La domesticación del perro fue el proceso que dio lugar al perro doméstico . Esto incluyó la divergencia genética del perro con respecto al lobo, su domesticación y la aparición de los primeros perros. Los estudios genéticos sugieren que todos los perros antiguos y modernos comparten una ascendencia común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno . [3] [4] La similitud del perro con el lobo gris es el resultado de un importante flujo genético de perro a lobo , [3] siendo el lobo gris moderno el pariente vivo más cercano del perro. [5] Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro. [5] [1] [6]
El perro es un cánido parecido a un lobo . [7] [8] [9] La divergencia genética entre el antepasado del perro y los lobos modernos ocurrió hace entre 40.000 y 30.000 años, justo antes o durante el Último Máximo Glacial [2] [1] (hace 20.000-27.000 años). Este lapso de tiempo representa el límite superior para el comienzo de la domesticación porque es el momento de la divergencia pero no el tiempo de la domesticación, que ocurrió más tarde. [2] [10]
Una de las transiciones más importantes en la historia de la humanidad fue la domesticación de los animales , que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 30.000 años. [4] El perro fue la primera especie y el único carnívoro grande que fue domesticado. [11] [5] La domesticación del perro se produjo debido a la variación entre la población de lobos ancestros comunes en la respuesta de lucha o huida donde los lobos ancestros comunes con menos agresión y aversión pero mayor altruismo hacia los humanos recibieron beneficios de aptitud (procesos similares aplicado a los humanos), por lo que la domesticación del perro es un ejemplo destacado de selección social (más que de selección artificial ). [12] [13] El registro arqueológico y el análisis genético muestran que los restos del perro de Bonn-Oberkassel enterrado junto a los humanos hace 14.200 años son el primer perro indiscutible, y los restos en disputa ocurrieron hace 36.000 años.
La domesticación del perro es anterior a la agricultura, [1] y no fue hasta hace 11.000 años, en la era del Holoceno , que las personas que vivían en el Cercano Oriente entablaron relaciones con poblaciones salvajes de uros , jabalíes , ovejas y cabras . [2] Sigue siendo objeto de debate dónde tuvo lugar la domesticación del perro; sin embargo, las revisiones bibliográficas de la evidencia encuentran que el perro fue domesticado en Eurasia, [14] siendo las propuestas más plausibles Asia Central , Asia Oriental y Europa Occidental . [2] [10] Al final de la Edad de Hielo más reciente , hace 11.700 años, cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y estaban representados a través de muestras de perros antiguos encontrados en el Levante (7.000 años antes del presente YBP), Karelia (10.900 YBP ), el lago Baikal (7000 YBP), la antigua América (4000 YBP) y en el perro cantor de Nueva Guinea (actualmente). [3]
En 2021, una revisión de la literatura de la evidencia actual infiere que la domesticación del perro comenzó en Siberia hace 26.000-19.700 años por los antiguos euroasiáticos del norte , y luego se dispersó hacia el este en América y hacia el oeste a través de Eurasia. Esta hipótesis se deriva de cuando se infiere que ocurrieron divergencias genéticas. No se han descubierto restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar, pero las excavaciones arqueológicas en esas regiones son bastante limitadas. [14]
Los esqueletos de perros más antiguos conocidos se encontraron en las montañas de Altai en Siberia y en una cueva en Bélgica, que datan de hace unos 33.000 años. Según los estudios, esto puede indicar que la domesticación de perros se produjo simultáneamente en diferentes ubicaciones geográficas. [15]
Los estudios genéticos indican que el lobo gris es el pariente vivo más cercano del perro. [5] [16] El intento de reconstruir el linaje del perro mediante el análisis filogenético de secuencias de ADN de perros y lobos modernos ha dado resultados contradictorios por varias razones. En primer lugar, los estudios indican que un lobo extinto del Pleistoceno tardío es el ancestro común más cercano al perro, y que los lobos modernos no son su ancestro directo. En segundo lugar, la divergencia genética (división) entre el antepasado del perro y los lobos modernos se produjo en un corto período de tiempo, por lo que es difícil fechar el momento de la divergencia (lo que se conoce como clasificación de linaje incompleta ). Esto se complica aún más por el cruce que se ha producido entre perros y lobos desde la domesticación (lo que se conoce como flujo genético posdomesticación ). Finalmente, ha habido sólo decenas de miles de generaciones de perros desde la domesticación, por lo que se han producido pocas mutaciones entre perro y lobo; esta escasez hace que sea difícil fechar el momento de la domesticación. [5]
La era del Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y avance de los humanos hacia áreas aisladas. [17] Durante la glaciación del Pleistoceno tardío , una vasta estepa gigantesca se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón . El final de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios de temperatura regionales de hasta 16 °C (29 °F), lo que se ha correlacionado con extinciones de megafauna . No hay evidencia de extinciones de megafauna en el apogeo del último máximo glacial (26.500 YBP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber provocado el rápido reemplazo de una especie por otra dentro del mismo género , o de una población por otra dentro de la misma especie, en un área amplia. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas ( coextinción ). [18]
El lobo gris es uno de los pocos carnívoros grandes que sobrevivió a las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío, pero al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó una disminución de la población global hacia el final de esta era, que se asoció con extinciones de ecomorfos y cambios filogeográficos en las poblaciones. . [19] Los genomas mitocondriales del lobo gris (excluidos el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias ) indican que el ancestro común más reciente de todos los especímenes de C. lupus estudiados (modernos y extintos) data de 80.000 años antes de la era, y esto es más reciente que el tiempo. sugerido por el registro fósil . [20] [21] El registro fósil sugiere que los primeros especímenes de lobo gris se encontraron en lo que una vez fue el este de Beringia en Old Crow, Yukon , en Canadá y en Cripple Creek Sump, Fairbanks , en Alaska. La edad no está acordada pero podría rondar el millón de YBP. [1] Todos los lobos modernos (excluyendo el lobo del Himalaya y el lobo de las llanuras indias ) muestran un ancestro común más reciente que data del año 32.000 años antes, lo que coincide con el comienzo de su declive demográfico global. [19]
El origen de los perros se encuentra en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno Superior. [1] El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, que pueden deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo esquelético del lobo puede cambiar debido a la preferencia por presas más grandes, lo que da como resultado lobos más grandes. [17] Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos grises en el Pleistoceno tardío. Se considera que estos eran más robustos craneodentalmente que los lobos grises modernos, a menudo con una tribuna acortada , un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de basura de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el extinto lobo terrible . Esto sugiere que estos a menudo procesaban cadáveres o competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente a sus presas. La frecuencia y ubicación de las fracturas dentales encontradas en estos lobos en comparación con la hiena manchada moderna indica que estos lobos eran habituales rompehuesos. [1] Estos lobos antiguos portaban linajes mitocondriales que no se pueden encontrar entre los lobos modernos, lo que implica que los lobos antiguos se extinguieron. [19]
Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) en la población de toda la especie aproximadamente 25.000 YBP durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio de Beringia para repoblar el antiguo área de distribución del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte mientras lo hacían. [22] [23] [17] Esta población fuente probablemente no dio lugar a perros, pero se mezcló con perros, lo que les permitió adquirir genes de color de pelaje que también están relacionados con la inmunidad. Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existían antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales de los perros que los lobos modernos, y es posible que estos fueran más propensos a la domesticación por parte de los primeros humanos que se expandieron a Eurasia. [17]
Un superdepredador se sitúa en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria, mientras que un mesopredador se sitúa más abajo en la cadena alimentaria y depende de animales más pequeños. Hacia el final de la era del Pleistoceno, la mayoría de los depredadores actuales eran mesopredadores y esto incluía al lobo. Durante la agitación ecológica asociada con el final del Pleistoceno tardío, un tipo de población de lobos aumentó hasta convertirse en el máximo depredador actual y otro se unió a los humanos para convertirse en el máximo consumidor. [24] La domesticación de este linaje aseguró su éxito evolutivo a través de su expansión hacia un nuevo nicho ecológico . [19]
Durante mucho tiempo los científicos supusieron que los perros evolucionaron a partir del lobo gris moderno. Pero un estudio publicado en 2014 concluyó que esto era incorrecto y que los perros descienden de un tipo extinto de lobo. [25] [26]
Se creía desde hace mucho tiempo que el lobo gris que conocemos hoy existió durante cientos de miles de años y que los perros derivaron de él. Estamos muy sorprendidos de que no lo sean.
—Robert K. Wayne [25]
La fecha estimada para la divergencia de un linaje doméstico de uno salvaje no indica necesariamente el inicio del proceso de domesticación, pero sí proporciona un límite superior. Se estima que la divergencia entre el linaje que condujo al caballo doméstico y el linaje que condujo al caballo de Przewalski moderno se produjo alrededor de 45.000 YBP, pero el registro arqueológico indica 5.500 YBP. La variación puede deberse a que las poblaciones silvestres modernas no son ancestros directos de las domésticas, o a una divergencia causada por cambios en el clima, la topografía u otras influencias ambientales. [10] Estudios recientes indican que se produjo una divergencia genética entre el antepasado del perro y los lobos modernos entre 20.000 y 40.000 años antes; sin embargo, este es el límite de tiempo superior para la domesticación porque representa el tiempo de divergencia y no el tiempo de domesticación. [10] [2]
En 2013, la secuenciación del ADN mitocondrial (ADNm) de lobos antiguos junto con la secuenciación del genoma completo de perros y lobos modernos indicó un tiempo de divergencia de 19.000 a 32.000 años antes. En 2014, otro estudio indicó entre 11.000 y 16.000 YBP según la tasa de mutación del lobo moderno . El primer borrador de la secuencia del genoma de un lobo del Pleistoceno se publicó en 2015. Este lobo de la península de Taymyr pertenecía a una población que se había separado de los antepasados de los lobos y perros modernos. La datación por radiocarbono indica que su edad es 35.000 YBP, y esta edad podría usarse para calibrar la tasa de mutación del lobo, lo que indica que la divergencia genética entre el antepasado del perro y los lobos modernos ocurrió antes del Último Máximo Glacial, entre 27.000 y 40.000 YBP. Cuando se aplicó la tasa de mutación del lobo del Pleistoceno al momento del estudio anterior de 2014 que originalmente había utilizado la tasa de mutación del lobo moderno, ese estudio arrojó el mismo resultado de 27.000 a 40.000 YBP. [1] En 2017, un estudio comparó el genoma nuclear (del núcleo celular) de tres especímenes de perros antiguos y encontró evidencia de una única divergencia entre perro y lobo que ocurrió entre 36,900 y 41,500 YBP. [27]
Antes de la divergencia genética, la población de lobos ancestrales del perro superaba en número a todas las demás poblaciones de lobos, y después de la divergencia, la población de perros experimentó una reducción poblacional hasta ser mucho menor. [28] [29]
En 2020, un estudio genómico de los lobos euroasiáticos descubrió que ellos y el perro comparten un ancestro común que data de 36.000 años antes. Este hallazgo respalda la teoría de que todos los lobos modernos descienden de una única población que se expandió después del Último Máximo Glacial y reemplazó a otras poblaciones de lobos que se adaptaron a diferentes condiciones climáticas, y el hallazgo de fósiles parecidos a perros que datan de hace más de 30.000 años. [30]
Los estudios genéticos han encontrado que los perros modernos del sudeste asiático y el sur de China muestran una mayor diversidad genética que los perros de otras regiones, lo que sugiere que este fue el lugar de su origen. [31] [32] [33] [34] [35] [36] Un estudio similar encontró una mayor diversidad genética en los perros de aldea africanos que en los perros de raza. [37] Se ha cuestionado un origen en el este de Asia porque se han encontrado fósiles de perros en Europa que datan de alrededor de 15.000 YBP, pero sólo de 12.000 YBP en el extremo oriental de Rusia. [38] La respuesta es que los estudios arqueológicos en el este de Asia van a la zaga de los de Europa, y que las condiciones ambientales en el sur de Asia oriental no favorecen la preservación de los fósiles. Aunque es posible que en el pasado existieran formas primitivas del perro en Europa, la evidencia genética indica que posteriormente fueron reemplazadas por perros que emigraron del sur de Asia oriental. [36] En 2017, una revisión de la literatura encontró que este estudio de Asia Oriental tomó muestras solo de perros indígenas de Asia Oriental y comparó sus patrones de diversidad genética con los de razas de perros de otras regiones geográficas. Como se sabe que los obstáculos genéticos asociados con la formación de razas reducen fuertemente la diversidad genética, ésta no era una comparación apropiada. [5]
Un estudio de ADN concluyó que los perros se originaron en Asia Central porque los perros de allí exhiben los niveles más bajos de desequilibrio de ligamiento . [39] En 2017, una revisión de la literatura encontró que, debido a que se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas aumentan el desequilibrio de vinculación, la comparación de perros de raza pura con perros de aldea no era apropiada. [5]
Otro estudio de ADN indicó que los perros se originaron en el Medio Oriente debido al intercambio de ADN entre perros y lobos grises del Medio Oriente. [40] En 2011, un estudio encontró que esta indicación era incorrecta porque había habido hibridación entre perros y lobos grises del Medio Oriente. [41] [33] En 2012, un estudio indicó que los perros derivaban de lobos originarios del Medio Oriente y Europa y esto era consistente con el registro arqueológico. [42] En 2014, un estudio genómico encontró que ningún lobo moderno de ninguna región estaba genéticamente más cerca del perro que cualquier otro, lo que implica que el antepasado del perro estaba extinto. [41]
En 2018, una revisión de la literatura encontró que la mayoría de los estudios genéticos realizados durante las últimas dos décadas se basaban en razas de perros modernos y poblaciones de lobos existentes, y sus hallazgos dependían de una serie de suposiciones. Estos estudios asumieron que el lobo existente era el antepasado del perro y no consideraron la mezcla genética entre lobos y perros, ni el impacto de una clasificación de linaje incompleta . Estos estudios pregenómicos han sugerido un origen de los perros en el Sudeste Asiático, Asia Oriental, Asia Central, Oriente Medio o Europa. Más recientemente, el campo de la Paleogenómica aplica las últimas tecnologías moleculares a restos fósiles que aún contienen ADN antiguo útil . [1]
En 2015, un estudio recuperó ADNm de especímenes de cánidos antiguos que fueron descubiertos en la isla Zhokhov y el río Yana , en el ártico Siberia. Estos especímenes incluían la mandíbula de un Canis cf variabilis de 360.000 a 400.000 YBP (donde cf es un término latino que significa incierto). Los análisis filogenéticos de estos cánidos revelaron nueve haplotipos de ADNm no detectados antes. El espécimen de Canis cf variabilis se agrupó con otras muestras de lobos de toda Rusia y Asia. Los haplotipos de ADNm de un espécimen de 8.750 YBP y unos 28.000 especímenes de YBP coincidieron con los de perros modernos geográficamente muy extendidos. Un cánido de 47.000 YBP de Duvanny Yar (que alguna vez fue parte del oeste de Beringia) era distinto de los lobos, pero estaba a solo unas pocas mutaciones de los haplotipos que se encuentran en los perros modernos. Los autores concluyeron que los antiguos lobos siberianos y posiblemente el Canis cf variabilis contribuyeron a la estructura del acervo genético del perro moderno . [43] [44]
En 2013, un estudio examinó el cráneo bien conservado y la mandíbula izquierda de un cánido parecido a un perro que fue excavado en la cueva Razboinichya en las montañas de Altai en el sur de Siberia. [45] Fue fechado en 33.300 YBP, que es anterior a la evidencia más antigua de Europa occidental y el Cercano Oriente. [43] El análisis de ADNm encontró que estaba más estrechamente relacionado con los perros que con los lobos. [45] Más tarde, en 2013, otro estudio encontró que el cánido no podía clasificarse como perro o lobo porque se encontraba entre ambos. [20] En 2017, los biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia de los perros y respaldaron que los especímenes de las montañas de Altai pertenecían a perros de un linaje que ahora está extinto y que se derivó de una población de pequeños lobos que se también ahora extinto. [5]
El análisis filogenético mostró que los haplotipos de ADNm de los perros modernos se resuelven en cuatro clados monofiléticos designados por los investigadores como clados AD. [14] [28] [20]
En 2013, un estudio secuenció los genomas mitocondriales completos y parciales de 18 cánidos fósiles del Viejo y Nuevo Mundo cuyas fechas oscilan entre 1.000 y 36.000 YBP, y los comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de lobos y perros modernos. El clado A incluía el 64% de los perros modernos muestreados, y estos son un grupo hermano de un clado que contiene tres perros fósiles precolombinos del Nuevo Mundo que datan de entre 1.000 y 8.500 años antes. Este hallazgo respalda la hipótesis de que los perros precolombinos del Nuevo Mundo comparten ascendencia con los perros modernos y que probablemente llegaron con los primeros humanos al Nuevo Mundo. Juntos, el clado A y los perros fósiles precolombinos eran el grupo hermano de un lobo de 14.500 YBP encontrado en la cueva Kesslerloch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen , Suiza , con un ancestro común más reciente estimado en 32.100 YBP. [20]
El clado B incluía el 22% de las secuencias de perros relacionadas con los lobos modernos de Suecia y Ucrania, con un ancestro común reciente estimado en 9.200 YBP. Sin embargo, esta relación podría representar una introgresión del genoma mitocondrial de los lobos porque los perros ya estaban domesticados en esa época. El clado C incluía el 12% de los perros de la muestra y estos eran hermanos de dos perros antiguos de la cueva Bonn-Oberkassel (14.700 YBP) y la cueva Kartstein (12.500 YBP) cerca de Mechernich en Alemania, con un ancestro común reciente estimado entre 16.000 y 24.000 YBP. El Clado D contenía secuencias de dos razas escandinavas , el Jamthund y el Elkhound noruego , y es el grupo hermano de otra secuencia de lobos de 14.500 YBP también de la cueva Kesserloch, con un ancestro común reciente estimado en 18.300 YBP. Su rama tiene sus raíces filogenéticas en la misma secuencia que el "perro de Altai" (no es un ancestro directo). Los datos de este estudio indicaron un origen europeo de los perros que se estimó entre 18.800 y 32.100 YBP según la relación genética del 78% de los perros muestreados con especímenes de cánidos antiguos encontrados en Europa. [46] [20] Los datos respaldan la hipótesis de que la domesticación de perros precedió al surgimiento de la agricultura [47] y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de la megafauna . [20] [48]
El estudio encontró que tres antiguos cánidos belgas (el "perro Goyet" de 36.000 YBP catalogado como especie Canis , junto con dos especímenes fechados de 30.000 YBP y 26.000 YBP catalogados como Canis lupus ) formaban un clado antiguo que era el grupo más divergente. El estudio encontró que los cráneos del "perro de Goyet" y del "perro de Altai" tenían algunas características parecidas a las de un perro y propuso que esto podría haber representado un episodio de domesticación abortado. Si es así, es posible que originalmente haya habido más de un evento de domesticación antigua para perros [20] como lo hubo para los cerdos domésticos. [49]
Una revisión consideró por qué la domesticación del lobo se produjo tan tarde y en latitudes tan altas, cuando los humanos convivieron con los lobos en el Medio Oriente durante los últimos 75.000 años. La propuesta es que la domesticación fue una innovación cultural causada por un evento largo y estresante, que fue el cambio climático. La domesticación puede haber ocurrido durante uno de los cinco eventos fríos de Heinrich que ocurrieron después de la llegada de los humanos a Europa occidental hace 37.000, 29.000, 23.000, 16.500 y 12.000 años antes. La teoría es que el frío extremo durante uno de estos eventos hizo que los humanos cambiaran su ubicación, se adaptaran mediante una ruptura en su cultura y un cambio de creencias, o adoptaran enfoques innovadores. La adopción del gran lobo/perro fue una adaptación a este entorno hostil. [50]
Una crítica a la propuesta europea es que los perros del este de Asia muestran una mayor diversidad genética. Sin embargo, las diferencias dramáticas en la diversidad genética pueden verse influenciadas tanto por una historia antigua como reciente de endogamia. [36] Un contracomentario es que las razas europeas modernas sólo surgieron en el siglo XIX, y que a lo largo de la historia las poblaciones globales de perros experimentaron numerosos episodios de diversificación y homogeneización, y cada ronda redujo aún más el poder de los datos genéticos derivados de las razas modernas para ayudar a inferir su historia temprana. [38]
En 2019, un estudio de muestras de lobos del norte de Italia utilizando longitudes muy cortas de ADNm encontró que dos especímenes encontrados en el sitio arqueológico de Cava Filo cerca de San Lazzaro di Savena , Bolonia, pertenecían al haplogrupo del clado A de perros domésticos , y uno de ellos estaba datado por radiocarbono. 24.700 YBP y la otra estratigrafía data de 20.000 YBP. [51] [52] El espécimen de 24.700 YBP coincidía con el haplotipo de los antiguos perros búlgaros, 2 perros de trineo históricos del Ártico norteamericano y 97 perros modernos. El espécimen de 20.000 YBP coincidía con el haplotipo de los antiguos perros ibéricos y búlgaros antiguos, los perros romanos de Iberia y dos perros de trineo históricos del Ártico norteamericano. Cuatro especímenes de perros encontrados en la ciudad de Via Ordiere, Solarolo , Italia, de la Edad del Bronce , que datan de hace 3.600 a 3.280 años, compartían haplotipos con lobos del Pleistoceno tardío y perros modernos. [52]
En 2020, se encontraron restos de perros en dos cuevas, la cueva Paglicci y la Grotta Romanelli en Apulia , en el sur de Italia. Estos datan del año 14.000 años antes y son los restos de perros más antiguos encontrados en la cuenca mediterránea . Se recuperó un espécimen de una capa donde el sedimento databa de 20.000 años antes, lo que indica la posibilidad de una fecha anterior. Los especímenes estaban relacionados genéticamente con el perro Bonn-Oberkassel de 14.000 YBP de Alemania y otros perros primitivos de Europa occidental y central, todos ellos incluidos en el haplogrupo C de ADNm del perro doméstico, lo que indica que todos ellos derivaban de un ancestro común. Utilizando el tiempo genético, el ancestro común más reciente de este clado data del año 28.500 YBP. [53]
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Los primeros perros eran ciertamente lobos; sin embargo, se desconocen los cambios fenotípicos que coincidieron con la divergencia genética entre perro y lobo. [5] Identificar a los primeros perros es difícil porque los caracteres morfológicos clave que utilizan los zooarqueólogos para diferenciar a los perros domésticos de sus ancestros lobos salvajes (tamaño y posición de los dientes, patologías dentales y tamaño y proporción de los elementos craneales y poscraneales ) no se conocían. todavía fijado durante las fases iniciales del proceso de domesticación. Se desconoce el rango de variación natural entre estos caracteres que pueden haber existido en las antiguas poblaciones de lobos y el tiempo que tardaron estos rasgos en aparecer en los perros. [38]
El registro fósil sugiere una historia evolutiva que puede incluir tanto lobos morfológicamente parecidos a perros como perros parecidos a lobos. Si los primeros perros seguían a los humanos que hurgaban en los cadáveres que dejaban atrás, entonces la selección temprana puede haber favorecido una morfología parecida a la del lobo. Quizás cuando los humanos se volvieron más sedentarios y los perros se asociaron estrechamente con ellos, hubo selección de perros más pequeños y fenotípicamente distintos, incluso si un tamaño corporal reducido en los perros pudo haber ocurrido antes de la agricultura. [5]
Aún se debate cuándo, dónde y cuántas veces se pudo haber domesticado a los lobos porque solo se ha encontrado una pequeña cantidad de especímenes antiguos, y tanto la arqueología como la genética continúan proporcionando evidencia contradictoria. Los primeros restos de perro más aceptados son los del perro de Bonn-Oberkassel, que datan del año 15.000 años antes. Restos anteriores que se remontan a 30.000 años antes han sido descritos como perros del Paleolítico , pero su estatus como perros o lobos sigue siendo debatido. [2]
Investigaciones más recientes que analizan los genomas de 72 lobos antiguos, especímenes de Europa, Siberia y América del Norte que abarcan los últimos 100.000 años, han confirmado que tanto los perros primitivos como los modernos son más similares genéticamente a los lobos antiguos de Asia que a los de Europa. Esto sugiere que la domesticación se produjo en Oriente. La investigación también encontró evidencia de que los perros tienen una ascendencia dual, lo que significa que dos poblaciones separadas de lobos contribuyeron con ADN a los perros.
Los primeros perros del noreste de Europa, Siberia y América parecen tener un origen único y compartido en la fuente oriental. Pero los primeros perros de Oriente Medio, África y el sur de Europa parecen tener alguna ascendencia de otra fuente relacionada con los lobos de Oriente Medio, además de la fuente oriental. Es posible que los lobos hayan sido domesticados más de una vez y que luego se mezclen diferentes poblaciones. O que la domesticación ocurrió solo una vez, y que la doble ascendencia está relacionada con los primeros perros que luego se mezclaron con los lobos salvajes.
La investigación también demostró cómo cambió el ADN del lobo durante las 30.000 generaciones que estuvieron representadas en su línea de tiempo de 100.000 años. Esto identificó los efectos de la selección natural a medida que genes particulares se propagan dentro de las poblaciones de lobos. Una variante genética, durante un período de alrededor de 10.000 años, pasó de ser muy rara a estar presente en todos los lobos, y todavía está presente en todos los lobos y perros en la actualidad. La variante afecta a un gen, IFT88 , que interviene en el desarrollo de los huesos del cráneo y la mandíbula. Es posible que la difusión de esta variante haya sido impulsada por un cambio en los tipos de presas disponibles durante la Edad del Hielo, dando ventaja a los lobos con una determinada forma de cabeza.
"Esta es la primera vez que los científicos han seguido directamente la selección natural en un animal grande [el lobo] durante una escala de tiempo de 100.000 años, viendo la evolución en tiempo real en lugar de tratar de reconstruirla a partir del ADN actual", dijo el responsable del estudio. autor Pontus Skoglund. [54]
... Si se elimina la domesticación de la especie humana, probablemente seremos un par de millones de nosotros en el planeta, como máximo. En cambio, ¿qué tenemos? Siete mil millones de personas, cambio climático, viajes, innovación y todo. La domesticación ha influido en toda la tierra. Y los perros fueron los primeros. Durante la mayor parte de la historia de la humanidad, no somos diferentes a cualquier otro primate salvaje. Estamos manipulando nuestro entorno, pero no a una escala mayor que, digamos, una manada de elefantes africanos. Y luego, nos asociamos con este grupo de lobos. Alteraron nuestra relación con el mundo natural. ...
— Greger Larson [55] [56]
La domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a una presión selectiva mientras se adapta a un nicho novedoso que incluía otra especie con comportamientos en evolución. [11]
Una de las transiciones más importantes en la historia de la humanidad fue la domesticación de los animales, que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 15.000 años. [4] Los perros fueron la primera especie domesticada, [5] [14] el único animal conocido que entró en una relación doméstica con los humanos durante el Pleistoceno, [14] y el único carnívoro grande que fue domesticado. [5] No fue hasta el año 11.000 YBP que las personas que vivían en el Cercano Oriente entablaron relaciones con poblaciones salvajes de uros, jabalíes, ovejas y cabras. Entonces comenzó a desarrollarse un proceso de domesticación. La asociación anterior de perros con humanos puede haber permitido que los perros tuvieran una profunda influencia en el curso de la historia humana temprana y el desarrollo de la civilización. [5]
La cuestión de cuándo y dónde se domesticaron los perros por primera vez ha preocupado a genetistas y arqueólogos durante décadas. [11] Los estudios genéticos sugieren un proceso de domesticación que comenzó hace más de 25.000 años antes, en una o varias poblaciones de lobos en Europa, el alto Ártico o el este de Asia. [16] Existe evidencia clara de que los perros se derivaron de los lobos grises durante las fases iniciales de la domesticación. Es probable que las poblaciones de lobos involucradas se hayan extinguido. A pesar de los numerosos estudios genéticos tanto de perros modernos como de restos de perros antiguos, no existe un consenso firme sobre el momento o el lugar de la domesticación, el número de poblaciones de lobos involucradas o los efectos a largo plazo que la domesticación ha tenido en la raza. genoma del perro. [dieciséis]
Alrededor de 10.000 YBP se desarrolló la agricultura, lo que dio como resultado un estilo de vida sedentario, junto con una divergencia fenotípica del perro con respecto a sus ancestros lobos, incluida la variación en el tamaño. [5] Se han producido dos cuellos de botella en la población del linaje canino, uno debido a la domesticación inicial y otro debido a la formación de razas de perros. [5] [16]
Tanto los humanos como los lobos existen en grupos sociales complejos. Aún se desconoce cómo se unieron los humanos y los lobos. Una opinión sostiene que la domesticación es un proceso difícil de definir. El término fue desarrollado por antropólogos con una visión centrada en el ser humano en la que los humanos tomaban animales salvajes ( ungulados ) y los criaban para que fueran "domésticos", generalmente con el fin de proporcionar alimentos o materiales mejorados para el consumo humano. Puede que ese término no sea apropiado para un carnívoro grande como el perro. Esta visión alternativa considera que los perros están socializados y son capaces de vivir entre humanos o no socializados. Hoy en día existen perros que viven con sus familias humanas, pero no están socializados y amenazan a los extraños de manera defensiva y agresiva de la misma manera que un lobo salvaje. También existe una serie de casos en los que lobos salvajes se han acercado a personas en lugares remotos, intentando iniciar juegos y formar compañía. [57] Uno de esos lobos notables fue Romeo , un gentil lobo negro que formó relaciones con la gente y los perros de Juneau, Alaska. [58] Este punto de vista sostiene que antes de que pudiera haber habido domesticación del lobo, tuvo que haber habido su socialización. [57] [59]
Incluso hoy en día, los lobos de la isla de Ellesmere no temen a los humanos, lo que se cree que se debe a que ven muy poco a los humanos, y se acercan a los humanos con cautela, curiosidad y cercanía. [60] [61] [62] [63]
El perro es un ejemplo clásico de animal doméstico que probablemente recorrió un camino comensal hacia la domesticación. [2] [38] El perro fue el primer domesticador, y fue domesticado y ampliamente establecido en toda Eurasia antes del final del Pleistoceno , mucho antes del cultivo o la domesticación de otros animales. [38] Puede haber sido inevitable que el primer animal domesticado procediera del orden de los carnívoros, ya que estos tienen menos miedo al acercarse a otras especies. Dentro de los carnívoros, el primer animal domesticado necesitaría existir sin una dieta exclusivamente cárnica, poseer la capacidad de correr y cazar para obtener su propio alimento y tener un tamaño controlable para coexistir con los humanos, lo que indica la familia Canidae , y el derecho. temperamento [64] y los lobos se encuentran entre los animales más gregarios y cooperativos del planeta. [65] [66]
El ADN antiguo respalda la hipótesis de que la domesticación de los perros precedió al surgimiento de la agricultura [20] [47] y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de la megafauna y cuando los protoperros podrían haberse aprovechado de los cadáveres abandonados en el lugar. por los primeros cazadores, ayudaba en la captura de presas o proporcionaba defensa contra grandes depredadores competidores en los lugares de matanza. [20] [67] Los lobos probablemente se sintieron atraídos por las fogatas humanas por el olor de la carne cocida y los desechos desechados en las cercanías, primero uniéndose libremente y luego considerándolos como parte de su territorio de origen, donde sus gruñidos de advertencia alertarían a los humanos sobre el acercamiento de personas ajenas. [68] Los lobos más probablemente atraídos por los campamentos humanos eran los miembros de la manada subdominantes y menos agresivos con una respuesta de vuelo más baja, umbrales de estrés más altos y menos cautelosos con los humanos, lo que fue el comienzo de un proceso conocido como autodomesticación , que los hizo mejores. candidatos a una mayor domesticación. [69] [70]
En la gigantesca estepa, la capacidad del lobo para cazar en manadas, compartir el riesgo de manera justa entre los miembros de la manada y cooperar los llevó a la cima de la cadena alimentaria , por encima de los leones, las hienas y los osos. Algunos lobos siguieron a las grandes manadas de renos , eliminando a los no aptos, a los débiles, a los enfermos y a los ancianos, y así mejoraron la manada. Estos lobos se habían convertido en los primeros pastores cientos de miles de años antes de que los humanos también asumieran este papel. [71] La ventaja de los lobos sobre sus competidores era que podían seguir el ritmo de las manadas, moverse rápido y de manera duradera, y hacer el uso más eficiente de su presa gracias a su capacidad de "devorar" una gran parte de su presa. antes de que otros depredadores hubieran detectado la matanza. Un estudio propuso que durante el Último Máximo Glacial, algunos de nuestros ancestros se asociaron con esos lobos pastores y aprendieron sus técnicas. [65] [72]
Muchos de los primeros humanos siguieron siendo recolectores y carroñeros, o se especializaron como cazadores de peces, cazadores-recolectores y cazadores-jardineros. Sin embargo, algunos adoptaron el estilo de vida de los lobos pastores como seguidores de rebaños y pastores de renos, caballos y otros animales con pezuñas. Cosecharon el mejor ganado para ellos mientras los lobos mantenían la manada fuerte, y este grupo de humanos se convertiría en los primeros pastores y este grupo de lobos se convertiría en los primeros perros. [71] [65]
Los restos de grandes cadáveres dejados por cazadores-recolectores humanos pueden haber llevado a algunos lobos a entablar una relación migratoria con los humanos. Esto podría haber llevado a su divergencia con los lobos que permanecieron en el mismo territorio. Es posible que entonces se haya desarrollado una relación más estrecha entre estos lobos (o protoperros) y los humanos, como la caza juntos y la defensa mutua de otros carnívoros y otros humanos. [5] Una evaluación de ADNm materno, ADNy paterno y microsatélites de dos poblaciones de lobos en América del Norte y combinada con datos de telemetría satelital reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migró con caribú y se aprovechó de él, y otra población de ecotipo territorial que permaneció en un bosque boreal de coníferas. Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo genético entre ellas, la diferencia en la especialización presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración. [11] [73] Un estudio ha identificado los restos de una población de lobos de Beringia del Pleistoceno extintos con firmas únicas de ADNm. La forma del cráneo, el desgaste de los dientes y las firmas isotópicas sugirieron que se trataba de cazadores y carroñeros especializados en megafauna que se extinguieron mientras que sobrevivieron ecotipos de lobos menos especializados. [11] [74] De manera análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y cazar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado a seguir a cazadores-recolectores móviles, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido tener más éxito. adaptarse al hábitat humano. [11]
Los perros fueron el único animal domesticado por cazadores-recolectores móviles. Tanto los humanos como los lobos eran cazadores persistentes en manada de grandes presas, competían en territorios superpuestos y ambos eran capaces de matarse entre sí. Un estudio propone cómo los humanos pudieron haber domesticado a un competidor tan peligroso. Los humanos y los lobos son miembros del gran gremio de carnívoros, y cuando hay abundante caza, los miembros principales dejan cadáveres para que los demás miembros los saqueen. Cuando la caza escasea, a menudo surgen conflictos. Los humanos son miembros inusuales de este gremio porque son primates, por lo que su capacidad para procesar carne está limitada por la capacidad del hígado para metabolizar proteínas, y sólo pueden obtener el 20% de sus necesidades energéticas de las proteínas. El consumo elevado de proteínas en humanos puede provocar enfermedades. [75]
Durante los duros inviernos del Último Máximo Glacial no habrían estado disponibles alimentos vegetales, y la carne no sería el alimento favorito, pero sí la grasa, como aprecian algunos pueblos que habitan en altas latitudes en los tiempos modernos. La carne de caza estaría desprovista de grasa, pero las extremidades y el cráneo contienen depósitos de grasa y los huesos de las extremidades contienen aceites grasos. Hay evidencia de dicho procesamiento durante este período. Los lobos son carnívoros típicos y pueden sobrevivir con una dieta basada en proteínas durante meses. Los cálculos del contenido de lípidos de la caza ártica y subártica disponible en el ambiente frío de la estepa en este momento y en la actualidad muestran que para obtener la cantidad necesaria de grasas y aceites, habría habido suficiente exceso de calorías animales para alimentar a los proto-perros o lobos sin necesidad de competencia. Cazar juntos y protegerse de otros depredadores habría sido ventajoso para ambas especies, lo que habría llevado a la domesticación. [75]
Los perros domésticos exhiben diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen Agouti , que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo tiene bandas de pelos y la parte inferior muestra un tono más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia. [76]
En 2021, un estudio de secuencias genómicas completas tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos en función del color del pelaje. El estudio encontró que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos; sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin un flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado de color claro era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del linaje del chacal dorado y del lobo se remonta a hace 2 millones de años. El estudio propone que hace 35.000 años hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hace más de 2 millones de años. Esta diversidad de colores se puede encontrar hace 35.000 YBP en lobos y 9.500 YBP en perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un tono amarillo en su pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre los perros y los lobos modernos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad moderna del color del pelaje en perros y lobos. [76]
La selección parece haber actuado sobre las funciones metabólicas del perro para hacer frente a los cambios en la grasa de la dieta , seguido más tarde de un aumento de almidón en la dieta asociado con un estilo de vida más comensal. [5]
El genoma del perro , en comparación con el genoma del lobo, muestra signos de haber sido sometido a una selección positiva, incluidos genes relacionados con la función y el comportamiento del cerebro y con el metabolismo de los lípidos . Esta capacidad de procesar lípidos indica un objetivo de selección dietética que era importante cuando los protoperros cazaban y se alimentaban junto con los cazadores-recolectores. La evolución de los genes del metabolismo dietético puede haber ayudado a procesar el mayor contenido de lípidos de las primeras dietas de los perros mientras hurgaban en los restos de los cadáveres dejados por los cazadores-recolectores. [26] Las tasas de captura de presas pueden haber aumentado en comparación con los lobos y con ello la cantidad de lípidos consumidos por los protoperros que los ayudan. [26] [48] [77] Una presión de selección dietética única puede haber evolucionado tanto a partir de la cantidad consumida como de la composición cambiante de los tejidos que estaban disponibles para los proto-perros una vez que los humanos habían eliminado las partes más deseables del cadáver para sí mismos. . [26] Un estudio de la biomasa de mamíferos durante la expansión humana moderna en la estepa norte de Mammoth encontró que había ocurrido en condiciones de recursos ilimitados, y que muchos de los animales fueron asesinados y solo una pequeña parte se consumió o no se utilizó. [78]
La fase clave de la domesticación parece haber sido los cambios en el comportamiento social y sus correspondientes genes receptores de oxitocina y genes relacionados con los nervios . Las diferencias de comportamiento entre perros y lobos pueden deberse a la variación estructural en los genes asociados con el síndrome de Williams-Beuren humano . Este síndrome provoca una mayor hipersociabilidad, que puede haber sido importante durante la domesticación. [dieciséis]
En 2014, un estudio del genoma completo de las diferencias de ADN entre lobos y perros encontró que la mansedumbre de los perros no era una respuesta de miedo reducida, sino que mostraba una mayor plasticidad sináptica . Se cree ampliamente que la plasticidad sináptica es el correlato celular del aprendizaje y la memoria. El estudio propone que la mejora de las capacidades de aprendizaje y memoria de los perros también ayudó a reducir su nivel de miedo ante los humanos. [79]
A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por sus rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por su comportamiento. [80] [81] En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Es poco probable que estas variaciones genéticas hayan sido el resultado de la evolución natural e indican una selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Hubo evidencia de selección durante la domesticación de perros de genes que afectan la vía de biosíntesis de adrenalina y noradrenalina . Estos genes están involucrados en la síntesis, transporte y degradación de una variedad de neurotransmisores, particularmente las catecolaminas , que incluyen la dopamina y la noradrenalina . La selección recurrente en esta vía y su papel en el procesamiento emocional y la respuesta de lucha o huida [81] [82] sugiere que los cambios de comportamiento que observamos en los perros en comparación con los lobos pueden deberse a cambios en esta vía, lo que lleva a la mansedumbre y una capacidad de procesamiento emocional. [81] Los perros generalmente muestran menos miedo y agresión en comparación con los lobos. [81] [83] Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como en la formación de la raza. [81]
Las diferencias en la expresión hormonal asociadas con el síndrome de domesticación pueden estar relacionadas con modificaciones epigenéticas . Un estudio reciente que comparó los patrones de metilación de los perros con los de los lobos encontró 68 sitios metilados significativamente diferentes. Estos incluían sitios que están vinculados a dos genes neurotransmisores asociados con la cognición . [2] Existe una asociación directa entre el comportamiento social del perro y OXTR , que es un receptor del neurotransmisor oxitocina , y esto ha sido causado a través de la metilación epigenética del gen OXTR. [84] Se han encontrado diferencias en la metilación del ADN entre lobos y perros, y entre diferentes razas de perros. Esto implica que los factores epigenéticos pueden haber sido importantes tanto para la domesticación de los perros como para la divergencia de las razas de perros. [85]
Al igual que los humanos, los lobos muestran fuertes vínculos sociales y emocionales dentro de sus grupos, y esta relación podría haber sido la base de la evolución del vínculo perro-humano. [86] [87] En 2019, una revisión de la literatura condujo a una nueva teoría llamada Domesticación social activa, en la que el entorno social del ancestro del perro indujo cambios neurofisiológicos que provocaron una cascada epigenética, que condujo al rápido desarrollo de la domesticación. síndrome. [86] [88]
Ser la primera especie domesticada por humanos ha creado un fuerte vínculo entre perros y humanos y ha entrelazado sus historias. Los perros acompañaron a los humanos cuando migraron por primera vez a nuevos entornos y muestran adaptaciones similares, como a grandes altitudes y condiciones de bajo oxígeno .
Existe una lista extensa de genes que muestran firmas de evolución paralela en perros y humanos. Esto ha llevado al estudio de la coevolución de la función genética. 311 genes bajo selección positiva en perros están relacionados con una gran cantidad de loci superpuestos que muestran los mismos patrones en humanos. [ cita necesaria ] Estos genes están involucrados en rasgos que van desde la digestión y los procesos neurológicos hasta algunos cánceres. Por ejemplo, a partir de genes que actúan sobre el sistema serotoninérgico del cerebro se ha deducido que la coevolución ha conducido a un comportamiento menos agresivo cuando se vive en entornos hacinados. [1]
Los perros también padecen muchas de las mismas enfermedades comunes que los humanos, como cáncer, diabetes, enfermedades cardíacas y trastornos neurológicos. Las patologías subyacentes de las enfermedades son similares a las de los humanos, al igual que sus respuestas al tratamiento y los resultados resultantes. [dieciséis]
La evolución convergente se produce cuando especies relacionadas lejanamente desarrollan de forma independiente soluciones similares al mismo problema. Por ejemplo, los peces, los pingüinos y los delfines han desarrollado aletas por separado como solución al problema de moverse en el agua. Lo que se ha encontrado entre perros y humanos es algo que se demuestra con menos frecuencia: la convergencia psicológica. Los perros han evolucionado de forma independiente para ser cognitivamente más similares a los humanos que nosotros a nuestros parientes genéticos más cercanos. [89] Los perros han desarrollado habilidades especializadas para leer el comportamiento social y comunicativo humano. Estas habilidades parecen más flexibles –y posiblemente más parecidas a las humanas– que las de otros animales más estrechamente relacionados filogenéticamente con los humanos, como los chimpancés, los bonobos y otros grandes simios . Esto plantea la posibilidad de que se haya producido una evolución convergente: tanto Canis familiaris como Homo sapiens podrían haber desarrollado algunas habilidades sociocomunicativas similares (aunque obviamente no idénticas), en ambos casos adaptadas a ciertos tipos de interacciones sociales y comunicativas con seres humanos. [90]
Los estudios apoyan la coevolución en el sentido de que los perros pueden seguir el gesto humano de señalar, [91] discriminar las expresiones emocionales de los rostros humanos, [92] y que la mayoría de las personas pueden saber por un ladrido si un perro está solo, si se le acerca un extraño, si está jugando, o ser agresivo, [93] y puede saber por un gruñido qué tan grande es el perro. [94]
En 2015, un estudio encontró que cuando los perros y sus dueños interactúan, el contacto visual prolongado ( mirada mutua ) aumenta los niveles de oxitocina tanto en el perro como en su dueño. Como la oxitocina es conocida por su papel en el vínculo materno , se considera probable que este efecto haya apoyado la coevolución del vínculo entre humanos y perros. [95]
El perro sólo podría haber surgido de animales predispuestos a la sociedad humana por la falta de miedo, atención, curiosidad, necesidad y reconocimiento de las ventajas obtenidas a través de la colaboración... los humanos y los lobos involucrados en la conversión eran seres sensibles y observadores que tomaban decisiones constantemente. sobre cómo vivían y qué hacían, basándose en la capacidad percibida de obtener en un momento y lugar determinados lo que necesitaban para sobrevivir y prosperar. Eran animales sociales dispuestos, incluso deseosos, de unir fuerzas con otro animal para fusionar su sentido de grupo con el de los demás y crear un supergrupo ampliado que fuera beneficioso para ambos de múltiples maneras. Eran animales y personas individuales involucrados, desde nuestra perspectiva, en un proceso biológico y cultural que implicaba vincular no sólo sus vidas sino también el destino evolutivo de sus herederos de maneras que, debemos suponer, nunca podrían haber imaginado. Estaban en juego emociones poderosas que muchos observadores hoy denominan amor : amor ilimitado e incondicional.
—Mark Derr [96]
... ¿No es extraño que, siendo un primate tan inteligente, no domesticáramos a los chimpancés como compañeros? ¿Por qué elegimos lobos a pesar de que son lo suficientemente fuertes como para mutilarnos o matarnos? ...
—Wolfgang Schleidt [65]
En 2002, un estudio propuso que los ancestros humanos inmediatos y los lobos pueden haberse domesticado entre sí a través de una alianza estratégica que los convertiría respectivamente en humanos y perros. Los efectos de la psicología humana, las prácticas de caza, la territorialidad y el comportamiento social habrían sido profundos. [97]
Los primeros humanos pasaron de la recolección de basura y la caza menor a la caza mayor viviendo en grupos más grandes y socialmente más complejos, aprendiendo a cazar en manadas y desarrollando poderes de cooperación y negociación en situaciones complejas. Como estas son características de los lobos, los perros y los humanos, se puede argumentar que estos comportamientos mejoraron una vez que los lobos y los humanos comenzaron a cohabitar. La caza comunitaria condujo a la defensa comunitaria. Los lobos patrullan y defienden activamente su territorio marcado por su olor, y tal vez los humanos mejoraron su sentido de territorialidad al vivir con lobos. [97] Una de las claves de la supervivencia humana reciente ha sido la formación de asociaciones. Existen fuertes vínculos entre lobos, perros y humanos del mismo sexo, y estos vínculos son más fuertes que los que existen entre otras parejas de animales del mismo sexo. Hoy en día, la forma más extendida de vínculo entre especies se produce entre humanos y perros. El concepto de amistad tiene orígenes antiguos, pero es posible que se haya mejorado a través de la relación entre especies para brindar una ventaja de supervivencia. [97] [98]
En 2003, un estudio comparó el comportamiento y la ética de chimpancés, lobos y humanos. La cooperación entre los parientes genéticos más cercanos de los humanos se limita a episodios ocasionales de caza o la persecución de un competidor para obtener ventajas personales, que debían moderarse si los humanos querían llegar a ser domesticados. [65] [99] Por lo tanto, se podría argumentar que la aproximación más cercana a la moralidad humana que se puede encontrar en la naturaleza es la del lobo gris. Los lobos se encuentran entre los animales más gregarios y cooperativos del planeta, [65] [66] y su capacidad para cooperar en impulsos bien coordinados para cazar presas, transportar objetos demasiado pesados para un individuo, abastecer no solo a sus propias crías sino también los demás miembros de la manada, el cuidado de niños, etc. sólo tienen rival con el de las sociedades humanas. Se observan formas similares de cooperación en dos cánidos estrechamente relacionados, el perro salvaje africano y el dhole asiático , por lo que es razonable suponer que la sociabilidad y la cooperación de los cánidos son rasgos antiguos que, en términos de evolución, son anteriores a la sociabilidad y la cooperación humanas. Los lobos de hoy pueden incluso ser menos sociables que sus ancestros, ya que han perdido el acceso a grandes manadas de ungulados y ahora tienden más hacia un estilo de vida similar al de los coyotes, chacales e incluso zorros. [65] El intercambio social dentro de las familias puede ser un rasgo que los primeros humanos aprendieron de los lobos, [65] [100] y, dado que los lobos cavaban guaridas mucho antes de que los humanos construyeran chozas, no está claro quién domesticó a quién. [71] [65] [99]
Savolainen [101] analizando el ADN mitocondrial muestra que una fase inicial de domesticación del perro comenzó en China o el sudeste asiático hace 33.000 años, y una segunda fase 18.000 años después en la que el perro emigró del sudeste asiático hacia África y Oriente Medio. Llegando a Europa, hace unos 10.000 años, dando lugar a las razas de perros modernas.
Savolainen señaló que muchos estudios que contradecían el origen de la domesticación de perros en China o en otros lugares del sudeste asiático, no incluían muestras de lobos o perros de China o el sudeste asiático.
Localizar el origen de los perros se ve dificultado por la falta de datos sobre los lobos extintos del Pleistoceno, los pequeños cambios morfológicos que se produjeron entre las poblaciones salvajes y domésticas durante las primeras fases de la domesticación y la falta de una cultura material humana que los acompañara en esta época. [4]
En 2016, un estudio genético encontró que los perros antiguos y modernos se dividen en un clado de Eurasia oriental y un clado de Eurasia occidental. [28] En 2017, otro estudio genético encontró evidencia de una única divergencia perro-lobo que ocurrió entre 36,900 y 41,500 YBP, seguida de una divergencia entre perros de Eurasia oriental y occidental de Eurasia entre 17,500 y 23,900 YBP y esto indica un solo evento de domesticación de perros que ocurrió entre 20.000 y 40.000 YBP. [27]
En 2021, una revisión de la evidencia actual infiere, a partir de los tiempos proporcionados por los estudios de ADN, que el perro fue domesticado en Siberia hace 23.000 años por los antiguos siberianos del norte . Posteriormente, el perro se dispersó desde Siberia con la migración de pueblos hacia el este, hacia América y hacia el oeste, a través de Eurasia. Los antiguos siberianos del norte fueron una vez un pueblo cuyos antepasados se han encontrado restos arqueológicos en el Paleolítico Yana RHS (sitio del cuerno de rinoceronte) en el delta del río Yana en el norte ártico de Siberia que data de 31.600 YBP, y en el sitio Mal'ta cerca del lago Baikal. en el sur de Siberia, justo al norte de Mongolia, que data del año 24.000 YBP. Aún no se han descubierto restos de perros antiguos que datan de esta época y lugar para respaldar esta hipótesis. [14]
La revisión teoriza que el duro clima del Último Máximo Glacial puede haber acercado a los humanos y a los lobos mientras estaban aislados dentro de las áreas de refugio. Ambas especies cazan la misma presa, y sus mayores interacciones pueden haber dado lugar a una búsqueda compartida de presas, a que los lobos se sientan atraídos por los campamentos humanos, a un cambio en su relación y, finalmente, a la domesticación. [14]
El ADN mitocondrial indica que casi todos los perros modernos pertenecen a uno de los cuatro haplogrupos monofiléticos que se denominan haplogrupos A, B, C y D. La mayoría de los perros pertenecen al haplogrupo A. El " reloj molecular " del ADNm indica que hace 22.800 años, el primer gen La divergencia (división) ocurrió en el haplogrupo A, lo que resultó en los linajes A1b y A2. Este momento es el más antiguo conocido entre dos linajes de ADNm de perro. A medida que los humanos migraron a través de Siberia, Beringia y América, los restos arqueológicos indican que sus linajes de ADNm divergieron varias veces. Con base en estos tiempos, y en los tiempos de varias divergencias de perros encontradas en los primeros restos de perros en estas regiones, se descubrió que existía una correlación entre las migraciones de humanos y perros y las divergencias de población. Esta correlación sugiere que donde iba la gente, también iban sus perros. El seguimiento de estos linajes y tiempos de humanos y perros llevó a la inferencia de que el perro fue domesticado por primera vez en Siberia hace casi 23.000 años antes por los siberianos del norte. [14]
Otro estudio llevó a cabo un análisis de las secuencias completas del mitogenoma de 555 perros modernos y antiguos. Las secuencias mostraron un aumento en el tamaño de la población aproximadamente 23.500 YBP, lo que coincide ampliamente con la divergencia genética propuesta entre los ancestros de los perros y los lobos modernos. Después de 15.000 años, se produjo un aumento de diez veces en el tamaño de la población, lo que es consistente con la dependencia demográfica de los perros de la población humana. [102]
A principios de 2018, un estudio propone que el sitio de Yana mostraba evidencia de predomesticación de lobos. Allí se encontraron restos de cánidos de tamaño mediano que no podrían denominarse perros, sin embargo presentaban indicios de convivencia con personas. Estos incluían dientes desgastados y parcialmente faltantes, y el cráneo de un casi adulto que mostraba rasgos juveniles. Las anomalías morfológicas y morfométricas en los especímenes indican comensalismo y la etapa más temprana de domesticación. [103]
Los estudios indican una mezcla entre el ancestro perro-lobo y los chacales dorados. [5] Sin embargo, desde la domesticación, hubo un flujo de genes casi insignificante de los lobos a los perros, pero un flujo de genes sustancial de los perros a los lobos. Había algunos lobos que estaban emparentados con todos los perros antiguos y modernos. Se detectó una cantidad muy pequeña de flujo genético entre coyotes y perros americanos antiguos, y entre el lobo africano y los perros africanos, pero no se pudo determinar en qué dirección. [3] El corto tiempo de divergencia entre perros y lobos seguido de su mezcla continua ha llevado a que el 20% del genoma de los lobos de Asia oriental y el 7-25% del genoma de los lobos europeos y del Medio Oriente muestren contribuciones de los perros. [1] El gen β-defensina responsable del pelaje negro de los lobos norteamericanos fue el resultado de una única introgresión de los primeros perros nativos americanos en el Yukón entre 1.600 y 7.200 YBP. [104] Los perros y lobos que viven en el Himalaya y en la meseta tibetana portan el alelo EPAS1 que está asociado con la adaptación al oxígeno a gran altitud, al que ha contribuido una población fantasma de un cánido desconocido parecido a un lobo. Esta población fantasma está profundamente alejada de los lobos y perros holárticos modernos y ha contribuido con el 39% del genoma nuclear del lobo del Himalaya . [105] Es probable que se haya producido un flujo genético limitado en perros árticos. [4]
Los primeros restos de perros generalmente aceptados se descubrieron en Bonn-Oberkassel , Alemania. [106] [107] La evidencia contextual, isotópica, genética y morfológica muestra que este perro claramente no era un lobo local. [14] El perro data del año 14.223 YBP. [106]
En 1914, en vísperas de la Primera Guerra Mundial , se descubrieron dos esqueletos humanos durante la extracción de basalto en Oberkassel, Bonn , Alemania. Junto a ellos se encontró la mandíbula derecha de un "lobo" y otros huesos de animales. [108] Tras finalizar la Primera Guerra Mundial, en 1919 se realizó un estudio completo de estos restos. La mandíbula se registró como " Canis lupus , el lobo" y se le asignaron algunos de los otros huesos del animal. [109] Los restos fueron luego almacenados y olvidados durante cincuenta años. A finales de la década de 1970 hubo un renovado interés por los restos de Oberkassel y la mandíbula fue reexaminada y reclasificada como perteneciente a un perro domesticado. [110] [111] [112] La secuencia de ADN mitocondrial de la mandíbula coincidió con Canis familiaris , un perro [20] y se encuentra dentro del haplogrupo C de ADNm de los perros. [45] Los cuerpos datan de 14.223 YBP. [106] Esto implica que en Europa occidental existían perros morfológica y genéticamente "modernos" alrededor de 14.500 años antes. [113]
Estudios posteriores asignaron más huesos de otros animales al perro hasta que se pudo ensamblar la mayor parte del esqueleto. [113] Los humanos eran un hombre de 40 años y una mujer de 25 años. Los tres restos óseos fueron encontrados rociados con polvo de hematita roja y cubiertos con grandes bloques de basalto de 20 cm de espesor. [106] El consenso es que un perro fue enterrado junto con dos humanos. [113] También se identificó un diente perteneciente a un perro más pequeño y mayor, pero no había sido rociado con polvo rojo. [106] Se desconoce la causa de la muerte de los dos humanos. [113] Un estudio patológico de los restos del perro sugiere que había muerto joven después de sufrir moquillo canino entre las edades de 19 y 23 semanas. [106] El perro no podría haber sobrevivido durante este período sin cuidados humanos intensivos. [113] [106] Durante este período, el perro no tenía ninguna utilidad utilitaria para los humanos, [106] y sugiere la existencia de vínculos emocionales o simbólicos entre estos humanos y este perro. [113] En conclusión, cerca del final del Pleistoceno tardío, al menos algunos humanos consideraban a los perros no solo materialistamente, sino que habían desarrollado vínculos emocionales y afectuosos con sus perros. [106]
En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que los perros comparten una ascendencia común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje de lobos moderno. Al final de la última Edad de Hielo (11.700 YBP), cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y se expresaron en muestras de perros tomadas del Neolítico Levante (7.000 YBP), la era Mesolítica Karelia ( 10.900 YBP), la era Mesolítica Baikal ( 7000 YBP), la antigua América (4000 YBP) y el perro cantor de Nueva Guinea (actualmente). [3]
La estructura de la población de perros antigua y moderna del mundo se puede clasificar en Ártico/América, Asia Oriental y Eurasia Occidental. [114] [107] El linaje Ártico/América incluye razas árticas modernas, un perro de 9.500 YBP de la isla Zhokhov , antiguos perros americanos de contacto preeuropeos, perros del Holoceno medio del lago Baikal, perros históricos de toda Siberia y perros del Región autónoma del Okrug de Yamalo-Nenets en el noroeste de Siberia. El linaje de Asia oriental incluye perros modernos de China , Vietnam , las islas del sudeste asiático y el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea [114] que representan una ascendencia pura de Asia oriental. [3] El linaje de Eurasia occidental incluye perros antiguos levantinos y del antiguo Cercano Oriente, perros europeos antiguos y modernos, perros africanos modernos y perros de la Edad del Bronce de la estepa euroasiática . [114]
Los perros europeos antiguos y modernos tienen una relación más estrecha con los perros árticos que los perros del Cercano Oriente, lo que indica un importante evento de mezcla en Europa . Los análisis de un genoma recientemente secuenciado del sitio mesolítico de Veretye, Karelia (~10,000 YBP) en el noreste de Europa recapitulan hallazgos que muestran que estos perros poseían ascendencia relacionada con los linajes del Ártico (~70%) y de Eurasia occidental (~30%). Esto sugiere que otros perros europeos modernos y antiguos (posmesolíticos) secuenciados hasta la fecha, los perros mesolíticos en Europa ya poseían ascendencia tanto ártica como euroasiática occidental. El hecho de que el antiguo perro siberiano de la isla Zhokhov , que data aproximadamente 1.000 años después de los perros Veretye, Karelia, no posea ascendencia euroasiática occidental, indica que la ascendencia canina occidental aún no había llegado al Ártico siberiano en 9.500 años. [3] [114] [115] El perro Zhokhov de 9.500 YBP está más estrechamente relacionado con un perro de 6.000 YBP del lago Baikal que con los perros antiguos encontrados en América del Norte, lo que respalda que se había producido una división genética entre el Ártico temprano y Perros norteamericanos y que su ancestro común data mucho más antiguo que el perro Zhokhov de 9.500 YBP [114] Se descubrió que el perro europeo neolítico más antiguo que data de 7.000 YBP era una mezcla de los linajes de Carelia y Levante. El linaje de un perro neolítico que data del año 5.000 años antes y que se encuentra en el suroeste de Suecia fue el antepasado del 90-100% de los perros europeos modernos. Esto implica que en Europa una población de perros mitad carelios y mitad levantinos similar a ésta, pero no necesariamente originaria de Suecia, reemplazó a todas las demás poblaciones de perros. Estos hallazgos en conjunto respaldan una ascendencia dual de los perros europeos modernos, que poseen un 54% de ascendencia carelia y un 46% levantina. [3]
Los perros siberianos eran genéticamente similares entre 9.500 y 7.000 años y mostraban ascendencia ártica; sin embargo, la introducción de perros de la estepa euroasiática y Europa condujo a una mezcla genética sustancial, con perros siberianos antiguos e históricos que exhibían diferentes niveles de ascendencia ártica y del Cercano Oriente. Los perros de la estepa euroasiática de la Edad del Bronce exhibieron un 40% de ascendencia ártica antigua y un 60% de ascendencia del Cercano Oriente hasta la Edad Media. Esto implica que los perros migraron como parte de la expansión neolítica de la agricultura desde el Cercano Oriente hacia las estepas. En la región del Okrug autónomo de Yamalo-Nenets, en el noroeste de Siberia, los perros de 2.000 YBP estaban menos relacionados con los perros de la estepa euroasiática y Europa que los perros de 1.000 YBP. La presencia arqueológica de cuentas de vidrio y objetos metálicos indica que esta región estaba conectada a una gran red comercial que incluía el Cercano Oriente, la región del Mar Negro y la estepa euroasiática, lo que llevó a la adquisición de perros de estas regiones. La adquisición de perros del Cercano Oriente adaptados a la agricultura y de la estepa euroasiática adaptada al pastoreo puede haber proporcionado características morfológicas y de comportamiento cuando se mezclaron con perros árticos, lo que llevó a su adaptación de la búsqueda de alimento al pastoreo de renos. Dos especímenes de perros que tienen casi 100 años y obtenidos del pueblo Nenets en la península de Yamal encontraron que están relacionados con dos especímenes de 2.000 años y 850 años, lo que sugiere la continuidad del linaje en esta región. Los dos perros de 100 años estaban estrechamente relacionados con la raza Samoyedo . Los perros esquimales siberianos muestran una afinidad genética con los perros históricos de Siberia Oriental y los antiguos perros del lago Baikal . En conjunto, esto indica que el antiguo linaje ártico sigue vivo en algunas razas siberianas modernas. [114]
Se compararon genomas de perros antiguos con genomas humanos antiguos a lo largo del tiempo, el espacio y el contexto cultural para revelar que generalmente coincidían entre sí. Generalmente comparten características similares pero difieren a lo largo del tiempo. Hubo algunas diferencias importantes: se podían encontrar los mismos perros tanto en el Levante neolítico como más tarde en el Irán calcolítico (5.800 años antes de la era), aunque las poblaciones humanas de cada uno eran diferentes; en la Irlanda neolítica (4.800 YBP) y Alemania (7.000 YBP), los perros están más asociados con los cazadores-recolectores del norte de Europa, mientras que los humanos estaban más asociados con la gente del Levante; y en la estepa póntica-caspia de la Edad del Bronce (3800 YBP) y en la cultura Corded Ware de Alemania (4700 YBP) la población humana se había alejado de las poblaciones europeas del Neolítico, pero los perros no. Los perros europeos tienen una relación genética más fuerte con los perros siberianos y los antiguos americanos que con el perro cantor de Nueva Guinea, que tiene un origen en el este de Asia, lo que refleja una relación polar temprana entre los humanos en América y Europa . Las personas que vivieron en la región del lago Baikal entre 18.000 y 24.000 años antes estaban genéticamente relacionadas con los euroasiáticos occidentales y contribuyeron a la ascendencia de los nativos americanos; sin embargo, estos luego fueron reemplazados por otras poblaciones. Diez mil años después, alrededor de 7.000 años antes, los perros de la región del lago Baikal todavía mostraban una relación con Europa y América. Esto implica que había una estructura poblacional compartida tanto para perros como para humanos en el norte circumpolar de Eurasia. [3]
Los genomas humanos antiguos muestran una importante transformación ancestral que coincidió con la expansión de los agricultores neolíticos del Cercano Oriente a Europa. Las antiguas mitocondrias de los perros sugieren que estos estaban acompañados por perros, lo que condujo a una transformación de ascendencia asociada para los perros en Europa. Las expansiones de los pastores esteparios asociados con la cultura Corded Ware y la cultura Yamnaya en la Europa del Neolítico tardío y la Edad del Bronce transformaron la ascendencia de las poblaciones humanas, pero los perros que las acompañaban no tuvieron un impacto importante en las poblaciones de perros europeas. Los pastores esteparios también se expandieron hacia el este, pero tuvieron poco impacto en la ascendencia de los pueblos del este de Asia. Sin embargo, muchos perros chinos parecen ser producto de una mezcla entre el linaje de un perro de la cultura Srubnaya de Eurasia occidental de 3.800 YBP y el antepasado del dingo y el perro cantor de Nueva Guinea. Las poblaciones de perros siberianos modernos también muestran ascendencia de 7.000 perros YBP del lago Baikal, pero poca o ninguna ascendencia de perro cantor de Nueva Guinea, lo que indica que no hay ascendencia de Asia oriental. [3]
El gen AMY2B codifica una proteína que ayuda en el primer paso de la digestión del almidón y el glucógeno de la dieta . Una expansión de este gen permitiría a los primeros perros aprovechar una dieta rica en almidón. Al principio de la agricultura, sólo algunos perros poseían esta adaptación que se generalizó varios miles de años después. [3]
Los perros migraron junto a los humanos, pero el movimiento de los dos no siempre estuvo alineado, lo que indica que en algunos casos los humanos migraron sin perros o que los perros se movían entre grupos humanos, posiblemente como un elemento cultural o comercial. Los perros parecen haberse dispersado por Eurasia y América sin que estuviera involucrado ningún movimiento importante de población humana, lo cual sigue siendo un misterio. Estudios anteriores han sugerido el lugar de origen del perro, pero estos estudios se basaron en los patrones actuales de diversidad genómica o posibles vínculos con las poblaciones de lobos modernos. La historia del perro quedó oculta para estos estudios debido al flujo genético reciente y la dinámica poblacional; el origen geográfico del perro sigue siendo desconocido. [3]
Durante el Paleolítico superior (50.000-10.000 años antes), el aumento de la densidad de población humana, los avances en la tecnología de caza y espadas y el cambio climático pueden haber alterado las densidades de presas y hecho que la recolección de basura fuera crucial para la supervivencia de algunas poblaciones de lobos. Las adaptaciones a la carroña, como la mansedumbre, el tamaño corporal pequeño y una menor edad de reproducción, reducirían aún más su eficiencia de caza, lo que eventualmente conduciría a una carroña obligada. [39] [116] Se desconoce si estos primeros perros eran simplemente carroñeros comensales humanos o si desempeñaron algún papel como compañeros o cazadores que aceleraron su propagación. [39]
Los investigadores han propuesto que en el pasado existía una asociación de caza entre humanos y perros que fue la base para la domesticación de los perros. [117] [118] [119] El arte rupestre de petroglifos que data de 8.000 YBP en los sitios de Shuwaymis y Jubbah , en el noroeste de Arabia Saudita, representa una gran cantidad de perros que participan en escenas de caza y algunos son controlados con una correa . [120] La transición del Pleistoceno tardío al Holoceno temprano estuvo marcada por un cambio climático de condiciones frías y secas a condiciones más cálidas y húmedas y cambios rápidos en la flora y la fauna, con gran parte del hábitat abierto de los grandes herbívoros siendo reemplazado por bosques. [119] A principios del Holoceno , se propone que, junto con los cambios en la tecnología de puntas de flecha, los cazadores utilizaban perros de caza para rastrear y recuperar animales heridos en bosques espesos. [118] [119] La capacidad del perro para perseguir, rastrear, olfatear y retener presas puede aumentar significativamente el éxito de los cazadores en los bosques, donde los sentidos humanos y las habilidades de localización no son tan agudos como en hábitats más abiertos. Hoy en día, los perros todavía se utilizan para cazar en los bosques. [119]
El perro doméstico estuvo presente hace 9.500 años en lo que hoy es la isla Zhokhov , en el noreste ártico de Siberia. Los descubrimientos arqueológicos en el sitio de Zhokhov incluyen restos de correas de arneses para perros similares a las utilizadas por los inuit modernos , restos óseos de osos polares y renos, lo que sugiere una amplia zona de caza y el transporte de grandes partes del cuerpo de regreso al sitio, y herramientas hechas de obsidiana transportadas desde 1.500 kilómetros de distancia. Estos hallazgos sugieren un transporte de larga distancia mediante el uso de perros de trineo. [121]
Un estudio de restos de perros indica que estos fueron criados selectivamente para ser perros de trineo o perros de caza, lo que implica que en ese momento existían un estándar de perro de trineo y un estándar de perro de caza. El tamaño máximo óptimo para un perro de trineo es de 20 a 25 kg según la termorregulación, y los antiguos perros de trineo pesaban entre 16 y 25 kg. El mismo estándar se ha encontrado en los restos de perros de trineo de esta región hace 2000 años y en el estándar moderno de la raza husky siberiano . Otros perros eran más grandes, pesaban 30 kg y parecen ser perros cruzados con lobos y utilizados para la caza de osos polares. Al morir, los humanos separaron cuidadosamente las cabezas de los perros de sus cuerpos, probablemente por razones ceremoniales. [122]
El estudio propone que, después de haberse separado del ancestro común compartido con el lobo gris, la evolución del perro se desarrolló en tres etapas. La primera fue la selección natural basada en el comportamiento alimentario dentro del nicho ecológico que se había formado mediante la actividad humana. El segundo fue la selección artificial basada en la domesticación. La tercera fue la selección dirigida basada en la formación de razas que poseyeran cualidades para ayudar en tareas específicas dentro de la economía humana. El proceso comenzó entre 30.000 y 40.000 años antes y su velocidad aumentó en cada etapa hasta que se completó la domesticación. [122]
Los perros Zhokhov son los perros más antiguos conocidos que exhiben patrones de color. Estos poseían patrones de color negro en la espalda, lo que ayudaba a distinguirlos de los lobos árticos blancos. [76]
La cultura material proporciona evidencia del uso de arneses para perros en el Ártico hace 9.000 años antes. El ADN antiguo de los restos de estos perros indica que pertenecen al mismo linaje genético que los perros árticos modernos, y que este linaje dio lugar a los primeros perros nativos americanos. Desde los primeros perros nativos americanos, el pueblo Thule y los colonos europeos introdujeron múltiples linajes de perros genéticamente diferentes . Los perros europeos sustituyeron a los linajes caninos que se introdujeron hace más de 10.000 años. [4]
En América del Norte, los primeros restos de perros se encontraron en Lawyer's Cave en el continente de Alaska al este de la isla Wrangell en el archipiélago Alexander del sureste de Alaska; la datación por radiocarbono indica 10,150 YBP. Una estimación basada en genética indica que el linaje de este perro se había separado del linaje de perros siberianos de la isla Zhokhov hace 16.700 años. Este momento coincide con la apertura sugerida de la ruta costera del Pacífico Norte hacia América del Norte. El análisis de isótopos estables se puede utilizar para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de una especie. Un análisis de isótopos del colágeno óseo indica una dieta marina. [123] Los siguientes perros más antiguos se encontraron en Illinois y la datación por radiocarbono indica 9.900 años antes. Estos incluyen tres entierros aislados en el sitio Koster cerca de la parte baja del río Illinois en el condado de Greene , y un entierro a 35 km de distancia en el sitio Stilwell II en el condado de Pike . Estos perros eran adultos de tamaño mediano, de unos 50 cm (20 pulgadas) de altura y alrededor de 17 kilogramos (37 libras) de peso, con estilos de vida muy activos y morfologías variadas. El análisis de isótopos estables indica una dieta compuesta principalmente de peces de agua dulce. Se cree que entierros de perros similares en Eurasia se deben a la importancia del perro en la caza para las personas que intentaban adaptarse a los entornos cambiantes y a las especies de presas durante la transición Pleistoceno-Holoceno. En estos lugares, el perro había adquirido un estatus social elevado. [124]
En 2018, un estudio comparó secuencias de fósiles de perros norteamericanos con fósiles de perros siberianos y perros modernos. El pariente más cercano a los fósiles norteamericanos fue un fósil de 9.000 YBP descubierto en la isla Zhokhov, en el noreste ártico de Siberia, que estaba conectada al continente en ese momento. El estudio dedujo del ADNm que todos los perros norteamericanos compartían un ancestro común fechado en 14.600 YBP, y que este ancestro había divergido junto con el ancestro del perro Zhokhov de su ancestro común de 15.600 YBP. El momento de los perros Koster muestra que los perros entraron a América del Norte desde Siberia 4.500 años después que los humanos, estuvieron aislados durante los siguientes 9.000 años y, después del contacto con los europeos, ya no existen porque fueron reemplazados por perros euroasiáticos. Los perros previos al contacto (ola anterior, antes de la introducción de Thule/Inuit) exhiben una firma genética única que ahora ha desaparecido, y el ADNn indica que sus parientes genéticos más cercanos hoy en día son los perros de raza ártica: malamutes de Alaska, perros de Groenlandia y Huskies de Alaska y Huskies siberianos. [125]
En 2019, un estudio encontró que los perros traídos inicialmente al Ártico norteamericano desde el noreste de Siberia fueron reemplazados posteriormente por perros que acompañaron a los inuit durante su expansión que comenzó hace 2.000 años. Estos perros inuit eran más diversos genéticamente y más divergentes morfológicamente en comparación con los perros anteriores. Hoy en día, los perros de trineo del Ártico se encuentran entre los últimos descendientes en América de este linaje de perros preeuropeos. [126] En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que en dos razas mexicanas, el chihuahua conserva el 4% y el xoloitzcuintli el 3% de ascendencia precolonial. [3]
En 2015, un estudio mapeó el primer genoma de un fósil de lobo del Pleistoceno de 35.000 YBP encontrado en la península de Taimyr , en el norte ártico de Siberia, y lo comparó con los de los perros y lobos grises modernos. El lobo Taimyr fue identificado a través del ADNm como Canis lupus, pero de una población que se había separado del linaje perro-lobo gris inmediatamente antes de que el perro y el lobo gris se separaran entre sí, lo que implica que la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales provienen de un linaje ancestral. población que vivió hace menos de 35.000 años, pero antes de la inundación del Puente Terrestre de Bering con el posterior aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [127]
El lobo Taimyr estaba igualmente relacionado tanto con los perros como con los lobos modernos, pero compartía más alelos (es decir, expresiones genéticas) con aquellas razas que están asociadas con latitudes altas y poblaciones humanas árticas: el husky siberiano y el perro de Groenlandia , y en menor medida el Shar. Pei y spitz finlandés . El perro de Groenlandia muestra un 3,5% de ascendencia de lobos Taimyr, lo que indica una mezcla entre la población de lobos Taimyr y la población de perros ancestrales de estas cuatro razas de altas latitudes. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por el legado genético del lobo Taimyr que se conservó en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a latitudes altas. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en latitudes altas adaptaciones al entorno nuevo y desafiante. También indica que la ascendencia de las razas de perros actuales desciende de más de una región. [127] : 3–4 Un intento de explorar la mezcla entre el lobo Taimyr y los lobos grises produjo resultados poco confiables. [127] : 23
Como el lobo Taimyr había contribuido a la composición genética de las razas árticas, esto indica que los descendientes del lobo Taimyr sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a altas latitudes donde se mezclaron con los lobos locales, y ambos contribuyeron a la moderna Razas árticas. Según los restos de perros zooarqueológicos más antiguos más aceptados, los perros domésticos probablemente llegaron a latitudes altas en los últimos 15.000 años. [1]
La secuencia del genoma nuclear se generó para un espécimen de perro que se encontró en una tumba de pasaje del Neolítico tardío en Newgrange , Irlanda y se fechó por radiocarbono en 4.800 YBP. Un análisis genético del perro de Newgrange mostró que era macho, no poseía variantes genéticas asociadas con la longitud o el color del pelaje moderno, no era capaz de procesar el almidón con tanta eficiencia como los perros modernos, pero sí más eficientemente que los lobos, y mostraba ascendencia de una población. de lobos que hoy en día no se pueden encontrar en otros perros o lobos. [49] Las tasas de mutación calibradas a partir de los genomas del lobo Taimyr y del perro Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros divergieron de un ancestro común entre 20.000 y 60.000 años antes. Esto indica que los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o llegaron temprano al Ártico, o ambas cosas. [10] Otro punto de vista es que debido a que las razas del norte pueden rastrear al menos parte de su ascendencia hasta el lobo Taimyr, esto indica la posibilidad de más de un evento de domesticación. [1]
En 2020, se generó el genoma nuclear de un lobo del Pleistoceno de 33.000 YBP de un sitio arqueológico en el río Yana , en el noreste ártico de Siberia. La secuencia del lobo Yana estaba más estrechamente relacionada con el lobo Taimyr de 35.000 YBP que con los lobos modernos. Había evidencia de flujo genético entre los lobos Yana-Taimyr y los perros de trineo precolombinos, Zhokhov y modernos. Esto sugiere que se ha producido una mezcla genética entre los lobos del Pleistoceno y el antepasado de estos perros. No ha habido evidencia de mezcla entre los perros de trineo y el lobo gris moderno durante los últimos 9.500 años. Los perros de trineo de Groenlandia se han mantenido aislados de otras razas desde su llegada a Groenlandia con los inuit hace 850 años. Su linaje tiene más historia genómica hasta los perros Zhokhov que cualquier otra raza ártica. Los perros de trineo no muestran una adaptación a una dieta rica en almidón en comparación con otros perros, pero sí muestran una adaptación a una ingesta elevada de grasas y ácidos grasos, lo que no se encontró en los perros Zhokhov. La misma adaptación se ha encontrado en los inuit y otros pueblos árticos. Esto sugiere que los perros de trineo se adaptaron a la dieta baja en almidón y alta en grasas de las personas con las que coexistían. [121]
En 2021, un estudio de otras cuatro secuencias de lobos del noreste de Siberia del Pleistoceno tardío mostró que son genéticamente similares a los lobos Taimyr y Yana. Estos seis lobos extintos se separaron secuencialmente del linaje que conduce al lobo y al perro modernos. Los especímenes del río Tirekhtyakh de 50.000 YBP, el sitio Bunge-Toll de 48.000 YBP y los especímenes de Yana RHS de 32.000 YBP eran linajes separados que no estaban relacionados entre sí. Los especímenes de Ulakhan Sular de 16.800 YBP y Tumat de 14.100 YBP se agrupan con un lobo moderno de la isla de Ellesmere , lo que indica que estos dos especímenes derivan del mismo linaje que los lobos norteamericanos. Los seis lobos del Pleistoceno tardío comparten alelos con los perros del Ártico: perros de Groenlandia, perros esquimales siberianos y de Alaska, malamutes de Alaska, el extinto perro Zhokhov y los extintos perros de contacto preeuropeos de América del Norte. Es posible que otra población de lobos extintos, que estaban emparentados con los seis especímenes, haya contribuido a la ascendencia de los perros árticos. Había evidencia de que cuatro de los lobos siberianos extintos habían contribuido a la ascendencia de las poblaciones de lobos modernos en Shanxi , China occidental y posiblemente Chukotka y Mongolia Interior. [128]
El fósil de perro más antiguo encontrado en Japón data del año 9.500 años antes. [129] Con el comienzo del Holoceno y su clima más cálido, los bosques templados caducifolios se extendieron rápidamente a la isla principal de Honshu y provocaron una adaptación de la caza de megafauna ( el elefante de Naumann y el ciervo gigante de Yabe) a la caza de los más rápidos ciervos sika y jabalíes. en un denso bosque. Con esto se produjo un cambio en la tecnología de caza, incluido el uso de puntas triangulares más pequeñas para las flechas. Un estudio del pueblo Jōmon que vivió en la costa del Pacífico de Honshu durante el Holoceno temprano muestra que realizaban entierros individuales de perros y probablemente usaban perros como herramientas para cazar ciervos sika y jabalíes, como todavía lo hacen los cazadores en Japón en la actualidad. [119]
Los perros de caza hacen importantes contribuciones a las sociedades recolectoras y el registro etnográfico muestra que se les dan nombres propios, se les trata como miembros de la familia y se les considera separados de otros tipos de perros. [119] [130] Este tratamiento especial incluye entierros separados con marcadores y ajuar funerario, [119] [131] [132] y a menudo se veneran aquellos que eran cazadores excepcionales o que murieron durante la caza. [119] [133] El valor de un perro como compañero de caza le otorga el estatus de arma viviente y el más hábil elevado a asumir una "personalidad", con su posición social en la vida y en la muerte similar a la de los cazadores expertos. [119] [134]
Los entierros intencionales de perros junto con la caza de ungulados también se encuentran en otras sociedades recolectoras de bosques caducifolios del Holoceno temprano en Europa [135] y América del Norte, [136] [137], lo que indica que en toda la zona templada holártica los perros de caza eran una adaptación generalizada a la caza de ungulados en los bosques. . [119]
En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el linaje de los perros modernos en el África subsahariana comparte un único origen en el Levante, donde un espécimen ancestral data del año 7000 años antes. Este hallazgo refleja el flujo genético de los humanos desde el Levante hacia África durante el Neolítico, junto con el ganado. Desde entonces, ha habido un flujo genético limitado hacia los perros africanos hasta los últimos cientos de años. Los descendientes de un perro de Irán datan de 5.800 YBP y los perros de Europa reemplazaron por completo al linaje de perros de Levante hace 2.300 YBP. Esto se asoció con la migración humana desde Irán y alguna migración menor desde Europa. Hoy en día, todos los perros del Cercano Oriente muestran un 81% de ascendencia iraní antigua y un 19% de ascendencia europea neolítica. [3]
Los restos de perro más antiguos encontrados en África datan del año 5.900 años antes y fueron descubiertos en el yacimiento neolítico Merimde Beni-Salame en el delta del Nilo, Egipto. Los siguientes restos más antiguos datan de 5.500 años antes y se encontraron en Esh Shareinab en el Nilo en Sudán. Esto sugiere que el perro llegó de Asia al mismo tiempo que las ovejas y las cabras domésticas. [138] Luego, el perro se extendió de norte a sur por África junto a los pastores de ganado, con restos encontrados en sitios arqueológicos que datan de 925 a 1055 años en Ntusi en Uganda, de 950 a 1000 años en Kalomo en Zambia, y luego en sitios al sur del Limpopo. Río y hacia el sur de África. [139] En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el Ridgeback de Rodesia del sur de África conserva un 4% de ascendencia precolonial. [3]
En 2020, un estudio de ADNm de fósiles de perros antiguos de las cuencas de los ríos Amarillo y Yangtze en el sur de China mostró que la mayoría de los perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico, pero en baja frecuencia en China hoy. El espécimen del sitio arqueológico de Tianluoshan , provincia de Zhejiang , data del año 7.000 años antes y es basal de todo el linaje. Los perros pertenecientes a este haplogrupo alguna vez estuvieron ampliamente distribuidos en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático hasta Nueva Guinea y Oceanía , pero fueron reemplazados en China hace 2000 años por perros de otros linajes. [140]
Los avances en el aislamiento y secuenciación de ADN antiguo [... sugieren] que los perros fueron domesticados en Siberia hace aproximadamente 23.000 años, posiblemente mientras tanto las personas como los lobos estaban aislados durante el duro clima del Último Máximo Glacial.
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