La domesticación de los vertebrados es la relación mutua entre los animales vertebrados , incluidas las aves y los mamíferos , y los humanos que tienen influencia en su cuidado y reproducción. [1]
Charles Darwin reconoció una pequeña cantidad de rasgos que diferenciaban a las especies domesticadas de sus ancestros salvajes. También fue el primero en reconocer la diferencia entre la reproducción selectiva consciente (es decir, la selección artificial), en la que los humanos seleccionan directamente los rasgos deseables, y la selección inconsciente, en la que los rasgos evolucionan como subproducto de la selección natural o de la selección de otros rasgos. [2] [3] [4] Existe una diferencia genética entre las poblaciones domésticas y salvajes. También existe una diferencia genética entre los rasgos de domesticación que los investigadores creen que fueron esenciales en las primeras etapas de la domesticación y los rasgos de mejora que han aparecido desde la división entre las poblaciones salvajes y domésticas. [5] [6] [7] Los rasgos de domesticación generalmente están fijos dentro de todos los animales domesticados y fueron seleccionados durante el episodio inicial de domesticación de ese animal o planta, mientras que los rasgos de mejora están presentes solo en una parte de los animales domesticados, aunque pueden ser fijos. en razas individuales o poblaciones regionales . [6] [7] [8]
No se debe confundir domesticación con doma . La domesticación es la modificación condicionada del comportamiento de un animal nacido en la naturaleza cuando se reduce su evitación natural de los humanos y acepta la presencia de los humanos, pero la domesticación es la modificación genética permanente de un linaje criado que conduce a una predisposición heredada hacia los humanos. [9] [10] [11] Ciertas especies animales, y ciertos individuos dentro de esas especies, son mejores candidatos para la domesticación que otros porque exhiben ciertas características de comportamiento: (1) el tamaño y la organización de su estructura social; (2) la disponibilidad y el grado de selectividad en la elección de pareja; (3) la facilidad y rapidez con la que los padres se vinculan con sus crías, y la madurez y movilidad de las crías al nacer; (4) el grado de flexibilidad en la dieta y la tolerancia al hábitat; y (5) respuestas a los humanos y nuevos entornos, incluidas las respuestas de vuelo y la reactividad a estímulos externos. [12] : Figura 1 [13] [14] [15]
Se propone que hubo tres vías principales que la mayoría de los animales domesticados siguieron hacia la domesticación: (1) comensales, adaptados a un nicho humano (por ejemplo, perros , gatos , aves, posiblemente cerdos); (2) animales buscados para alimento y otros subproductos (por ejemplo, ovejas, cabras, vacas, búfalos de agua, yaks, cerdos, renos, llamas, alpacas y pavos); y (3) animales seleccionados para tiro y recursos no alimentarios (por ejemplo, caballo , burro , camello ). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] El perro fue el primero en ser domesticado, [23] [24] y se estableció en toda Eurasia antes del fin. del Pleistoceno tardío , mucho antes del cultivo y antes de la domesticación de otros animales. [23] A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por su comportamiento. [25] [26] Los datos arqueológicos y genéticos sugieren que el flujo genético bidireccional a largo plazo entre poblaciones silvestres y domésticas, incluidos burros , caballos , camélidos , cabras , ovejas y cerdos del Nuevo y Viejo Mundo , era común. [7] [17] Un estudio ha concluido que la selección humana de rasgos domésticos probablemente contrarrestó el efecto homogeneizador del flujo de genes de los jabalíes a los cerdos y creó islas de domesticación en el genoma. El mismo proceso también puede aplicarse a otros animales domesticados. Algunos de los animales más comúnmente domesticados son los gatos y los perros. [27] [28]
La domesticación se ha definido como "una relación sostenida, multigeneracional y mutualista en la que un organismo asume un grado significativo de influencia sobre la reproducción y el cuidado de otro organismo con el fin de asegurar un suministro más predecible de un recurso de interés, y a través de la cual el El organismo asociado gana ventaja sobre los individuos que permanecen fuera de esta relación, beneficiando y a menudo aumentando la aptitud tanto del domesticador como del domesticado objetivo. [1] [12] [29] [30] [31] Esta definición reconoce los componentes biológicos y culturales del proceso de domesticación y los efectos tanto en los humanos como en los animales y plantas domesticados. Todas las definiciones anteriores de domesticación incluían una relación entre humanos con plantas y animales, pero sus diferencias radicaban en quién era considerado el socio principal en la relación. Esta nueva definición reconoce una relación mutualista en la que ambos socios obtienen beneficios. La domesticación ha mejorado enormemente el rendimiento reproductivo de las plantas de cultivo, el ganado y las mascotas mucho más allá del de sus progenitores silvestres. Los animales domesticados han proporcionado a los humanos recursos que podían controlar, mover y redistribuir de manera más predecible y segura, lo que ha sido la ventaja que ha impulsado una explosión demográfica de los agropastores y su expansión a todos los rincones del planeta. [12]
El síndrome de domesticación es un término utilizado a menudo para describir el conjunto de rasgos fenotípicos que surgen durante la domesticación y que distinguen los cultivos de sus ancestros silvestres. [5] [33] El término también se aplica a animales e incluye mayor docilidad y mansedumbre, cambios de color del pelaje, reducciones en el tamaño de los dientes, cambios en la morfología craneofacial, alteraciones en la forma de las orejas y la cola (por ejemplo, orejas caídas), más frecuentes y ciclos de estro no estacionales, alteraciones en los niveles de la hormona adrenocorticotrópica, cambios en las concentraciones de varios neurotransmisores, prolongaciones en el comportamiento juvenil y reducciones tanto en el tamaño total del cerebro como en regiones cerebrales particulares. [34] El conjunto de rasgos utilizados para definir el síndrome de domesticación animal es inconsistente. [32]
No se debe confundir domesticación con doma . La domesticación es la modificación condicionada del comportamiento de un animal nacido en la naturaleza cuando se reduce su evitación natural de los humanos y acepta la presencia de los humanos, pero la domesticación es la modificación genética permanente de un linaje criado que conduce a una predisposición heredada hacia los humanos. [9] [10] [11] La selección humana incluía la mansedumbre, pero sin una respuesta evolutiva adecuada no se logró la domesticación. [7] Los animales domésticos no necesitan ser mansos en el sentido de comportamiento, como el toro de lidia español. Los animales salvajes pueden ser mansos, como un guepardo criado a mano. La cría de un animal doméstico está controlada por los humanos y su mansedumbre y tolerancia hacia los humanos está determinada genéticamente. Sin embargo, un animal simplemente criado en cautiverio no está necesariamente domesticado. Los tigres, gorilas y osos polares se reproducen fácilmente en cautiverio, pero no están domesticados. [10] Los elefantes asiáticos son animales salvajes que, al ser domesticados, manifiestan signos externos de domesticación, pero su reproducción no está controlada por los humanos y, por lo tanto, no son verdaderos domesticados. [10] [35]
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La domesticación de animales y plantas fue desencadenada por los cambios climáticos y ambientales que se produjeron tras el pico del Último Máximo Glacial hace unos 21.000 años y que continúan hasta nuestros días. Estos cambios dificultaron la obtención de alimentos. El primer domesticado fue el perro doméstico ( Canis lupus familiaris ) de un ancestro del lobo ( Canis lupus ) hace al menos 15.000 años. El Dryas Reciente que ocurrió hace 12.900 años fue un período de intenso frío y aridez que presionó a los humanos para que intensificaran sus estrategias de búsqueda de alimento. A principios del Holoceno , hace 11.700 años, las condiciones climáticas favorables y el aumento de las poblaciones humanas llevaron a la domesticación de animales y plantas a pequeña escala, lo que permitió a los humanos aumentar los alimentos que obtenían a través de la caza-recolección . [37]
El mayor uso de la agricultura y la continua domesticación de especies durante la transición neolítica marcaron el comienzo de un rápido cambio en la evolución , la ecología y la demografía tanto de los humanos como de numerosas especies de animales y plantas. [38] [7] Las áreas con una agricultura en aumento sufrieron urbanización, [38] [39] desarrollaron poblaciones de mayor densidad, [38] [40] expandieron sus economías y se convirtieron en centros de domesticación de ganado y cultivos. [38] [41] [42] Estas sociedades agrícolas surgieron en Eurasia, África del Norte y América del Sur y Central.
En el Creciente Fértil, hace 10.000-11.000 años, la zooarqueología indica que las cabras, los cerdos, las ovejas y el ganado taurino fueron el primer ganado domesticado. Los arqueólogos que trabajan en Chipre encontraron un cementerio más antiguo, de aproximadamente 9.500 años de antigüedad, de un ser humano adulto con un esqueleto felino. [43] Dos mil años más tarde, el ganado cebú jorobado fue domesticado en lo que hoy es Baluchistán en Pakistán. En el este de Asia, hace 8.000 años, los cerdos fueron domesticados a partir de jabalíes que eran genéticamente diferentes de los que se encuentran en el Creciente Fértil. El caballo fue domesticado en la estepa de Asia Central hace 5.500 años. El pollo en el sudeste asiático fue domesticado hace 4.000 años. [37]
La biomasa de los vertebrados salvajes es cada vez más pequeña en comparación con la biomasa de los animales domésticos; la biomasa calculada del ganado doméstico por sí sola es mayor que la de todos los mamíferos salvajes. [44] Debido a que la evolución de los animales domésticos está en curso, el proceso de domesticación tiene un comienzo pero no un final. Se han establecido varios criterios para proporcionar una definición de animales domésticos, pero todas las decisiones sobre cuándo exactamente un animal puede ser etiquetado como "domesticado" en el sentido zoológico son arbitrarias, aunque potencialmente útiles. [45] La domesticación es un proceso fluido y no lineal que puede comenzar, detenerse, revertirse o seguir caminos inesperados sin un umbral claro o universal que separe lo salvaje de lo doméstico. Sin embargo, existen características universales que todos los animales domesticados tienen en común. [12]
Ciertas especies animales, y ciertos individuos dentro de esas especies, son mejores candidatos para la domesticación que otros porque exhiben ciertas características de comportamiento: (1) el tamaño y la organización de su estructura social; (2) la disponibilidad y el grado de selectividad en la elección de pareja; (3) la facilidad y rapidez con la que los padres se vinculan con sus crías, y la madurez y movilidad de las crías al nacer; (4) el grado de flexibilidad en la dieta y la tolerancia al hábitat; y (5) respuestas a los humanos y nuevos entornos, incluidas las respuestas de vuelo y la reactividad a estímulos externos. [12] : Fig. 1 [13] [14] [15] La reducción de la cautela hacia los humanos y la baja reactividad tanto hacia los humanos como hacia otros estímulos externos son una preadaptación clave para la domesticación, y estos comportamientos también son el objetivo principal de las presiones selectivas. experimentado por el animal en proceso de domesticación. [7] [12] Esto implica que no todos los animales pueden ser domesticados, por ejemplo, un miembro salvaje de la familia de los caballos, la cebra. [7] [42]
Jared Diamond en su libro Guns, Germs, and Steel preguntó por qué, entre los 148 grandes mamíferos herbívoros terrestres salvajes del mundo, sólo 14 fueron domesticados, y propuso que sus ancestros salvajes debieron haber poseído seis características antes de que pudieran ser considerados para la domesticación: [3] : páginas 168-174
La selección sostenida para reducir la reactividad entre los mamíferos domesticados ha dado lugar a cambios profundos en la forma y función del cerebro. Para empezar, cuanto mayor sea el tamaño del cerebro y mayor su grado de plegamiento, mayor será el grado de reducción del tamaño del cerebro bajo la domesticación. [12] [46] Los zorros que habían sido criados selectivamente para su mansedumbre durante 40 años habían experimentado una reducción significativa en la altura y el ancho del cráneo y, por inferencia, en el tamaño del cerebro, [12] [47] lo que respalda la hipótesis de que la reducción del tamaño del cerebro es una respuesta temprana a la presión selectiva por la mansedumbre y la menor reactividad que es la característica universal de la domesticación animal. [12] La porción del cerebro más afectada en los mamíferos domésticos es el sistema límbico, que en perros, cerdos y ovejas domésticos muestra una reducción de tamaño del 40% en comparación con sus especies salvajes. Esta porción del cerebro regula la función endocrina que influye en comportamientos como la agresión, la cautela y las respuestas al estrés inducido por el medio ambiente, todos atributos que se ven dramáticamente afectados por la domesticación. [12] [46]
Una supuesta causa de los amplios cambios observados en el síndrome de domesticación es la pleiotropía . La pleiotropía ocurre cuando un gen influye en dos o más rasgos fenotípicos aparentemente no relacionados . Ciertos cambios fisiológicos caracterizan a los animales domésticos de muchas especies. Estos cambios incluyen extensas marcas blancas (particularmente en la cabeza), orejas caídas y colas rizadas. Estos surgen incluso cuando la mansedumbre es el único rasgo bajo presión selectiva. [48] Los genes implicados en la mansedumbre son en gran medida desconocidos, por lo que no se sabe cómo o en qué medida la pleiotropía contribuye al síndrome de domesticación. La mansedumbre puede ser causada por la regulación negativa del miedo y las respuestas de estrés a través de la reducción de las glándulas suprarrenales . [48] Sobre la base de esto, las hipótesis de la pleiotropía se pueden separar en dos teorías. La hipótesis de la cresta neural relaciona la función de la glándula suprarrenal con déficits en las células de la cresta neural durante el desarrollo. La hipótesis de la red reguladora genética única afirma que los cambios genéticos en los reguladores ascendentes afectan a los sistemas descendentes. [49] [50]
Las células de la cresta neural (NCC) son células madre embrionarias de vertebrados que funcionan directa e indirectamente durante la embriogénesis temprana para producir muchos tipos de tejidos. [49] Debido a que todos los rasgos comúnmente afectados por el síndrome de domesticación se derivan de NCC en desarrollo, la hipótesis de la cresta neural sugiere que los déficits en estas células causan el dominio de los fenotipos observados en el síndrome de domesticación. [50] Estos déficits podrían causar cambios que vemos en muchos mamíferos domésticos, como orejas caídas (que se observan en conejos, perros, zorros, cerdos, ovejas, cabras, vacas y burros), así como colas rizadas (cerdos, zorros y perros). Aunque no afectan directamente el desarrollo de la corteza suprarrenal, las células de la cresta neural pueden estar involucradas en interacciones embriológicas ascendentes relevantes. [49] Además, la selección artificial dirigida a la mansedumbre puede afectar a los genes que controlan la concentración o el movimiento de las NCC en el embrión, lo que da lugar a una variedad de fenotipos. [50]
La hipótesis de la red reguladora genética única propone que el síndrome de domesticación resulta de mutaciones en genes que regulan el patrón de expresión de más genes posteriores. [48] Por ejemplo, la coloración del pelaje pío o manchada puede ser causada por un vínculo en las vías bioquímicas de las melaninas involucradas en la coloración del pelaje y neurotransmisores como la dopamina que ayudan a moldear el comportamiento y la cognición. [12] [51] Estos rasgos vinculados pueden surgir de mutaciones en algunos genes reguladores clave. [12] Un problema con esta hipótesis es que propone que hay mutaciones en las redes genéticas que causan efectos dramáticos que no son letales; sin embargo, ninguna red reguladora genética conocida actualmente causa un cambio tan dramático en tantos rasgos diferentes. [49]
Los mamíferos salvajes como perros, gatos, cabras, burros, cerdos y hurones que han vivido separados de los humanos durante generaciones no muestran signos de recuperar la masa cerebral de sus progenitores salvajes. [12] [52] Los dingos han vivido separados de los humanos durante miles de años, pero todavía tienen el mismo tamaño de cerebro que el de un perro doméstico. [12] [53] Los perros salvajes que evitan activamente el contacto humano todavía dependen de los desechos humanos para sobrevivir y no han vuelto a los comportamientos autosostenibles de sus ancestros lobos. [12] [54]
La domesticación puede considerarse como la fase final de intensificación en la relación entre las subpoblaciones animales o vegetales y las sociedades humanas, pero se divide en varios grados de intensificación. [55] Para los estudios sobre domesticación de animales, los investigadores han propuesto cinco categorías distintas: salvajes, salvajes en cautiverio, domésticos, cruzados y salvajes. [15] [56] [57]
En 2015, un estudio comparó la diversidad de tamaño, forma y alometría de los dientes en las categorías de domesticación propuestas para los cerdos modernos (género Sus ). El estudio mostró diferencias claras entre los fenotipos dentales de las poblaciones de cerdos salvajes, salvajes en cautiverio, domésticos e híbridos, lo que respalda las categorías propuestas a través de evidencia física. El estudio no abarcó las poblaciones de cerdos salvajes, pero pidió que se realizaran más investigaciones sobre ellas y sobre las diferencias genéticas con los cerdos híbridos. [57]
Desde 2012, dos grupos han aceptado un modelo de domesticación animal de múltiples etapas. El primer grupo propuso que la domesticación animal avanzaba a lo largo de un continuo de etapas desde la antropofilia, el comensalismo, el control en la naturaleza, el control de animales cautivos, la cría extensiva, la cría intensiva y, finalmente, hasta las mascotas en una relación lenta y gradualmente intensificada entre humanos y animales. [45] [55]
El segundo grupo propuso que había tres vías principales que la mayoría de los animales domesticados seguían hacia la domesticación: (1) comensales, adaptados a un nicho humano (por ejemplo, perros, gatos, aves, posiblemente cerdos); (2) animales de presa buscados como alimento (por ejemplo, ovejas, cabras, vacas, búfalos de agua, yaks, cerdos, renos, llamas y alpacas); y (3) animales seleccionados para tiro y recursos no alimentarios (por ejemplo, caballos, burros, camellos). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Los inicios de la domesticación animal implicaron un proceso coevolutivo prolongado con múltiples etapas a lo largo de diferentes vías. Los humanos no tenían la intención de domesticar animales, o al menos no imaginaban un animal domesticado resultante de, ni la vía del comensal ni la de la presa. En ambos casos, los humanos se entrelazaron con estas especies a medida que se intensificaba la relación entre ellas y el papel humano en su supervivencia y reproducción. [7] Aunque el camino dirigido procedió de la captura a la domesticación, los otros dos caminos no están tan orientados a objetivos y los registros arqueológicos sugieren que tienen lugar en períodos de tiempo mucho más largos. [45]
Los caminos que los animales pudieron haber seguido no son mutuamente excluyentes. Los cerdos, por ejemplo, pueden haber sido domesticados a medida que sus poblaciones se acostumbraron al nicho humano, lo que sugeriría una vía comensal, o pueden haber sido cazados y seguido una vía de presa, o ambas cosas. [7] [12] [16]
La vía comensal era recorrida por vertebrados que se alimentaban de desechos alrededor de hábitats humanos o por animales que se alimentaban de otros animales atraídos por los campamentos humanos. Esos animales establecieron una relación de comensal con los humanos en la que los animales se beneficiaban pero los humanos no recibían ningún daño pero sí pocos beneficios. Aquellos animales que eran más capaces de aprovechar los recursos asociados con los campamentos humanos habrían sido los individuos más dóciles y menos agresivos con distancias de lucha o huida más cortas. [58] [59] [60] Más tarde, estos animales desarrollaron vínculos sociales o económicos más estrechos con los humanos que llevaron a una relación doméstica. [7] [12] [16] El salto de una población sinantrópica a una doméstica sólo pudo haber tenido lugar después de que los animales hubieran progresado de la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, cuando la relación entre animal y humano habría sentado las bases. base para la domesticación, incluido el cautiverio y la cría controlada por humanos. Desde esta perspectiva, la domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a una presión selectiva mientras se adapta a un nicho novedoso que incluía otra especie con comportamientos en evolución. [7] Los animales comensales incluyen perros, gatos, aves y posiblemente cerdos. [23]
La domesticación de animales comenzó hace más de 15.000 años antes del presente (YBP), comenzando con el lobo gris ( Canis lupus ) por cazadores-recolectores nómadas . No fue hasta el año 11.000 años antes de que los habitantes del Cercano Oriente entablaran relaciones con poblaciones salvajes de uros , jabalíes, ovejas y cabras. Entonces comenzó a desarrollarse un proceso de domesticación. Lo más probable es que el lobo gris haya seguido el camino comensal hacia la domesticación. Aún se debate cuándo, dónde y cuántas veces se pudo haber domesticado a los lobos porque solo se ha encontrado una pequeña cantidad de especímenes antiguos, y tanto la arqueología como la genética continúan proporcionando evidencia contradictoria. Los primeros restos de perro más aceptados se remontan al perro de Bonn-Oberkassel, hace 15.000 años . Los restos anteriores que se remontan a 30.000 años antes han sido descritos como perros del Paleolítico , sin embargo, su estatus como perros o lobos sigue siendo debatido. Estudios recientes indican que se produjo una divergencia genética entre perros y lobos entre 20.000 y 40.000 años antes; sin embargo, este es el límite de tiempo superior para la domesticación porque representa el tiempo de divergencia y no el tiempo de domesticación. [61]
El pollo es una de las especies domesticadas más extendidas y una de las mayores fuentes de proteínas del mundo humano. Aunque el pollo fue domesticado en el sudeste asiático, la evidencia arqueológica sugiere que no se mantuvo como especie ganadera hasta el año 400 a. C. en el Levante . [62] Antes de esto, los pollos habían sido asociados con los humanos durante miles de años y mantenidos para peleas de gallos, rituales y zoológicos reales, por lo que originalmente no eran una especie de presa. [62] [63] El pollo no era un alimento popular en Europa hasta hace sólo mil años. [64]
La vía de la presa fue la forma en que la mayoría de las principales especies de ganado entraron en la domesticación, ya que alguna vez fueron cazadas por los humanos para obtener su carne. La domesticación probablemente se inició cuando los humanos comenzaron a experimentar con estrategias de caza diseñadas para aumentar la disponibilidad de estas presas, tal vez como respuesta a una presión localizada sobre el suministro del animal. Con el tiempo y con las especies más receptivas, estas estrategias de manejo de juegos se convirtieron en estrategias de manejo de rebaños que incluían el control multigeneracional sostenido sobre el movimiento, la alimentación y la reproducción de los animales. A medida que se intensificaba la interferencia humana en los ciclos de vida de los animales de presa, las presiones evolutivas por la falta de agresión habrían conducido a la adquisición de los mismos rasgos del síndrome de domesticación que se encuentran en los domesticados comensales. [7] [12] [16]
Los animales de la ruta de presa incluyen ovejas, cabras, vacas, búfalos de agua, yaks, cerdos, renos, llamas y alpacas. Las condiciones adecuadas para la domesticación de algunos de ellos parecen haber existido en el Creciente Fértil central y oriental al final de la desaceleración climática del Dryas Reciente y al comienzo del Holoceno Temprano alrededor de 11.700 YBP, y hacia 10.000 YBP las personas eran preferentemente matando a machos jóvenes de una variedad de especies y permitiendo que las hembras vivieran para producir más descendencia. [7] [12] Al medir el tamaño, la proporción de sexos y los perfiles de mortalidad de especímenes zooarqueológicos , los arqueólogos han podido documentar cambios en las estrategias de manejo de ovejas, cabras, cerdos y vacas cazados en el Creciente Fértil a partir del año 11.700 años antes. Un reciente estudio demográfico y métrico de restos de vacas y cerdos en Sha'ar Hagolan, Israel, demostró que ambas especies fueron severamente cazadas antes de la domesticación, lo que sugiere que la explotación intensiva condujo a estrategias de manejo adoptadas en toda la región que finalmente llevaron a la domesticación de estos poblaciones que siguen la ruta de las presas. Este patrón de caza excesiva antes de la domesticación sugiere que la vía de la presa era tan accidental e involuntaria como la vía del comensal. [7] [16]
La vía dirigida fue un proceso más deliberado y dirigido iniciado por los humanos con el objetivo de domesticar un animal de vida libre. Probablemente solo surgió una vez que la gente estuvo familiarizada con los animales domesticados, ya sea comensales o de presa. Es probable que estos animales no poseyeran muchas de las preadaptaciones de comportamiento que algunas especies mostraban antes de la domesticación. Por lo tanto, la domesticación de estos animales requiere un esfuerzo más deliberado por parte de los humanos para evitar comportamientos que no ayudan a la domesticación, y se necesita una mayor asistencia tecnológica. [7] [12] [16]
Los humanos ya dependían de plantas y animales domésticos cuando imaginaron las versiones domésticas de los animales salvajes. Aunque a veces se cazaban caballos, burros y camellos del Viejo Mundo como especies de presa, cada uno de ellos fue introducido deliberadamente en el nicho humano como fuente de transporte. La domesticación seguía siendo una adaptación multigeneracional a las presiones de la selección humana, incluida la mansedumbre, pero sin una respuesta evolutiva adecuada no se logró la domesticación. [7] Por ejemplo, a pesar de que los cazadores de gacelas del Cercano Oriente en el Epipaleolítico evitaron sacrificar hembras reproductivas para promover el equilibrio poblacional, ni las gacelas [7] [42] ni las cebras [7] [65] poseían los requisitos previos necesarios y eran nunca domesticado. No hay evidencia clara de la domesticación de ningún animal de presa pastoreado en África, [7] con la notable excepción del burro , que fue domesticado en el noreste de África en algún momento del cuarto milenio a.C. [66]
A medida que las sociedades agrícolas se alejaron de los centros de domesticación llevándose consigo a sus parejas domésticas, se encontraron con poblaciones de animales salvajes de la misma especie o de especies hermanas. Como los animales domésticos a menudo compartían un ancestro común reciente con las poblaciones salvajes, eran capaces de producir descendencia fértil. Las poblaciones domésticas eran pequeñas en relación con las poblaciones silvestres circundantes, y las hibridaciones repetidas entre las dos eventualmente llevaron a que la población doméstica se volviera más genéticamente divergente de su población de origen doméstica original. [45] [67]
Los avances en la tecnología de secuenciación de ADN permiten acceder al genoma nuclear y analizarlo en un marco de genética de poblaciones . La mayor resolución de las secuencias nucleares ha demostrado que el flujo de genes es común, no sólo entre poblaciones domésticas geográficamente diversas de la misma especie, sino también entre poblaciones domésticas y especies silvestres que nunca dieron lugar a una población doméstica. [7]
Los datos arqueológicos y genéticos sugieren que el flujo bidireccional de genes a largo plazo entre poblaciones silvestres y domésticas (incluidos cánidos, burros, caballos, camélidos, cabras, ovejas y cerdos del Nuevo y Viejo Mundo) era común. [7] [17] El flujo genético bidireccional entre renos domésticos y salvajes continúa en la actualidad. [7]
La consecuencia de esta introgresión es que a menudo puede parecer que las poblaciones domésticas modernas tienen una afinidad genómica mucho mayor con las poblaciones silvestres que nunca participaron en el proceso de domesticación original. Por lo tanto, se propone que el término "domesticación" se reserve únicamente para el proceso inicial de domesticación de una población discreta en el tiempo y el espacio. La mezcla posterior entre poblaciones domésticas introducidas y poblaciones silvestres locales que nunca fueron domesticadas debe denominarse "captura introgresiva". Combinar estos dos procesos confunde la comprensión del proceso original y puede conducir a una inflación artificial del número de veces que tuvo lugar la domesticación. [7] [45] Esta introgresión puede, en algunos casos, considerarse como introgresión adaptativa, como se observa en las ovejas domésticas debido al flujo de genes con el muflón europeo salvaje. [73]
La mezcla sostenida entre poblaciones de perros y lobos en el Viejo y el Nuevo Mundo durante al menos los últimos 10.000 años ha desdibujado las firmas genéticas y ha confundido los esfuerzos de los investigadores por identificar los orígenes de los perros domésticos. [23] Ninguna de las poblaciones de lobos modernos está relacionada con los lobos del Pleistoceno que fueron domesticados por primera vez, [7] [74] y la extinción de los lobos que fueron los ancestros directos de los perros ha enturbiado los esfuerzos para determinar con precisión el tiempo y el lugar de la aparición de los perros. domesticación. [7]
Charles Darwin reconoció el pequeño número de rasgos que diferenciaban a las especies domésticas de sus ancestros salvajes. También fue el primero en reconocer la diferencia entre la reproducción selectiva consciente , en la que los humanos seleccionan directamente los rasgos deseables, y la selección inconsciente, en la que los rasgos evolucionan como subproducto de la selección natural o de la selección de otros rasgos. [2] [3] [4]
Los animales domésticos varían en el color del pelaje, la morfología craneofacial, el tamaño reducido del cerebro, las orejas caídas y los cambios en el sistema endocrino y el ciclo reproductivo. El experimento del zorro plateado domesticado demostró que la selección para la mansedumbre en unas pocas generaciones puede dar como resultado rasgos conductuales, morfológicos y fisiológicos modificados. [38] [45] El experimento demostró que los rasgos fenotípicos domésticos podrían surgir mediante la selección de un rasgo de comportamiento, y que los rasgos de comportamiento doméstico podrían surgir mediante la selección de un rasgo fenotípico. Además, el experimento proporcionó un mecanismo para el inicio del proceso de domesticación animal que no dependía de la previsión y acción humana deliberada. [45] En la década de 1980, un investigador utilizó un conjunto de marcadores conductuales, cognitivos y fenotípicos visibles, como el color del pelaje, para producir gamos domesticados en unas pocas generaciones. [45] [75] Se han encontrado resultados similares para la mansedumbre y el miedo en el visón [76] y la codorniz japonesa. [77]
La diferencia genética entre poblaciones domésticas y salvajes se puede enmarcar en dos consideraciones. El primero distingue entre rasgos de domesticación que se presume fueron esenciales en las primeras etapas de la domesticación y rasgos de mejora que han aparecido desde la división entre las poblaciones salvajes y domésticas. [5] [6] [7] Los rasgos de domesticación generalmente están fijos dentro de todos los animales domesticados y fueron seleccionados durante el episodio inicial de domesticación, mientras que los rasgos de mejora están presentes sólo en una proporción de los animales domesticados, aunque pueden estar fijados en razas individuales o poblaciones regionales. . [6] [7] [8] Una segunda cuestión es si los rasgos asociados con el síndrome de domesticación resultaron de una relajación de la selección cuando los animales abandonaron el entorno salvaje o de una selección positiva resultante de la preferencia humana intencional y no intencional. Algunos estudios genómicos recientes sobre la base genética de los rasgos asociados con el síndrome de domesticación han arrojado luz sobre ambas cuestiones. [7]
Los genetistas han identificado más de 300 loci genéticos y 150 genes asociados con la variabilidad del color del pelaje. [45] [78] Conocer las mutaciones asociadas con diferentes colores ha permitido cierta correlación entre el momento de la aparición de colores de pelaje variables en los caballos con el momento de su domesticación. [45] [79] Otros estudios han demostrado cómo la selección inducida por humanos es responsable de la variación alélica en los cerdos. [45] [80] En conjunto, estos conocimientos sugieren que, aunque la selección natural ha mantenido la variación al mínimo antes de la domesticación, los humanos han seleccionado activamente nuevos colores de pelaje tan pronto como aparecieron en poblaciones controladas. [45] [51]
En 2015, un estudio analizó más de 100 secuencias del genoma de los cerdos para determinar su proceso de domesticación. Se suponía que el proceso de domesticación había sido iniciado por humanos, involucraba a pocos individuos y dependía del aislamiento reproductivo entre las formas salvajes y domésticas, pero el estudio encontró que la suposición de un aislamiento reproductivo con cuellos de botella en la población no estaba respaldada. El estudio indicó que los cerdos fueron domesticados por separado en Asia occidental y China, y que los cerdos de Asia occidental se introdujeron en Europa, donde se cruzaron con el jabalí. Un modelo que se ajustaba a los datos incluía la mezcla con una población fantasma de cerdos salvajes ahora extinta durante el Pleistoceno . El estudio también encontró que a pesar del retrocruzamiento con cerdos salvajes, los genomas de los cerdos domésticos tienen fuertes firmas de selección en loci genéticos que afectan el comportamiento y la morfología. La selección humana de rasgos domésticos probablemente contrarrestó el efecto homogeneizador del flujo de genes de los jabalíes y creó islas de domesticación en el genoma. [27] [28]
A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por su comportamiento. [25] [26] En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Es poco probable que estas variaciones genéticas hayan sido el resultado de la evolución natural e indican una selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Se ha demostrado que estos genes afectan la vía de síntesis de catecolaminas , y la mayoría de los genes afectan la respuesta de lucha o huida [26] [81] (es decir, la selección para la mansedumbre) y el procesamiento emocional. [26] Los perros generalmente muestran menos miedo y agresión en comparación con los lobos. [26] [82] Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como en la formación de la raza. [26]