Un calamar ( pl.: calamar) es un molusco con un cuerpo blando alargado, ojos grandes, ocho brazos y dos tentáculos en los órdenes Myopsida , Oegopsida y Bathyteuthida (aunque muchos otros moluscos dentro del más amplio Neocoleoidea también se llaman calamares a pesar de no ajustarse estrictamente a estos criterios). Como todos los demás cefalópodos , los calamares tienen una cabeza distintiva, simetría bilateral y un manto . Son principalmente de cuerpo blando, como los pulpos , pero tienen un pequeño esqueleto interno en forma de gladius o pluma con forma de varilla , hecho de quitina .
Los calamares se separaron de otros cefalópodos durante el Jurásico y ocupan un papel similar al de los peces teleósteos como depredadores de aguas abiertas de tamaño y comportamiento similares. Desempeñan un papel importante en la red alimentaria de aguas abiertas. Los dos tentáculos largos se utilizan para agarrar presas y los ocho brazos para sujetarlas y controlarlas. Luego, el pico corta la comida en trozos de tamaño adecuado para tragarlas. Los calamares son nadadores rápidos, se mueven por propulsión a chorro y localizan a sus presas en gran medida por la vista. Se encuentran entre los invertebrados más inteligentes; se han observado grupos de calamares de Humboldt cazando cooperativamente . Son presas de tiburones , otros peces, aves marinas, focas y cetáceos , particularmente cachalotes .
Los calamares pueden cambiar de color para camuflarse y enviar señales . Algunas especies son bioluminiscentes y utilizan su luz para camuflarse contra la iluminación , mientras que muchas especies pueden expulsar una nube de tinta para distraer a los depredadores.
Los calamares se utilizan para el consumo humano en la pesca comercial en Japón, el Mediterráneo, el Atlántico suroccidental, el Pacífico oriental y otros lugares. Se utilizan en cocinas de todo el mundo y suelen conocerse como " calamares ". Los calamares han aparecido en la literatura desde la época clásica, especialmente en cuentos de calamares gigantes y monstruos marinos .
Los calamares son miembros de la clase Cephalopoda , subclase Coleoidea . Los órdenes de calamares Myopsida y Oegopsida están en el superorden Decapodiformes (del griego "diez patas"). Otros dos órdenes de cefalópodos decapodiformes también son llamados calamares, aunque son taxonómicamente distintos de los calamares y difieren reconociblemente en sus características anatómicas generales. Son el calamar bobtail del orden Sepiolida y el calamar cuerno de carnero del orden monotípico Spirulida . El calamar vampiro ( Vampyroteuthis infernalis ), sin embargo, está más estrechamente relacionado con el pulpo que con cualquier calamar. [2]
El cladograma , no completamente resuelto, se basa en Sanchez et al., 2018. [2] Su filogenia molecular utilizó secuencias de marcadores de ADN mitocondrial y nuclear ; comentan que una filogenia robusta "ha demostrado ser muy difícil de obtener". Si se acepta que las sepias Sepiidae son una especie de calamar, entonces los calamares, excluyendo al calamar vampiro, forman un clado como se ilustra. [2] Los órdenes se muestran en negrita; todas las familias no incluidas en esos órdenes están en el orden parafilético "Oegopsida", excepto Sepiadariidae y Sepiidae que están en el orden parafilético "Sepiida",
Los coleoides corona (el ancestro común de los pulpos y calamares) divergieron a finales del Paleozoico ( Misisipiense ), según los fósiles de Syllipsimopodi , un pariente temprano de los calamares vampiro y los pulpos. [3] Los calamares verdaderos divergieron durante el Jurásico, pero muchas familias de calamares aparecieron en o después del Cretácico . [4] Tanto los coleoides como los peces teleósteos estuvieron involucrados en mucha radiación adaptativa en este momento, y los dos grupos modernos se parecen entre sí en tamaño, ecología, hábitat, morfología y comportamiento, sin embargo algunos peces se mudaron a agua dulce mientras que los coleoides permanecieron en ambientes marinos. [5]
El coleoide ancestral probablemente era parecido a un nautiloide con una concha septada estrecha que se sumergía en el manto y se usaba para controlar la flotabilidad. Cuatro líneas divergieron de esto, Spirulida (con un miembro vivo), las sepias , los calamares y los pulpos . Los calamares se han diferenciado del molusco ancestral de tal manera que el plan corporal se ha condensado anteroposteriormente y se ha extendido dorsoventralmente. Lo que puede haber sido el pie del ancestro está modificado en un conjunto complejo de apéndices alrededor de la boca. Los órganos sensoriales están muy desarrollados e incluyen ojos avanzados similares a los de los vertebrados . [5]
La concha ancestral se ha perdido, y solo queda un gladius interno , o pluma. La pluma, hecha de un material similar a la quitina, [5] [6] es una estructura interna con forma de pluma que sostiene el manto del calamar y sirve como sitio de inserción de los músculos. El hueso de jibia o sepión de los Sepiidae es calcáreo y parece haber evolucionado de nuevo en el Terciario . [7]
Los calamares son moluscos de cuerpo blando cuyas formas evolucionaron para adoptar un estilo de vida depredador activo. La cabeza y el pie del calamar se encuentran en un extremo de un cuerpo largo, y este extremo es funcionalmente anterior , guiando al animal a medida que se mueve a través del agua. Un conjunto de ocho brazos y dos tentáculos distintivos rodean la boca; cada apéndice toma la forma de un hidrostato muscular y es flexible y prensil, generalmente con ventosas en forma de disco. [5]
Las ventosas pueden estar directamente sobre el brazo o ser pedunculadas. Sus bordes están endurecidos con quitina y pueden contener diminutos dentículos parecidos a dientes. Estas características, así como una fuerte musculatura y un pequeño ganglio debajo de cada ventosa para permitir el control individual, proporcionan una adherencia muy poderosa para agarrar presas. En algunas especies hay ganchos en los brazos y tentáculos, pero su función no está clara. [8] Los dos tentáculos son mucho más largos que los brazos y son retráctiles. Las ventosas se limitan a la punta espatulada del tentáculo, conocida como mano . [5]
En el macho adulto, la mitad exterior de uno de los brazos izquierdos está hectocotilizada y termina en una almohadilla copuladora en lugar de ventosas. Esta se utiliza para depositar un espermatóforo dentro de la cavidad del manto de la hembra. Una parte ventral del pie se ha convertido en un embudo a través del cual sale agua de la cavidad del manto. [5]
La masa corporal principal está encerrada en el manto, que tiene una aleta natatoria a cada lado. Estas aletas no son la principal fuente de locomoción en la mayoría de las especies. La pared del manto está fuertemente musculosa y es interna. La masa visceral, que está cubierta por una epidermis fina y membranosa , forma una región posterior en forma de cono conocida como "joroba visceral". La concha del molusco se reduce a una "pluma" quitinosa longitudinal interna en la parte funcionalmente dorsal del animal; la pluma actúa para endurecer al calamar y proporciona uniones para los músculos. [5]
En la parte funcionalmente ventral del cuerpo hay una abertura hacia la cavidad del manto, que contiene las branquias (ctenidios) y las aberturas de los sistemas excretor, digestivo y reproductor . Un sifón inhalador detrás del embudo atrae agua hacia la cavidad del manto a través de una válvula. El calamar utiliza el embudo para desplazarse mediante una propulsión a chorro precisa. [9] En esta forma de locomoción, el agua es succionada hacia la cavidad del manto y expulsada fuera del embudo en un chorro rápido y fuerte. La dirección del viaje varía según la orientación del embudo. [5] Los calamares son buenos nadadores y ciertas especies pueden "volar" distancias cortas fuera del agua. [10]
Los calamares utilizan distintos tipos de camuflaje, en concreto el camuflaje activo para adaptarse al fondo (en aguas poco profundas) y la contrailuminación. Esto les ayuda a protegerse de sus depredadores y les permite acercarse a sus presas. [11] [12]
La piel está cubierta de cromatóforos controlables de diferentes colores, lo que permite al calamar adaptar su coloración a su entorno. [11] [13] El juego de colores puede además distraer a la presa de los tentáculos del calamar que se acercan. [14] La piel también contiene reflectores de luz llamados iridóforos y leucóforos que, cuando se activan, en milisegundos crean patrones de piel cambiantes de luz polarizada. [15] [16] Este camuflaje de la piel puede cumplir varias funciones, como la comunicación con calamares cercanos, la detección de presas, la navegación y la orientación durante la caza o la búsqueda de refugio. [15] El control neuronal de los iridóforos que permite cambios rápidos en la iridiscencia de la piel parece estar regulado por un proceso colinérgico que afecta a las proteínas reflectinas . [16]
Algunos calamares mesopelágicos , como el calamar luciérnaga ( Watasenia scintillans ) y el calamar de aguas intermedias ( Abralia veranyi ), utilizan un camuflaje de contrailuminación, generando luz que coincide con la luz descendente de la superficie del océano. [12] [17] [18] Esto crea el efecto de contrasombreado , haciendo que la parte inferior sea más clara que la superior. [12]
La contrailuminación también es utilizada por el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ), que tiene bacterias simbióticas ( Aliivibrio fischeri ) que producen luz para ayudar al calamar a evitar a los depredadores nocturnos. [19] Esta luz brilla a través de la piel del calamar en su parte inferior y es generada por un órgano de luz de dos lóbulos grande y complejo dentro de la cavidad del manto del calamar. Desde allí, escapa hacia abajo, parte de ella viajando directamente, parte saliendo de un reflector en la parte superior del órgano (lado dorsal). Debajo hay una especie de iris , que tiene ramas (divertículos) de su saco de tinta , con una lente debajo de eso; tanto el reflector como la lente se derivan del mesodermo . El calamar controla la producción de luz cambiando la forma de su iris o ajustando la fuerza de los filtros amarillos en su parte inferior, que presumiblemente cambian el equilibrio de las longitudes de onda emitidas. [17] La producción de luz muestra una correlación con la intensidad de la luz descendente, pero es aproximadamente un tercio más brillante; el calamar puede seguir los cambios repetidos en el brillo. Debido a que el calamar bobtail hawaiano se esconde en la arena durante el día para evitar a los depredadores, no utiliza contrailuminación durante las horas diurnas. [17]
Los calamares distraen a los depredadores que los atacan expulsando una nube de tinta , lo que les da la oportunidad de escapar. [20] [21] La glándula de tinta y su saco de tinta asociado se vacían en el recto cerca del ano, lo que permite que el calamar descargue rápidamente tinta negra en la cavidad del manto y el agua circundante. [8] La tinta es una suspensión de partículas de melanina y se dispersa rápidamente para formar una nube oscura que oscurece las maniobras de escape del calamar. Los peces depredadores también pueden verse disuadidos por la naturaleza alcaloide de la descarga, que puede interferir con sus quimiorreceptores . [5]
Los cefalópodos tienen los sistemas nerviosos más desarrollados entre los invertebrados . Los calamares tienen un cerebro complejo en forma de un anillo nervioso que rodea el esófago , encerrado en un cráneo cartilaginoso . Los ganglios cerebrales pareados sobre el esófago reciben información sensorial de los ojos y los estatocistos , y otros ganglios debajo controlan los músculos de la boca, el pie, el manto y las vísceras. Los axones gigantes de hasta 1 mm (0,04 pulgadas) de diámetro transmiten mensajes nerviosos con gran rapidez a los músculos circulares de la pared del manto, lo que permite una contracción sincrónica y potente y una velocidad máxima en el sistema de propulsión a chorro. [5]
Los ojos pares, a cada lado de la cabeza, están alojados en cápsulas fusionadas al cráneo. Su estructura es muy similar a la de un ojo de pez, con una lente globular que tiene una profundidad de foco de 3 cm (1,2 pulgadas) al infinito. La imagen se enfoca cambiando la posición de la lente, como en una cámara o un telescopio , en lugar de cambiar la forma de la lente, como en el ojo humano . Los calamares se ajustan a los cambios en la intensidad de la luz expandiendo y contrayendo la pupila en forma de hendidura . [5] Los calamares de aguas profundas de la familia Histioteuthidae tienen ojos de dos tipos y orientaciones diferentes. El gran ojo izquierdo tiene forma tubular y mira hacia arriba, presumiblemente buscando las siluetas de animales más altos en la columna de agua . El ojo derecho, de forma normal, apunta hacia adelante y hacia abajo para detectar presas. [22]
Los estatocistos intervienen en el mantenimiento del equilibrio y son análogos al oído interno de los peces. Están alojados en cápsulas cartilaginosas a ambos lados del cráneo. Proporcionan al calamar información sobre la posición de su cuerpo en relación con la gravedad, su orientación, aceleración y rotación, y son capaces de percibir las vibraciones entrantes. Sin los estatocistos, el calamar no puede mantener el equilibrio. [5] Los calamares parecen tener una audición limitada, [23] pero la cabeza y los brazos tienen líneas de células pilosas que son débilmente sensibles a los movimientos del agua y a los cambios de presión, y son análogas en función al sistema de la línea lateral de los peces. [5]
Los sexos están separados en el calamar, con una sola gónada en la parte posterior del cuerpo. La fertilización es externa y generalmente tiene lugar en la cavidad del manto de la hembra. El macho tiene un testículo desde el cual los espermatozoides pasan a un solo gonoducto donde se enrollan juntos formando un haz largo, o espermatóforo. El gonoducto se alarga hasta convertirse en un "pene" que se extiende hasta la cavidad del manto y a través del cual se expulsan los espermatóforos. En las especies de aguas poco profundas, el pene es corto y el espermatóforo se extrae de la cavidad del manto mediante un tentáculo del macho, que está especialmente adaptado para ese propósito y se conoce como hectocótilo , y se coloca dentro de la cavidad del manto de la hembra durante el apareamiento. [5]
La hembra tiene un gran ovario translúcido , situado hacia la parte posterior de la masa visceral. Desde aquí, los huevos viajan a lo largo del gonocele, donde hay un par de glándulas nidamentales blancas , que se encuentran anteriores a las branquias. También están presentes glándulas nidamentales accesorias con manchas rojas que contienen bacterias simbióticas ; ambos órganos están asociados con la fabricación de nutrientes y la formación de cáscaras para los huevos. El gonocele ingresa a la cavidad del manto en el gonoporo y, en algunas especies, los receptáculos para almacenar espermatóforos se encuentran cerca, en la pared del manto. [5]
En las especies de aguas poco profundas de la plataforma continental y las zonas epipelágicas o mesopelágicas , con frecuencia es uno o ambos pares de brazos IV de los machos los que se modifican en hectocótilos. [24] Sin embargo, la mayoría de los calamares de aguas profundas carecen de brazos hectocótilos y tienen penes más largos; Ancistrocheiridae y Cranchiinae son excepciones. [25] Los calamares gigantes del género Architeuthis son inusuales porque poseen un pene grande y puntas de brazos modificadas, aunque no se sabe con certeza si estas últimas se utilizan para la transferencia de espermatóforos. [25] Se ha observado elongación del pene en la especie de aguas profundas Onykia ingens ; cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos combinados. [25] [26] Como tal, los calamares de aguas profundas tienen la mayor longitud de pene conocida en relación con el tamaño del cuerpo de todos los animales móviles, en segundo lugar en todo el reino animal solo después de ciertos percebes sésiles . [25]
Como todos los cefalópodos, los calamares son depredadores y tienen sistemas digestivos complejos. La boca está equipada con un pico afilado y córneo hecho principalmente de quitina y proteínas reticuladas , [27] que se utiliza para matar y desgarrar a la presa en pedazos manejables. El pico es muy robusto, pero no contiene minerales, a diferencia de los dientes y mandíbulas de muchos otros organismos; las proteínas reticuladas son ricas en histidina y glicina y le dan al pico una rigidez y dureza mayores que la mayoría de los materiales orgánicos sintéticos equivalentes. [28] Los estómagos de las ballenas capturadas a menudo tienen picos de calamar indigeribles en su interior. La boca contiene la rádula , la lengua áspera común a todos los moluscos excepto los bivalvos , que está equipada con múltiples filas de dientes. [5] En algunas especies, la saliva tóxica ayuda a controlar a las presas grandes; cuando se somete, la comida puede ser desgarrada en pedazos por el pico, trasladada al esófago por la rádula y tragada. [29]
El bolo alimenticio se mueve a lo largo del intestino por ondas de contracciones musculares ( peristalsis ). El largo esófago conduce a un estómago musculoso aproximadamente en el medio de la masa visceral. La glándula digestiva , que es equivalente a un hígado de vertebrado, diverticula aquí, al igual que el páncreas , y ambos desembocan en el ciego , un saco con forma de bolsa donde tiene lugar la mayor parte de la absorción de nutrientes. [5] El alimento no digerible puede pasar directamente del estómago al recto , donde se une al flujo del ciego y se vacía a través del ano hacia la cavidad del manto. [5] Los cefalópodos tienen una vida corta y, en los calamares maduros, se da prioridad a la reproducción; [30] la hembra de Onychoteuthis banksii , por ejemplo, muda sus tentáculos de alimentación al alcanzar la madurez y se vuelve flácida y débil después del desove. [31] [32]
La cavidad del manto del calamar es un saco lleno de agua de mar que contiene tres corazones y otros órganos que apoyan la circulación, la respiración y la excreción . [33] Los calamares tienen un corazón sistémico principal que bombea sangre por todo el cuerpo como parte del sistema circulatorio general y dos corazones branquiales . El corazón sistémico consta de tres cámaras, un ventrículo inferior y dos aurículas superiores , todas las cuales pueden contraerse para impulsar la sangre. Los corazones branquiales bombean sangre específicamente a las branquias para oxigenación, antes de devolverla al corazón sistémico. [33] La sangre contiene la proteína hemocianina rica en cobre , que se utiliza para el transporte de oxígeno a bajas temperaturas del océano y bajas concentraciones de oxígeno, y hace que la sangre oxigenada tenga un color azul profundo. [33] A medida que la sangre sistémica regresa a través de dos venas cavas a los corazones branquiales, la excreción de orina , dióxido de carbono y solutos de desecho se produce a través de bolsas (llamadas apéndices nefridiales ) en las paredes de las venas cavas que permiten el intercambio de gases y la excreción de agua de mar a través de la cavidad del manto. [33]
A diferencia de los nautiloideos y las sepias, que tienen cámaras llenas de gas dentro de sus caparazones que les proporcionan flotabilidad, y de los pulpos, que viven cerca del fondo marino y descansan sobre él y no necesitan flotar, muchos calamares tienen un receptáculo lleno de líquido, equivalente a la vejiga natatoria de un pez, en el celoma o tejido conectivo . Este reservorio actúa como una cámara de flotabilidad química, en la que los cationes metálicos pesados típicos del agua de mar se sustituyen por iones de amonio de bajo peso molecular , un producto de la excreción. La pequeña diferencia de densidad proporciona una pequeña contribución a la flotabilidad por unidad de volumen, por lo que el mecanismo requiere una gran cámara de flotabilidad para ser eficaz. Dado que la cámara está llena de líquido, tiene la ventaja sobre una vejiga natatoria de no cambiar significativamente de volumen con la presión. Los calamares de cristal de la familia Cranchiidae , por ejemplo, tienen un enorme celoma transparente que contiene iones de amonio y ocupa alrededor de dos tercios del volumen del animal, lo que le permite flotar a la profundidad requerida. Aproximadamente la mitad de las 28 familias de calamares utilizan este mecanismo para resolver sus problemas de flotabilidad. [5] La familia Bathyteuthidae obtiene su flotabilidad de una sustancia aceitosa que se encuentra en su hígado y alrededor de su manto y cabeza. [34]
La mayoría de los calamares no miden más de 60 cm (24 pulgadas) de largo, aunque el calamar gigante puede alcanzar los 13 m (43 pies). [35] Las especies más pequeñas son probablemente los calamares pigmeos bentónicos Idiosepius , que crecen hasta una longitud de manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pulgadas), y tienen cuerpos cortos y brazos rechonchos. [36]
En 1978, las garras afiladas y curvas de las ventosas de los tentáculos de un calamar cortaron el revestimiento de goma del casco del USS Stein . El tamaño sugería que se trataba del calamar más grande conocido en ese momento. [37]
En 2003, se descubrió un gran ejemplar de una especie abundante [38] pero poco conocida, Mesonychoteuthis hamiltoni (el calamar colosal ). Esta especie puede crecer hasta 10 m (33 pies) de longitud, lo que la convierte en el invertebrado más grande. [39] En febrero de 2007, un barco pesquero de Nueva Zelanda capturó el calamar más grande jamás documentado, con un peso de 495 kg (1091 lb) y unas medidas de unos 10 m (33 pies) frente a la costa de la Antártida. [40] La disección mostró que los ojos, utilizados para detectar presas en las profundidades del océano Austral, superaban el tamaño de una pelota de fútbol; estos pueden estar entre los ojos más grandes que hayan existido jamás en el reino animal. [41]
Los huevos de calamar son grandes para un molusco, y contienen una gran cantidad de vitelo para nutrir al embrión a medida que se desarrolla directamente , sin una etapa larvaria veliger intermedia . El embrión crece como un disco de células sobre el vitelo . Durante la etapa de gastrulación , los márgenes del disco crecen para rodear el vitelo, formando un saco vitelino, que eventualmente forma parte del intestino del animal. El lado dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de concha en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Los brazos luego migran hacia arriba, llegando a formar un anillo alrededor del embudo y la boca. El vitelo se absorbe gradualmente a medida que el embrión crece. Algunos calamares juveniles viven más arriba en la columna de agua que los adultos. Los calamares tienden a tener una vida corta; Loligo , por ejemplo, vive de uno a tres años según la especie, y generalmente muere poco después del desove. [5]
En una especie bioluminiscente bien estudiada, el calamar bobtail hawaiano, un órgano de luz especial en el manto del calamar es colonizado rápidamente con bacterias Aliivibrio fischeri en cuestión de horas después de la eclosión. Esta colonización del órgano de luz requiere esta especie bacteriana particular para una relación simbiótica; no ocurre colonización en ausencia de A. fischeri . [19] La colonización ocurre de manera horizontal, de modo que los huéspedes adquieren sus socios bacterianos del entorno. La simbiosis es obligada para el calamar, pero facultativa para las bacterias. Una vez que las bacterias ingresan al calamar, colonizan las células epiteliales interiores en el órgano de luz, viviendo en criptas con protuberancias complejas de microvellosidades . Las bacterias también interactúan con hemocitos , células sanguíneas similares a macrófagos que migran entre las células epiteliales, pero el mecanismo y la función de este proceso no se comprenden bien. La bioluminiscencia alcanza sus niveles más altos durante las primeras horas de la tarde y toca fondo antes del amanecer; Esto ocurre porque al final de cada día, el contenido de las criptas del calamar se expulsa al ambiente circundante. [42] Aproximadamente el 95% de las bacterias se eliminan cada mañana antes de que la población bacteriana se recupere al anochecer. [17]
Los calamares pueden desplazarse de distintas maneras. El movimiento lento se logra mediante una suave ondulación de las aletas musculares laterales a ambos lados del tronco, que impulsa al animal hacia adelante. Un medio de locomoción más común que proporciona un movimiento sostenido se logra mediante el uso de chorros, durante el cual la contracción de la pared muscular de la cavidad del manto proporciona propulsión a chorro. [5]
Para la locomoción ordinaria se utiliza un chorro lento y al mismo tiempo se logra la ventilación de las branquias. Los músculos circulares de la pared del manto se contraen; esto hace que la válvula de inhalación se cierre, la válvula de exhalación se abra y el borde del manto se cierre firmemente alrededor de la cabeza. El agua es expulsada a través del embudo que apunta en la dirección opuesta a la dirección requerida de viaje. La fase de inhalación se inicia con la relajación de los músculos circulares que hace que se estiren, el tejido conectivo en la pared del manto retroceda elásticamente, la cavidad del manto se expande haciendo que la válvula de inhalación se abra, la válvula de exhalación se cierre y el agua fluya hacia la cavidad. Este ciclo de exhalación e inhalación se repite para proporcionar una locomoción continua. [5]
El chorro rápido es una respuesta de escape. En esta forma de locomoción, participan los músculos radiales de la pared del manto, así como los circulares, lo que permite hiperinflar la cavidad del manto con un mayor volumen de agua que durante el chorro lento. Al contraerse, el agua fluye hacia afuera con gran fuerza, el embudo siempre apunta hacia adelante y el viaje es hacia atrás. Durante este medio de locomoción, algunos calamares salen del agua de manera similar a los peces voladores , planeando por el aire hasta 50 m (160 pies) y, ocasionalmente, terminando en las cubiertas de los barcos. [5]
Los calamares son carnívoros y, con sus fuertes brazos y ventosas, pueden abrumar a animales relativamente grandes de manera eficiente. Identifican a sus presas con la vista o el tacto, las agarran con los tentáculos que pueden lanzar con gran rapidez, las traen de regreso al alcance de los brazos y las sostienen con los ganchos y ventosas en su superficie. [43] En algunas especies, la saliva del calamar contiene toxinas que actúan para someter a la presa. Estas se inyectan en su torrente sanguíneo cuando la presa es mordida, junto con vasodilatadores y sustancias químicas para estimular el corazón, y circulan rápidamente a todas las partes de su cuerpo. [5] El calamar de aguas profundas Taningia danae ha sido filmado liberando destellos de luz cegadores desde grandes fotóforos en sus brazos para iluminar y desorientar a las presas potenciales. [44]
Aunque el calamar puede atrapar presas grandes, su boca es relativamente pequeña y el alimento debe ser cortado en pedazos por el pico quitinoso con sus poderosos músculos antes de ser tragado. La rádula está ubicada en la cavidad bucal y tiene múltiples filas de dientes diminutos que atraen el alimento hacia atrás y lo trituran en pedazos. [5] El calamar de aguas profundas Mastigoteuthis tiene toda la longitud de sus tentáculos en forma de látigo cubiertos con pequeñas ventosas; probablemente atrapa organismos pequeños de la misma manera que el papel matamoscas atrapa moscas. Los tentáculos de algunos calamares batipelágicos tienen fotóforos que pueden poner el alimento a su alcance al atraer a las presas. [43]
Los calamares se encuentran entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, los grupos de calamares de Humboldt cazan de forma cooperativa, subiendo en espiral por el agua durante la noche y coordinando sus movimientos verticales y horizontales mientras buscan alimento. [45]
El cortejo en el calamar se lleva a cabo en aguas abiertas e implica que el macho seleccione una hembra, la hembra responda y el macho transfiera los espermatóforos a la hembra. En muchos casos, el macho puede exhibirse para identificarse ante la hembra y ahuyentar a cualquier competidor potencial. [46] En algunas especies, se producen cambios elaborados en los patrones corporales tanto en el comportamiento agonístico como en el de cortejo. El calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ), por ejemplo, emplea una compleja variedad de cambios de color durante el cortejo y las interacciones sociales y tiene un rango de aproximadamente 16 patrones corporales en su repertorio. [47]
La pareja adopta una posición cabeza contra cabeza, y puede producirse un "bloqueo de mandíbulas", de manera similar a la adoptada por algunos peces cíclidos . [48] El heterodáctilo del macho se utiliza para transferir el espermatóforo y depositarlo en la cavidad del manto de la hembra en la posición apropiada para la especie; esta puede ser adyacente al gonoporo o en un receptáculo seminal. [5]
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El esperma puede utilizarse inmediatamente o puede almacenarse. A medida que los huevos pasan por el oviducto, se envuelven en una capa gelatinosa, antes de continuar hacia la cavidad del manto, donde son fertilizados. En Loligo , las glándulas nidimentales en las paredes de la cavidad añaden más capas y los huevos salen a través de un embudo formado por los brazos. La hembra los adhiere al sustrato en cuerdas o grupos, y las capas de recubrimiento se hinchan y endurecen después del contacto con el agua de mar. Loligo a veces forma agregaciones reproductivas que pueden crear una "pila comunitaria" de cuerdas de huevos. Algunos calamares pelágicos y de aguas profundas no adhieren sus masas de huevos, que flotan libremente. [5]
Los calamares tienen un ciclo de vida anual, crecen rápido y mueren poco después del desove. La dieta cambia a medida que crecen, pero se compone principalmente de zooplancton grande y necton pequeño . En la Antártida, por ejemplo, el krill es el componente principal de la dieta, y otros alimentos son anfípodos , otros crustáceos pequeños y gusanos flecha grandes . También comen pescado y algunos calamares son caníbales . [49]
Además de ocupar un papel clave en la cadena alimentaria, los calamares son una presa importante para depredadores como tiburones, aves marinas, focas y ballenas. Los calamares juveniles proporcionan parte de la dieta de gusanos y peces pequeños. Cuando los investigadores estudiaron el contenido de los estómagos de los elefantes marinos en Georgia del Sur, encontraron que el 96% del peso era calamar. [50] En un solo día, un cachalote puede comer de 700 a 800 calamares, [50] y se descubrió que un delfín de Risso enredado en una red en el Mediterráneo había comido calamares ángel , calamares paraguas , calamares joya invertida y calamares voladores europeos , todos identificables por sus picos indigeribles. [51] Ornithoteuthis volatilis , un calamar común del Indopacífico tropical, es depredado por el atún aleta amarilla , el pez lanceta de hocico largo , el dorado común y el pez espada , el tiburón tigre , el tiburón martillo común y el tiburón martillo liso . Los cachalotes también cazan esta especie extensivamente, al igual que el lobo marino pardo . [52] En el Océano Austral , los pingüinos y los albatros errantes son los principales depredadores de Gonatus antarcticus . [53]
Los calamares gigantes han sido considerados monstruos de las profundidades desde los tiempos clásicos. Los calamares gigantes fueron descritos por Aristóteles (siglo IV a. C.) en su Historia de los animales [54] y por Plinio el Viejo (siglo I d. C.) en su Historia natural . [55] [56] La gorgona de la mitología griega puede haberse inspirado en el calamar o el pulpo, el animal en sí representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua saliente y los colmillos, y sus tentáculos como las serpientes. [57] El monstruo marino de seis cabezas de la Odisea , Escila , puede haber tenido un origen similar. La leyenda nórdica del kraken también puede haberse derivado de avistamientos de grandes cefalópodos. [58]
En la literatura, el cuento de H. G. Wells " The Sea Raiders " presentaba una especie de calamar devorador de hombres, Haploteuthis ferox . [59] El escritor de ciencia ficción Julio Verne contó una historia de un monstruo parecido al kraken en su novela de 1870 Veinte mil leguas de viaje submarino . [58]
Los calamares constituyen un importante recurso alimenticio y se utilizan en cocinas de todo el mundo, especialmente en Japón, donde se comen como ika sōmen , cortados en tiras similares a fideos; como sashimi ; y como tempura . [60] Tres especies de Loligo se utilizan en grandes cantidades: L. vulgaris en el Mediterráneo (conocido como Calamar en español, Calamaro en italiano); L. forbesii en el Atlántico nororiental; y L. pealei en la costa este de Estados Unidos. [60] Entre los Ommastrephidae, Todarodes pacificus es la principal especie comercial, cosechada en grandes cantidades en todo el Pacífico norte en Canadá, Japón y China. [60]
En los países de habla inglesa, el calamar como alimento a menudo se llama calamari , adoptado del italiano al inglés en el siglo XVII. [61] Los calamares se encuentran en abundancia en ciertas áreas y proporcionan grandes capturas para la pesca . El cuerpo se puede rellenar entero, cortar en trozos planos o cortar en rodajas. Los brazos, los tentáculos y la tinta también son comestibles; las únicas partes que no se comen son el pico y el gladius (pluma). El calamar es una buena fuente de alimento de zinc y manganeso , y tiene un alto contenido de cobre, [62] selenio , vitamina B 12 y riboflavina . [63]
Según la FAO , la captura de cefalópodos en 2002 fue de 3.173.272 toneladas (6,995867 × 10 9 lb). De esta cantidad, 2.189.206 toneladas, o el 75,8 por ciento, fueron calamares. [64] La siguiente tabla enumera las capturas pesqueras de especies de calamar que superaron las 10.000 toneladas (22.000.000 lb) en 2002.
Los investigadores de la Universidad de Bristol han creado prototipos de cromatóforos que imitan el camuflaje adaptativo del calamar utilizando un elastómero dieléctrico electroactivo , un material "inteligente" flexible que cambia de color y textura en respuesta a señales eléctricas. Los investigadores afirman que su objetivo es crear una piel artificial que proporcione un camuflaje activo rápido. [65]
El axón gigante del calamar inspiró a Otto Schmitt a desarrollar un circuito comparador con histéresis ahora llamado disparador Schmitt , que replica la propagación de los impulsos nerviosos del axón . [66]
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{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )El pico contiene dos familias de proteínas. Una familia consta de proteínas de unión a quitina (DgCBP) que unen físicamente las cadenas de quitina, mientras que la otra familia comprende proteínas altamente modulares ricas en histidina (DgHBP).
Definición de calamares: calamares utilizados como alimento.
