000 años; el H. erectus soloensis , hallado en Java , se considera la última supervivencia conocida del H. erectus . Anteriormente se creía que la extinción del H. e. soloensis se remontaba a hace entre 50.000 y 40.000 años, pero un estudio de 2011 remontó la fecha de extinción del H. e. soloensis a hace 143.000 años como máximo, y probablemente antes de hace 550.000 años. [6]
^ La palabra "humano" proviene del latín humanus , un adjetivo formado sobre la raíz de homo , que se cree que deriva de una palabra protoindoeuropea para "tierra" reconstruida como *dhǵhem- . [13]
^ En 1959, Carl Linnaeus fue designado como el lectotipo del Homo sapiens , [14] lo que significa que siguiendo las reglas de nomenclatura , el Homo sapiens fue definido válidamente como la especie animal a la que pertenecía Linnaeus.
^ Cela-Conde y Ayala (2003) reconocen cinco géneros dentro de Hominina: Ardipithecus , Australopithecus (incluyendo Paranthropus ), Homo (incluyendo Kenyanthropus ), Praeanthropus (incluyendo Orrorin ) y Sahelanthropus . [34]
^ En un estudio filogenético de 2015, H. floresiensis fue ubicado con Australopithecus sediba , H. habilis y el Hombre de Dmanisi , lo que plantea la posibilidad de que los ancestros de H. floresiensis abandonaran África antes de la aparición de H. erectus , posiblemente incluso convirtiéndose en los primeros homínidos en hacerlo y evolucionando más en Asia. [56]
^ Los fósiles confirmados de H. habilis datan de hace entre 2,1 y 1,5 millones de años. Este rango de fechas coincide con la aparición del Homo erectus . [85] [86]
^ Los homínidos con rasgos de "proto-Homo" pueden haber vivido hace 2,8 millones de años, como lo sugiere una mandíbula fósil clasificada como de transición entre Australopithecus y Homo descubierta en 2015.
^ Especie propuesta en 2010 a partir de los restos fósiles de tres individuos datados entre 1,9 y 0,6 millones de años atrás. Los mismos fósiles fueron clasificados también como H. habilis , H. ergaster o Australopithecus por otros antropólogos.
^ El H. erectus puede haber aparecido hace unos 2 millones de años. Se han encontrado fósiles de hasta 1,8 millones de años tanto en África como en el sudeste asiático, y los fósiles más antiguos, con diferencia (hace entre 1,85 y 1,77 millones de años), se encontraron en el Cáucaso, por lo que no está claro si el H. erectus surgió en África y migró a Eurasia o si, por el contrario, evolucionó en Eurasia y volvió a migrar a África.
^ El Homo erectus soloensis , encontrado en Java , se considera el último superviviente conocido de H. erectus . Anteriormente se lo consideraba de hace entre 50.000 y 40.000 años, pero un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción del H. e. soloensis a 143.000 años como máximo, más probablemente antes de hace 550.000 años. [90]
^ Ahora también se incluyen en H. erectus el Hombre de Pekín (anteriormente Sinanthropus pekinensis ) y el Hombre de Java (anteriormente Pithecanthropus erectus ).
^ El fósil tipo es Mauer 1 , datado hace unos 0,6 millones de años. La transición de H. heidelbergensis a H. neanderthalensis entre 300 y 243 mil años atrás es convencional y aprovecha el hecho de que no se conoce ningún fósil de este período. Ejemplos de H. heidelbergensis son los fósiles encontrados en Bilzingsleben (también clasificado como Homo erectus bilzingslebensis ).
^ Durante mucho tiempo se ha supuesto que la edad del Homo sapiens se acercaba a los 200.000 años, pero desde 2017 ha habido varias sugerencias que extienden este tiempo hasta 300.000 años. En 2017, los fósiles encontrados en Jebel Irhoud ( Marruecos ) sugieren que el Homo sapiens puede haberse especiado hace 315.000 años. [96]
Se han aportado pruebas genéticas de una edad de aproximadamente 270.000 años. [97]
^ nombres provisionales Homo sp. Altai u Homo sapiens ssp. Denisova .
^ Los primeros humanos con "rasgos protoneandertales" vivieron en Eurasia hace entre 0,6 y 0,35 millones de años (clasificados como H. heidelbergensis , también llamado cronoespecie porque representa una agrupación cronológica en lugar de basarse en distinciones morfológicas claras con respecto a H. erectus o H. neanderthalensis ). Existe un vacío fósil en Europa entre 300 y 243.000 años atrás y, por convención, los fósiles más jóvenes de 243.000 años atrás se denominan "neandertales". [99]
^ menores de 450 mil años, ya sea entre 190 y 130 o entre 70 y 10 mil años [100]
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Bibliografía
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